Pancrustacea
| Pancrustacea | |
|---|---|
  Cancer pagurus ( Crustacea ) și Papilio machaon ( Hexapoda ) | |
| Clasificare științifică | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Animalia |
| Sub-regat | Eumetazoa |
| Phylum | Arthropoda |
| ( cladă ) | Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997 |
| Subfile | |
Pancrustacea este o cladă care cuprinde toți crustaceii și hexapodele [1] . Această grupare este în contrast cu ipoteza Atelocerata , conform căreia Myriapoda și Hexapoda ar fi taxoni surori și împreună grupul suror al Crustaceei . Din 2010, taxonul Pancrustacea este aproape universal acceptat [2] . Pancrustacea este numită și Tetraconata , cu referire la omatidia pătrată a multora dintre membrii lor [3] . Denumirea din urmă este preferată de unii specialiști, deoarece evită utilizarea prefixului „pan-”, care ar indica în mod corespunzător un grup de coroane cu toate grupele sale stem [4] .
Monophyly de Pancrustacea este sustinuta de diverse analize moleculare [5] [6] [7] [8] [9] , în cele mai multe dintre care Subîncrengătura Crustacea este paraphyletic în raport cu insecte (acest lucru este echivalent cu a spune că insectele sunt derivate din strămoși crustacei). Suportul pentru această cladă provine din date moleculare și morfologice. Primele constau în comparații ale genelor legate de ARNr , pe lângă analiza genelor, atât nucleare, cât și mitocondriale, care codifică proteinele. Acestea din urmă se bazează pe ultrastructura sistemului nervos (structura creierului, formarea neuroblastelor și axogeneza ghidată de neuroni pionieri), pe sistemul vizual (structura ommatidiei și a nervilor optici) și pe procesele de dezvoltare ( segmentare ) [10] [ 11] [12] .
Regier și colab. 2010
Studiul genelor nucleare efectuat de Regier și colab. în 2010 susține puternic gruparea Pancrustacea și Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) comparativ cu gruparea Paradoxopoda ( Myriapoda + Chelicerata ). Conform acestui studiu, Pancrustacea sunt împărțite în patru linii principale: Oligostraca ( ostracode , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , branhiopode ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) și Hexapoda , ultimele doua soră grupați între ei [5] . Noile clade propuse de Regier și colab. sunt următoarele:
1. Vericrustacea („adevărați crustacei”) - Branchiopoda , Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
2. Multicrustacea („numeroși crustacei”) - Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
3. Communostraca („crustacee comune cu carapace”) - Malacostraca, Thecostraca;
4. Miracrustacea ( "crustacee surprinzătoare") - Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ;
5. Xenocarida („creveți ciudați”) - Cephalocarida, Remipedia.
Studiile moleculare ulterioare au respins toate cladele enumerate, cu excepția celei Multicrustacea .
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Von Reumont și colab. 2012
Studiul molecular realizat de Von Reumont și colab. din 2012 pune sub semnul întrebării monofilia Vericrustacea prezentând patru cladograme care separă această grupare (se arată arborele consensului). În fiecare dintre ele Remipedia sunt sora- un grup de Hexapoda și , la rândul său branhiopode sunt sora-grup de precedent Remipedia + Hexapoda . Date Von Reumont sugerează că branhiopode sunt mai legate de Hexapoda + Remipedia decât la Multicrustacea. Pornind de la un astfel de filogenia propun următorul scenariu evolutiv pentru branhiopode , Remipedia și Hexapoda : sub presiunea selectivă a peștilor răpitori, strămoșii lor comune s - ar fi mutat în zona litorala, mai târziu strămoșii branhiopode ar fi migrat spre habitate efemere de apă dulce, cele din Remipedia către peșteri anchialine, hexapodele ar fi ocupat terenurile emergente [13] .
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jondeung și colab. 2012
Un studiu suplimentar al genomului mitocondrial efectuat în 2012 de Jondeung și colab. susține puternic monofilia Pancrustacea. De asemenea, locuri Malacostraca + Entomostraca și branhiopode ca sora-grupul de Hexapoda și Cirripedia + Remipedia ca linia bazală a Pancrustacea [14] .
Oakley și colab. 2013
În 2013 Oakley și colab. , Combinând studii de morfologie (inclusiv formele fosile) și date moleculare ( EST , mtDNA , ntDNA , ARNr ) obține sprijin valabil trei subtipurile de Pancrustacea: Oligostraca ( ostracode , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Multicrustacea ( Copepoda , Thecostraca , Malacostraca ) și o încrengătură pe care ei o numesc Allotriocarida ( branhiopode , Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ), precum și sprijinirea monophyly a ostracode . În cadrul Multicrustacea apare o cladă care definește Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda . Relațiile din cadrul Allotriocarida rămân incerte: taxonului sora a Hexapoda ar fi constituit de Remipedia sau de clade branhiopode + Cephalocarida , cu prima ipoteză mai probabil , în conformitate autorilor [15] . Noile clade propuse de Oakley și colab. sunt următoarele:
1. Hexanauplia (referindu-se la cele șase etape ("hexa-") nauplionice) - Copepoda , Thecostraca ;
2. Allotriocarida ( "allotrios" înseamnă "ciudat", "Carida" pentru "creveți") - Cephalocarida , branhiopode , Remipedia , Hexapoda .
Notă: gruparea Allotriocarida fusese deja propusă în 2005 de Regier și colab. cu toate acestea, relațiile din cadrul grupului erau diferite și nu a fost dat niciun nume cladei .
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rota-Stabelli și colab. 2013
În 2013 Rota-Stabelli și colab. folosind setul de date format din 62 de gene de codificare dezvoltate în 2010 de Regier și colab. își propun să ofere o contribuție suplimentară la studiul relațiilor interne în clada Pancrustacea. Acest set de date ajută la furnizarea unui arbore de nucleotide bine susținut, în timp ce opusul este valabil pentru arborele de aminoacizi corespunzător. Analiza tehnică a modelului arată că incongruența observabilă între cei doi copaci se datorează substituțiilor între familiile de codoni sinonimi, în special de serină (TGN și AGY). Diferitele linii artropode prezintă diferențe diferite în utilizarea codonilor sinonimi cu serină , arginină și leucină . În special, prejudecata legată de serină este legată de topologia arborelui nucleotidic, dar nu de arborele aminoacizilor. Autorii sugerează că o polarizare sinonimă paralelă de utilizare a codonilor , parțial determinată de erori de compoziție, afectează topologia nucleotidelor.
Deoarece substituțiile între familiile sinonime de codoni de serină pot apărea folosind treonina sau cisteina ca intermediari, setul de date de aminoacizi ar trebui, de asemenea, să fie supus părtinirii utilizării codonului de serină . Analiza arată că strategia bazată pe recodarea Dayhoff poate rezolva parțial efectele negative ale acestei prejudecăți. Cu toate acestea, deși aminoacizii oferă o ipoteză alternativă a relațiilor prezente în Pancrustacea, nici nucleotida, nici versiunea de aminoacizi a setului de date nu par să ofere o informație filogenetică suficient de robustă pentru a rezolva relațiile intra-grup, care sunt, prin urmare, încă de luat în considerare. nerezolvat. Rezultatele actuale sugerează că topologia aminoacizilor din Pancrustacea este potențial mai credibilă decât cea nucleotidică, deoarece pare a fi lipsită de unele prejudecăți asociate cu familii de codoni sinonimi. Majoritatea analizelor bazate pe secvențe de aminoacizi conduc la un grup format din Branchiopoda , Remipedia , Copepoda și Hexapoda ( grupa A ). Folosind cel mai bun model de amino acizi, CATGTR, Cephalocarida sunt de asemenea incluse în acest grup. Mai mult, grupul A (indiferent de prezența sau absența Cephalocarida ) este întotdeauna sora-grup de un clade format prin Malacostraca , Oligostraca și Thecostraca (grupa B) [16] .
Mai jos este arborele rezultat din recodarea Dayhoff .
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notă
- ^ Zrzavý J. & Štys P. (1997). „Planul corpului de bază al artropodelor: perspective din morfologia evoluției și din biologia dezvoltării”. Journal of Evolutionary Biology 10 (3): 353-367. doi: 10.1007 / s000360050029.
- ^ Rota-Stabelli O., Kayal E., Gleeson D., Daub J., Boore JL, Telford MJ, Pisani D., Blaxter M., Lavrov DV (2010). „Mitogenomica ecdysozoanului: dovezi pentru o origine comună a nevertebratelor cu picioare, Panarthropoda”. Genom Biology and Evolution 2 : 425-440. (doi: 10.1093 / gbe / evq030).
- ^ Dohle W. (2001). "Sunt insectele crustacee terestre? O discuție a unor fapte și argumente noi și propunerea numelui propriu" Tetraconata "pentru unitatea monofiletică Crustacea + Hexapoda". Annales de la Société Entomologique de France 37 (1-2): 85-103.
- ^ Richter S., Møller OS, Wirkner CS (2009). „Progrese în filogenetica crustaceelor”. Arthropod Systematics & Filogeny 67 (2): 275-286.
- ^ a b Regier JC, Shultz JW, Kambic RE (2005). „Filogenia pancrustaceei: hexapodele sunt crustacee terestre și maxilopodele nu sunt monofiletice”. Proceedings of the Royal Society B 272 (1561): 395–401. (doi: 10.1098 / rspb.2004.2917). PMC 1634985.
- ^ Regier JC, Shultz JW, Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin JW, Cunningham CW (2010). "Relațiile artropode relevate de analiza filogenomică a secvențelor nucleare care codifică proteinele". Natura 463 (7284): 1079-1083. (doi: 10.1038 / nature08742). PMID 20147900 .
- ^ Shultz JW și Regier JC (2000). „Analiza filogenetică a artropodelor folosind două gene nucleare care codifică proteina susține o cladă de crustaceu + hexapod”. Proceedings of the Royal Society B 267 (1447): 1011-1019. (doi: 10.1098 / rspb.2000.1104). PMC 1690640. PMID 10874751 .
- ^ Giribet G. & Ribera C. (2000). "O revizuire a filogeniei artropode: noi date bazate pe secvențe de ADN ribozomal și optimizarea directă a caracterului". Cladistică 16 (2): 204-231. (doi: 10.1111 / j.1096-0031.2000.tb00353.x).
- ^ Nardi F., Spinsanti G., Boore JL, Carapelli A., Dallai R., Frati F. (2003). „Origini hexapode: monofiletice sau parafiletice?”. Știința 299 (5614): 1887–1889. (doi: 10.1126 / science.1078607). PMID 12649480 .
- ^ Richter S. (2002). „Conceptul Tetraconata: relații hexapod-crustacee și filogenia Crustaceei”. Diversitatea și evoluția organismelor 2 (3): 217-237. (doi: 10.1078 / 1439-6092-00048).
- ^ Dunn CW, Hejnol A., Matus DQ, Pang K., Browne WE, Smith SA, Seaver E., Rouse GW, Obst M., Edgecombe GD, Sørensen MV, Haddock SHD, Schmidt-Rhaesa A., Okusu A. , Kristensen RM, Wheeler WC, Martindale MQ, Giribet G. (2008). „Eșantionarea filogenomică largă îmbunătățește rezoluția arborelui animal al vieții”. Nature 452 (10): 745-749. (doi: 10.1038 / nature06614). PMID 18322464 .
- ^ Gullan PJ, Cranston PS (2005). "Insectele - un contur al entomologiei". A treia editie. California, SUA: Blackwell Publishing Ltd.
- ^ von Reumont BM, Jenner RA, Wills MA, Dell'Ampio E., Pass G., Ebersberger I., Meyer B., Koenemann S., Iliffe TM, Stamatakis A., Niehuis O., Meusemann K., Misof B . (2012). „Filogenia pancrustaceei în lumina noilor date filogenomice: sprijin pentru Remipedia ca posibil grup sora al Hexapoda”. Biologie moleculară și evoluție 29 (3): 1031-1045. (doi: 10.1093 / molbev / msr270). PMID 22049065 .
- ^ Jondeung A., Karinthanyakit W., Kaewkhumsan J. (2012). "Genomul mitocondrial complet al crabului de noroi negru, Scylla serrata (Crustacee: Brachyura: Portunidae) și poziția sa filogenetică printre (pan) crustacee". Rapoarte de biologie moleculară 39 (12): 10921-10937. (doi: 10.1007 / s11033-012-1992-2).
- ^ Oakley TH, Wolfe JM, Lindgren AR, Zaharoff AK (2013). „Filotranscriptomica pentru a-i aduce pe cei subînvățați: ostracoda monofiletică, plasarea fosilelor și filogenia pancrustaceei”. Biologie moleculară și evoluție 30 (1): 215-233. (doi: 10.1093 / molbev / mss216). PMID 22977117 .
- ^ Rota-Stabelli O., Lartillot N., Philippe H., Pisani D. (2013). „Serin Codon-Usage Bias in Deep Phylogenomics: Pancrustacean Relations as study case”, Systematic Biology 60 (6): 833-844. (doi: 10.1093 / sysbio / syr064).
linkuri externe
- ( EN ) Pancrustacea , pe Fossilworks.org .
