Selecție naturală

„Păstrarea diferențelor și variațiilor individuale favorabile și distrugerea celor dăunătoare au fost numite de mine„ selecție naturală ”sau„ supraviețuire a celor mai potriviți ”. Variațiile care nu sunt nici utile, nici dăunătoare nu vor fi influențate de selecția naturală și vor rămâne în starea elementelor plutitoare, așa cum se poate observa în anumite condiții polimorfe "

( Charles Darwin , Originea speciilor , 1869 (ediția a 5-a) )

Selecția naturală , un concept introdus de Charles Darwin în 1859 în cartea Originea speciilor și independent de Alfred Russel Wallace în eseul Despre tendința soiurilor de a se îndepărta la nesfârșit de tipul original, este un mecanism cheie al evoluției și conform care, în contextul diversității genetice a populațiilor, există o creștere progresivă (și cumulativă) a indivizilor cu caracteristici optime pentru mediul în care trăiesc.

Referindu-se la concurența dintre indivizi, Darwin, inspirat de Thomas Malthus , a descris conceptul de „luptă pentru existență”, care se baza pe observația că organismele, înmulțindu-se la o rată prea mare, produc o descendență care este cantitativ superioară celei că resursele naturale limitate pot susține și, ca rezultat, sunt forțați într-o concurență dură pentru a ajunge la maturitate și pentru a se reproduce .

Persoanele din aceeași specie diferă între ele prin caracteristici genetice ( genotip ) și, prin urmare, fenotipice (adică morfologice și funcționale, rezultate din interacțiunea genotipului cu mediul). Teoria selecției naturale prezice că în cadrul acestei variabilități, derivând din mutații genetice aleatorii (în sensul că apar aleatoriu și nu ca o funcție a unei adaptări), în cursul generațiilor care urmează manifestării mutației, acestea sunt favorizate ("") acele mutații care determină indivizii să aibă caracteristici mai avantajoase în condiții de mediu date, determinând astfel un avantaj adaptativ ( adaptare mai bună) în ceea ce privește supraviețuirea și reproducerea. Prin urmare, selecția naturală, favorizând mutații aleatorii avantajoase, funcționează ca un mecanism determinist, spre deosebire de întâmplare.

Indivizii mai bine adaptați la un anumit habitat vor găsi hrana mai ușor și se împerechează mai ușor decât alți indivizi din aceeași specie care nu au aceste caracteristici. Cu alte cuvinte, mediul este cel care selectează mutațiile în conformitate cu criteriul avantajului descris mai sus: genele care favorizează avantajul adaptiv pot fi astfel transmise, prin reproducere, generațiilor ulterioare și odată cu succesiunea generațiilor, poate fi afirmată progresiv obținut. bune gene în detrimentul de gene inutile sau dăunătoare. Specia va putea evolua progresiv grație dezvoltării caracteristicilor care o vor face mai bine adaptată la mediu, ajungând la o situație de echilibru între mediu și populație care va persista până când o schimbare de mediu declanșează un nou fenomen evolutiv.

Un exemplu

Un exemplu tipic este evoluția gâtului girafelor. De-a lungul a milioane de ani, mutațiile genetice care au determinat unii indivizi să aibă gâturi (din ce în ce mai lungi) s-au dovedit a fi avantajoase; acești indivizi ar putea ajunge mai ușor la frunzele copacilor înalți, ceea ce, în condiții de lipsă de alimente, a dus la o mai bună adaptare la mediu decât la indivizii cu gât mai scurt: capacitate mai bună de a obține hrană, prin urmare, este mai probabil să supraviețuiască, pentru a atinge vârsta de reproducere și de reproducere, deci o probabilitate mai mare de a transmite patrimoniul lor genetic (și, prin urmare, lungimea gâtului) generațiilor următoare.

Principii generale

Principiile fundamentale pe care se bazează selecția naturală sunt:

principiul variației , care afirmă că există o variabilitate a caracterelor între indivizii unei populații;
principiul adaptării , conform căruia unii indivizi („cei mai potriviți” mediului) au caractere care oferă un avantaj de supraviețuire și reproducere și, în consecință, trăsăturile lor fenotipice devin predominante în populație;
principiul eredității , care localizează în gene originea variabilității caracteristicilor fenotipice care pot fi transmise descendenților prin reproducere .

Conceptul de selecție naturală dezvoltat de Charles Darwin în cartea Originea speciilor , publicată în prima sa ediție în 1859, a fost ulterior integrat cu genetica mendeliană în cartea publicată de Ronald Fisher în 1930, The Genetical theory of natural selection , care este considerat unul dintre cele mai importante documente ale sintezei moderne a evoluției .

Variațiile fenotipului dintr-o populație rezultă din variațiile genotipului, dar uneori pot fi influențate de mediul înconjurător și de interacțiunile genă / mediu. O genă pentru o anumită trăsătură poate exista, în cadrul unei populații, sub formă de diferite versiuni, numite alele .

Doar unele trăsături sunt rezultatul expresiei unui singur locus , în timp ce majoritatea caracteristicilor fenotipice, cum ar fi culoarea ochilor și culoarea pielii , derivă din cooperarea produselor mai multor perechi de gene. O mutație într-una dintre aceste gene poate provoca doar o mică variație a caracterului, în timp ce mutațiile în gene multiple, care apar progresiv de-a lungul generațiilor, au un efect cumulativ producând diferențe notabile în fenotipuri. De asemenea, există cazuri în care selecția unui personaj este legată de selecția unui alt personaj; acest lucru se întâmplă deoarece genele corespunzătoare sunt intim asociate în loci foarte apropiați pe același cromozom sau pentru că există gene care pot influența mai multe caractere în același timp.

Frecvența alelică , calculată ca raportul dintre numărul de alele identice prezente într-o populație și numărul total de alele pentru un locus genetic determinat, definește cât de mult este reprezentată o versiune dată a unei gene în cadrul populației.

Mutația și recombinarea sunt principalele mecanisme prin care sunt produse noi alele, în timp ce selecția naturală reprezintă mecanismul care influențează frecvențele relative ale diferitelor alele dintr-o populație.

Trebuie să facem distincția între mecanismul prin care funcționează selecția naturală și efectele sale. Selecția naturală acționează asupra fenotipurilor, favorizându-le pe cele mai potrivite și oferindu-le atât un supraviețuire cât și un avantaj reproductiv. Selecția naturală acționează fără discriminare atât asupra componentei ereditare, cât și asupra componentei non-ereditare a personajelor, dar numai pe prima, adică asupra genotipului, se manifestă efectele acesteia, de vreme ce numai aceasta este transmisă către descendenții.

Fitness

Fundamental în descrierea selecției este conceptul de fitness , care măsoară capacitatea unui genotip de a se reproduce și de a transmite generației următoare, conferind, dacă este mai mare decât media, un avantaj reproductiv individului care o posedă.

În consecință, genotipurile cu condiție fizică ridicată vor crește în frecvență în generațiile următoare și vor deveni cele mai reprezentate, în timp ce genotipurile cu condiție fizică scăzută vor deveni din ce în ce mai puțin frecvente, până când vor dispărea. Fitness, prin urmare, se referă la capacitatea de a produce descendenți; întrucât numărul descendenților pe care o poate genera un individ depinde atât de capacitatea sa de a ajunge la starea adultă, cât și de fertilitatea sa, putem considera fitness-ul ca produsul a două componente, vitalitatea și fertilitatea:

fitness = vitalitate × fertilitate ;

fenotipurile care cresc capacitatea de supraviețuire a unui individ, dar îl fac steril au o formă fizică zero.

Fitness-ul este influențat de mediul în care trăiește organismul, de fapt, același fenotip poate avea o formă fizică diferită în medii diferite.

Măsuri de fitness

Fitness-ul poate fi măsurat în diferite moduri:

Fitness absolut

Fitness-ul absolut W, al unui genotip dat, se referă la raportul dintre numărul de indivizi cu acel genotip după un eveniment selectiv (N2) la numărul lor înainte de evenimentul selectiv (N1):

$W={\frac {N2}{N1}}$ ${\ displaystyle W = {\ frac {N2} {N1}}}$ $W = {\ frac {N2} {N1}}$

Starea de fitness absolută poate fi calculată în aceeași generație, imediat înainte și după evenimentul selectiv (de exemplu, introducerea unui parazit , creșterea temperaturii sau expunerea la un antibiotic , pentru coloniile bacteriene); mai general, aptitudinea se măsoară după o generație, prin raportarea numărului de descendenți cu un anumit genotip la cel al generației anterioare (în acest caz N2 reprezintă numărul copiilor și N1 numărul părinților cu același genotip).

Un alt sistem de măsurare a fitnessului corelează frecvențele genetice găsite la descendenți cu frecvențele genice așteptate conform ecuației Hardy-Weinberg , în acest caz măsurând abaterea de la acest echilibru.

Stare fizică relativă

Este cel mai utilizat aptitudinea relativă , ω, care se calculează presupunând că cel mai reprezentat genotip din populație, cu W = Wmax, are o aptitudine relativă ωmax = 1, în timp ce aptitudinea relativă a celorlalte genotipuri derivă din raportul lor fitness absolut comparativ cu maximul:

$\omega ={\frac {W}{Wmax}}$ ${\ displaystyle \ omega = {\ frac {W} {Wmax}}}$ $\ omega = {\ frac {W} {Wmax}}$

În consecință, omega poate asuma valori între zero și unu:

0 <ω <1

Coeficient de selecție

Același subiect în detaliu: Coeficient de selecție .

O altă măsură a selecției naturale este coeficientul de selecție , s, măsurat conform ecuației:

s = 1 - ω,

care are un sens opus celui de fitness, de fapt o creștere înseamnă o scădere a frecvențelor alelice corespunzătoare din populație.

Tipuri de selecție naturală

Grafice reprezentând cele trei tipuri de selecție

În cadrul unei populații naturale, variabilitatea între indivizi, o cerință esențială pentru selecție, poate exista la diferite niveluri: morfologic , celular , subcelular , biochimic , genetic. Trebuie remarcat faptul că, chiar dacă fitnessul este adesea menționat la genotip, ținta selecției naturale este organismul în ansamblu și derivă din interacțiunile diferitelor fitness genotipice. De fapt, fiecare genă poate contribui prin creșterea sau scăderea capacității de reproducere a unui individ sau a supraviețuirii sale, dar condiția fizică totală va fi rezultatul diferitelor presiuni selective.

Foarte des, fenotipurile anumitor caractere, de exemplu înălțimea indivizilor sau greutatea corporală , variază continuu și frecvențele lor pot fi distribuite în funcție de o curbă a clopotului, distribuție normală , cu o frecvență maximă corespunzătoare fenotipului mediu. În alte cazuri, cum ar fi prezența / absența unei anumite boli ereditare sau rezistența / sensibilitatea la antibiotice, întâlnite la populațiile bacteriene, fenotipul se poate prezenta într-un mod discontinuu, sub forma a două sau câteva variante.

Selecția naturală poate fi împărțită în trei tipuri:

Selecția direcțională , care are loc atunci când un anumit genotip are o capacitate fizică mai mare decât celelalte și, în consecință, frecvența fenotipului corespunzător va tinde să crească. În comparație cu distribuția normală, va exista o schimbare a acesteia, de-a lungul generațiilor, către extremitatea care corespunde fenotipului cel mai potrivit, cu o coadă în această direcție. De exemplu, în cazul greutății corporale, dacă apare un eveniment selectiv care acționează împotriva indivizilor cu o greutate mai mare, distribuția frecvențelor va tinde să se deplaseze spre extremă corespunzătoare unei greutăți corporale mai mici, până la atingerea unui nou echilibru.
Selecția stabilizatoare , pe de altă parte, are loc atunci când fenotipul mediu este favorizat față de extreme. De exemplu, indivizii cu o greutate medie la naștere sunt mai predispuși să supraviețuiască decât cei cu o greutate mai mare sau mai mică. Prin urmare, acest tip de selecție se opune schimbărilor, menținând diferite forme fenotipice stabile; în acest caz vorbim de polimorfism echilibrat . Un exemplu clasic este heteroza , care apare atunci când indivizii heterozigoți pentru o anumită alelă (A / a) au o capacitate fizică mai ridicată decât homozigotii recesivi (a / a) și dominanți (A / A). Acest mecanism depinde de prezența simultană a două presiuni selective, una care acționează împotriva homozigoților recesivi și cealaltă împotriva homozigoților dominanți. Acesta este cazul heterozei pentru anemia falciformă , care se găsește în zonele în care există prezența endemică a parazitului care provoacă malarie , Plasmodium falciparum , în acest caz vorbim despre superioritatea heterozigotului (a \ A) față de homozigotul din punct de vedere al fitnessului.
Selecția diversificată , numită și disruptivă, favorizează fenotipurile extreme, în detrimentul celei intermediare. Această condiție se creează atunci când populația trăiește într-un mediu neuniform, în care un fenotip poate fi favorizat într-o nișă ecologică specifică, în timp ce cealaltă este mai potrivită într-o altă nișă. În acest fel, ambele fenotipuri vor crește în frecvență de-a lungul generațiilor, iar curba va asuma o tendință bimodală. Acest tip de selecție are o importanță considerabilă, deoarece determină o creștere a diversității genelor în cadrul populațiilor și, în consecință, promovează speciația .
sexual , se referă la modul de împerechere și reproducere: poate fi concurența dintre bărbați și / sau alegerea femelei.
dependent de frecvență , atunci când prădătorul poate alege între 2 sau mai multe tipuri de pradă și alegând unul, acesta scade și, în consecință, prădătorul se concentrează pe celălalt, care va începe să scadă, în timp ce primul va începe să crească din nou.

De asemenea, vorbim de selecție negativă , adică eliminarea selectivă a alelelor rare care sunt dăunătoare. Se mai numește selecție purificatoare și poate duce la menținerea secvențelor genetice, conservate între specii , pentru perioade lungi de timp evolutiv. Purificarea progresivă a alelelor dăunătoare, datorită recurenței constante a noilor mutații dăunătoare, este legată de selecția mediului .

Selecția sexuală

Același subiect în detaliu: selecția sexuală .

Pavo cristatus. Un exemplu de selecție sexuală: penajul frumos prezentat de păunul masculin servește pentru a atrage și a îndruma alegerea femelei.

Darwin, în capitolul 4 al cărții sale Originea speciilor, a dedicat un paragraf definiției unui alt tip de selecție, diferit de cel ecologic, care a fost descris ca procesul prin care un individ câștigă un avantaj față de altul de același sex , mulțumesc la capacitatea sa de a se împerechea cu un număr mai mare de parteneri și, în consecință, de a avea un număr mai mare de descendenți. Acest tip de selecție, cunoscut sub numele de selecție sexuală , afectează în general bărbații și se poate manifesta prin două tipuri de comportament:

competiția dintre bărbați , atunci când concurenții se angajează în lupte pentru a câștiga partenerul;
alegerea femelelor , când în schimb masculii încearcă să atragă perechea cu caracteristici comportamentale sau ornamentale, precum cântecul și penajul păsărilor .

Acest tip de selecție duce la evoluția armelor speciale sau a personajelor ornamentale care sunt definite ca caracteristici sexuale secundare deoarece, spre deosebire de cele primare, acestea nu sunt direct implicate în reproducere, ci oferă un avantaj în împerechere. Diferențele relative dintre bărbați și femei rezultă în dimorfism sexual . Darwin a acordat o importanță considerabilă dimorfismului sexual, pe care l-a descris într-un număr mare de specii. Comparația dintre specii a arătat că acest dimorfism era mai frecvent la speciile poligame , la care masculul se putea împerechea cu mai multe femele, decât la cele monogame .

Selecția grupului și selecția de rudenie

Deși teoria clasică a selecției naturale consideră individul ca principală țintă a forțelor selective, există o altă abordare (deși una foarte controversată și minoritară) care ia în considerare prezența unei selecții pe mai multe niveluri , cu forțe selective care acționează la diferite niveluri. a ierarhiei biologice, adică gene, celule , individ, grup și specii . Din această considerație derivă posibilitatea existenței unor forțe selective care acționează asupra caracteristicilor sau comportamentelor împărtășite de grupuri de indivizi sau de populații întregi.

Ipoteza selecției grupului a fost introdusă în 1962 de Wynne-Edwards , ^[1] ^[2] care a susținut că unii indivizi, în anumite circumstanțe, își pot sacrifica reproducerea pentru a oferi un avantaj grupului căruia îi aparțin. Cu alte cuvinte, ar exista forțe selective care acționează asupra concurenței dintre grupuri și nu asupra concurenței dintre indivizi și, în consecință, ar fi observată o scădere a capacității individuale pentru supraviețuirea grupului. Așa se întâmplă, de exemplu, la populațiile de insecte sociale . În unele ocazii, potrivit lui Wynne-Edwards, indivizii își pot limita reproducerea, de exemplu atunci când alimentele sunt puține, pentru a evita supraaglomerarea cu epuizarea ulterioară a resurselor alimentare . Există numeroase controverse cu privire la existența selecției de grup și, conform unei opinii destul de comune, majoritatea cazurilor acestui tip de selecție pot fi explicate prin selecție individuală. Una dintre problemele majore ridicate de oponenții acestei teorii este că, prin scăderea fitnessului individual, trăsăturile asociate acestui tip de comportament „altruist” nu pot fi transmise de-a lungul generațiilor.

În 1964 , WDHamilton , ipoteza de reelaborare exprimată de JBSHaldane în 1932 , ^{[3] a} introdus conceptul de selecție a rudelor și selecție a rudelor. ^[4] Potrivit acestui zoolog, comportamentul altruist este favorizat numai dacă indivizii care beneficiază de beneficii sunt legați de individul altruist, adică atunci când există o partajare puternică a genelor între altruist și beneficiar și, în consecință, genele pe care le pot fi transmise generațiilor următoare. În aceste cazuri, fitnessul individual este înlocuit cu fitnessul inclusiv .

Hamilton a exprimat matematic această teză cu următoarea ecuație:

rb> c

unde r reprezintă fracțiunea de gene împărțite între indivizi altruisti și beneficiari; b este beneficiul destinatarului și c este costul plătit de individul altruist.

Această teorie poate explica îngrijirea părintească a părinților pentru copiii lor și, de asemenea, comportamentele altruiste găsite la populațiile de insecte sociale, ai căror indivizi au un procent ridicat de gene.

Teoria selecției înrudirii a fost susținută ulterior de alți cercetători, inclusiv Maynard-Smith . ^[5]

Consecințele selecției naturale: adaptare și speciație

Selecția naturală se află la baza proceselor de adaptare și speciație și, prin urmare, a evoluției speciilor.

Adaptarea este ansamblul caracteristicilor, atât structurale, cât și comportamentale, care au fost favorizate de selecția naturală, deoarece cresc șansele de supraviețuire și reproducere a unui organism în habitatul său natural. Adaptarea este consecința modificărilor din grupul de gene care apar în cadrul populațiilor în urma presiunilor selective ale mediului, care favorizează indivizii cu condiții fizice superioare. Variațiile bazei genetice pot rezulta nu numai din selecția naturală, ci și din deriva genetică . Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că conceptul de adaptare este relativ, deoarece ceea ce poate fi potrivit într-un mediu poate să nu fie potrivit în altul și, în urma variațiilor de mediu, caracteristicile avantajoase pot deveni dezavantajoase și / sau invers. Mai mult, în natură adaptarea nu este niciodată perfectă, ci rezultă ca un compromis între nevoile de adaptare ale diferitelor caracteristici ale unui organism.

Un exemplu clasic de adaptare, descris de Darwin, îl reprezintă ciocul ciocănitorului , perfect adaptat pentru extragerea insectelor din scoarța copacilor . Un alt exemplu tipic este mimetismul criptic , cu care culoarea și forma unor animale se adaptează perfect mediului în care trăiesc, protejându-le de prădători .

Exemple tipice de evoluție adaptivă pot fi observate cu ușurință la populațiile de microorganisme , cum ar fi bacteriile sau virușii , datorită timpului lor foarte scurt de generație. De exemplu, într-o populație de bacterii există indivizi care conțin gene care conferă rezistență la anumite medicamente , cum ar fi antibioticele . În absența acestui medicament, toți indivizii au aceeași probabilitate de supraviețuire, dar dacă sunt expuși la antibioticul specific, bacteriile sensibile vor fi inhibate, în timp ce cele care conțin gena de rezistență se vor putea multiplica netulburate și, după câteva generații, populația va fi formată aproape exclusiv din bacterii rezistente; populația s-a adaptat, așadar. Unele virusuri, cum ar fi influența virusului și virusul imunodeficienței dobândite , suferă o dezvoltare continuă, prezența tulpinilor rezistente la terapii și reacții gazdă imună .

Dacă, pe de o parte, este relativ simplu să se explice evoluția adaptativă a caracteristicilor fenotipice simple, care derivă din una sau câteva gene, cum ar fi mimica, rezistența la medicamente etc., este mai complicat să se urmărească evoluția unui organ complex . , de exemplu ochiul vertebratelor . Conform teoriei evolutive, aceste trăsături complexe, care derivă din gene multiple, au suferit adaptări succesive, care au loc în mai multe etape, fiecare dintre acestea implicând mutații în gene diferite care au conferit un avantaj suplimentar purtătorilor individuali. Prin urmare, a avut loc o evoluție lentă și progresivă care a dus la dezvoltarea unor organe specializate în anumite funcții.

Ilustrația lui Darwin care arată variații de cioc în diferite specii de cinteze Galápagos .

Deoarece adaptarea reprezintă un răspuns al organismelor la presiunile selective ale mediului, care se realizează odată cu dezvoltarea organelor care au o anumită funcție, reușește să explice și alte fenomene evolutive, cum ar fi convergența evolutivă , pe baza cărora diferitele specii trăind în medii similare și, prin urmare, supuși aceluiași tip de selecție, au dezvoltat organe sau funcții similare. La rândul lor, organele vestigiale sunt structuri care reprezintă o moștenire a trecutului, care au fost selectate pentru o funcție specifică și care, datorită schimbărilor de mediu care au avut loc ulterior, și-au pierdut semnificația.

Selecția naturală este baza speciației, procesul evolutiv care duce la formarea de noi specii. Speciația apare, în general, atunci când populațiile aceleiași specii sunt separate prin bariere geografice sau comportamentale și, prin urmare, sunt supuse unor presiuni selective diferite, care duc la divergența structurilor lor anatomice, până când diferențele acumulate produc populații de indivizi clar diferiți, incapabili să se împerecheze . Există patru tipuri de speciație: alopatrică, peripatrică, parapatrică și simpatrică. Un exemplu clasic de speciație alopatrică este cel propus de Darwin, care a descris paisprezece specii de cintezi în diferite insule din Galápagos , toate derivând dintr-o singură specie parentală.

Notă

^ Wynne-Edwards, VC (1962). Dispersia animalelor în raport cu comportamentul social . Edinburgh: Oliver & Boyd.
^ Wynne-Edwards, VC (1986). Evoluție prin selecția grupului , Blackwell. ISBN 0-632-01541-1 .
^ Haldane, JBS, 1932, Cauzele evoluției . Longmans Green & Co., Londra. 235 p.
^ Hamilton, WD (1964). Evoluția genetică a comportamentului social, Partea I și II. Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 și 17-52 pubmed I pubmed II
^ Maynard Smith, J. (1964). Selecția grupului și selecția Kin, Natura 201: 1145-1147.

Bibliografie

Charles Darwin , Originea speciilor .
Mark Ridley , Evolution - Istoria vieții și mecanismele ei Mc Graw Hill, 2004 [1] .
Ernst Mayr , Istoria gândirii biologice: diversitate, evoluție, ereditate , 1990 (Bollati Boringhieri)
Ronald Fisher , The Genetical Theory of Natural Selection , Clarendon Press, 1930 ISBN 0-19-850440-3
Elliot Sober , Cele două fețe ale fitnessului. În R. Singh, D. Paul, C. Krimbas și J. Beatty (Eds.), Gândirea despre evoluție: perspective istorice, filozofice și politice . Cambridge University Press, 2001, pp. 309–321. Text complet .
Nosil P., Sandoval CP, Ecological Niche Dimensionality and the Evolutionary Diversification of Stick Insects , în PLoS ONE. 2008; 3 (4): e1907 .
Pikaia - portalul evoluției: 10 moduri de a face radiații adaptive

Elemente conexe

Alte proiecte

Wikisource contiene una pagina dedicata a selezione naturale
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su selezione naturale

Collegamenti esterni

( EN ) Not just a theory , su notjustatheory.com .

Controllo di autorità	LCCN ( EN ) sh85090264

Portale Biologia : accedi alle voci di Wikipedia che trattano di Biologia

[1] Wynne-Edwards, VC (1962). Dispersia animalelor în raport cu comportamentul social . Edinburgh: Oliver & Boyd.

[2] Wynne-Edwards, VC (1986). Evoluție prin selecția grupului , Blackwell. ISBN 0-632-01541-1 .

[3] Haldane, JBS, 1932, Cauzele evoluției . Longmans Green & Co., Londra. 235 p.

[4] Hamilton, WD (1964). Evoluția genetică a comportamentului social, Partea I și II. Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 și 17-52 pubmed I pubmed II

[5] Maynard Smith, J. (1964). Selecția grupului și selecția Kin, Natura 201: 1145-1147.

[1]

[2]

[3] a

[4]

[5]

V · D · M Genetica
Materiale genetico	Nucleotidi · Basi azotate · Acidi nucleici ( DNA · RNA ) · Cromosomi · Genoma
Concetti chiave	Gene · Codice genetico · Allele · Locus · Ereditarietà · Diversità genetica · Mutazione
Campi della genetica	Genetica formale · Genetica molecolare · Genetica delle popolazioni · Genomica · Genetica umana
Genetisti	Gregor Mendel · Thomas Hunt Morgan · Ronald Fisher · Frederick Griffith · Erwin Chargaff · Barbara McClintock · James Watson · Francis Crick · Rosalind Franklin · Alec Jeffreys