Teoria neutră a evoluției
Teoria neutră a evoluției moleculare (sau pur și simplu teoria neutră a evoluției ) este o teorie dezvoltată la începutul anilor șaizeci și șaptezeci ai secolului XX de către biologul japonez Motoo Kimura . Teoria a condus la dezvoltarea așa-numitei ipoteze neutraliste , care își asumă rolul mutațiilor neutre în procesele evolutive [1] . Din acest motiv, teoria neutră a evoluției s-a contrastat istoric cu cele două poziții extreme ale panselecționismului (cu ipoteza sa selecționistă ) și mutaționismului ( ipoteza mutaționistă ). În realitate, această teorie este considerată în prezent ca o contribuție la neodarwinism , care trebuie plasată una lângă alta mai degrabă decât opusă corpusului noii sinteze.
Teoria a fost, de asemenea, o contribuție suplimentară la dezvoltarea și aplicarea ceasului molecular .
Istorie
Conceptele de bază ale teoriei fuseseră deja exprimate de Kimura la mijlocul anilor șaizeci și chiar mai devreme Suoeka a emis ipoteza că mutațiile neutre erau răspândite în genomi . O expunere organică a teoriei, însă, a avut loc abia în 1968 ; a fost urmată în anul următor de publicarea lui Jack L. King și Thomas H. Jukes sub titlul Evoluție nu darwiniană . În deceniile următoare a început o dezbatere despre care dintre diferitele teorii, inclusiv cea neutră, a jucat un rol important în explicația mecanismelor evolutive: așa - numita dezbatere despre neutralism-selecționism . Gândirea lui Kimura a fost, de asemenea, interpretată inițial ca anti-darwiniană; de fapt, același susținător al teoriei a afirmat ulterior: „ Teoria nu neagă rolul selecției naturale în determinarea cursului evoluției adaptative ” [ fără sursă ] . În ultimele două decenii, studentul lui Kimura, Tomoko Otha, a revizuit parțial teoria profesorului, dezvoltând teoria aproape neutră a evoluției moleculare .
Baza conceptuală a teoriei
Kimura, precum și Sueoka înainte, au remarcat că marea majoritate a diferențelor în genomi s-au datorat mutațiilor neutre, mutații care nu au modificat aptitudinea organismului și, prin urmare, nu au putut fi selectate prin selecție naturală . Kimura a emis ipoteza, prin urmare, că majoritatea schimbărilor neadaptative între specii au avut loc prin două procese: formarea de noi alele neutre (prin mutații neutre) și fixarea acestora în populație prin acțiunea derivei genetice . Adică, aceste alele sunt fie eliminate din fondul genetic, fie cresc în frecvență până devin fixe , adică rămân permanent în populație.
În amonte există două mecanisme principale prin care pot fi generate mutații neutre. Primul este legat de faptul că codul genetic a degenerat. Din acest motiv, multe mutații pot schimba un codon , dar îl pot transforma într-unul care, deși diferit, codifică același aminoacid ; în acest fel vom avea un produs genetic exact identic cu cel inițial. Al doilea motiv este acela că, chiar și atunci când o mutație duce la inserarea unui aminoacid diferit în lanțul proteic rezultat, funcționalitatea proteinei nu poate fi afectată; aceasta, de exemplu, dacă aminoacidul substituit are aceleași caracteristici chimice ca cel original sau dacă este prezent într-un sit care nu este esențial în scopul proteinei.
Motivul pentru care se acumulează aceste mutații este că, fiind neutre, nu sunt supuse selecției naturale. Mutațiile pozitive sunt de fapt foarte rare, iar cele negative sunt supuse unei selecții negative rapide. Cele neutre nu au efect și, prin urmare, nu au forțe opuse. Se acumulează liber și pot crește datorită derivei.
Astăzi veridicitatea teoriei nu mai este pusă la îndoială, ci mai degrabă ponderea acesteia în teoria generală a evoluției. De exemplu, ne întrebăm despre cantitatea (și „greutatea”) alelelor neutre în comparație cu cele non-neutre și mai ales cu privire la faptul că adaptarea este considerată astăzi drept motorul evoluției.
Teoria aproape neutră a evoluției moleculare
Teoria propusă de Otha începând din anii șaptezeci, dar expusă organic în 1993, ia în considerare existența mutațiilor care pot fi parțial pozitive sau parțial negative. Mai mult, se afirmă că mecanismul predominant în evoluția moleculară poate fi diferit în funcție de mărimea populației. Pentru populațiile mici, rolul derivei genetice va avea o greutate mai mare; pentru populații mari, selecție naturală .
Notă
- ^ O mutație este considerată neutră atunci când nu are niciun efect, nici biochimic, nici morfologic, asupra organismului care a suferit-o.
Bibliografie
- Gillespie, J. H , Cauzele evoluției moleculare , Oxford University Press, New York, 1991, ISBN 0-19-506883-1 .
- Graur, D. și Li, WH, Fundamentals of Molecular Evolution, ediția a II-a , Sinauer Associates, 2000, ISBN 0-87893-266-6 .
- Kimura, M., Rata evolutivă la nivel molecular , în Nature , vol. 217, 1968, pp. 624-626. [1]
- Kimura, M., Teoria neutră a evoluției moleculare , Cambridge University Press, Cambridge, 1983, ISBN 0-521-23109-4 .
- King, JL și Jukes, TH, Non-Darwinian Evolution , în Știință , vol. 164, 1969, pp. 788-798. [2]
- Lewontin, R , Bazele genetice ale schimbărilor evolutive , Columbia University Press, 1974, ISBN 0-231-03392-3 .
- Ohta, T , Substituții mutante ușor dăunătoare în evoluție , în Nature , vol. 246, 1973, pp. 96-98.
- Ohta, T, Teoria aproape neutră a evoluției moleculare , în Revista anuală de ecologie și sistematică , vol. 23, 1992, pp. 263-286.
- Ohta, T., Aproape de neutralitate în evoluția genelor și reglarea genelor , în Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 99, 2002, pp. 16134-16137. Articolul inaugural, [3]
- Ohta, T. și John H. Gillespie, Dezvoltarea teoriilor neutre și aproape neutre , în Theoretical Population Biology , vol. 49, 1996, pp. 128-142.
- Sueoka, N., Pe baza genetică a variației și eterogenității compoziției bazelor ADN , în Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 48, 1962, pp. 582–592. [4]
- Kimura, M., DNA and the Neutral Theory , în Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B, Științe biologice , vol. 312, n. 1154, 1986, pp. 343-354.
