Evadarea pescarului
Fuga pescarească sau selecția necontrolată este un mecanism de selecție sexuală propus de biologul matematic Ronald Fisher la începutul secolului al XX-lea, pentru a explica evoluția podoabei masculine exagerate cu alegere feminină persistentă și directă. [1] [2] [3] Un exemplu este penajul colorat și elaborat al păunului comparativ cu penajul relativ modest al păunului; ornamentele scumpe, în special coada extrem de lungă a păsării, par incompatibile cu selecția naturală . Se poate postula că fuga Fisherian include trăsături fenotipice sexual dimorfice , cum ar fi comportamentul exprimat de ambele sexe.
Dimorfismul sexual extrem și aparent dezadaptativ a reprezentat un paradox pentru biologii evoluționisti de pe vremea lui Charles Darwin până la sinteza modernă . Darwin a încercat să rezolve paradoxul asumând o bază genetică atât pentru preferință, cât și pentru ornament și a asumat un „simț estetic” la animalele superioare, ceea ce a dus la o selecție puternică a ambelor caracteristici în generațiile următoare. [3] Fisher a dezvoltat în continuare teoria prin asumarea unei corelații genetice între preferință și ornament, conform căreia ornamentul a semnalat inițial o mai mare adecvare potențială (probabilitatea de a lăsa mai mulți descendenți), apoi preferința pentru ornament a avut un avantaj selectiv. Ulterior, dacă este suficient de puternică, preferința feminină pentru ornamentația exagerată în selecția partenerilor poate fi suficientă pentru a micșora selecția naturală chiar și atunci când ornamentul a devenit neadaptativ. [3] De-a lungul generațiilor următoare, acest lucru ar putea duce la o selecție necontrolată prin feedback pozitiv , iar rata la care crește trăsătura și preferința ar putea (atâta timp cât contraselecția nu interferează) să crească exponențial („geometric”). [3]
A fost dificil să demonstreze empiric evadarea pescarească, deoarece a fost dificil să se identifice atât un mecanism genetic subiacent, cât și un proces prin care a fost inițiată. [1] [2]
Istorie
Charles Darwin a publicat în 1871 o carte despre selecția sexuală numită Originea omului și selecția sexuală [4], care a adus interes la eliberarea sa, dar până în anii 1880 ideile erau considerate prea controversate și erau în mare parte trecute cu vederea. Alfred Russel Wallace nu a fost de acord cu Darwin, în special după moartea lui Darwin, că selecția sexuală a fost un fenomen real. [3] RA Fisher a fost unul dintre puținii alți biologi care a abordat problema. [3] Când Wallace a declarat că animalele nu afișau preferințe sexuale în studiul său din 1915, Evoluția preferințelor sexuale , Fisher nu a fost de acord în mod public: [5]
„Obiecția ridicată de Wallace ... potrivit căreia animalele nu preferă colegii lor din cauza frumuseții lor și, în special, că păsările femele nu aleg masculii cu cel mai frumos penaj, i s-a părut întotdeauna scriitorului acesta slab; parțial din cauza ignoranței noastre necesare asupra motivului pentru care animalele sălbatice aleg dintr-un număr de pretendenți; parțial pentru că nu rămâne nici o explicație satisfăcătoare a caracteristicilor sexuale secundare remarcabile în sine, sau a afișării lor atente în dansurile amoroase, sau a interesului evident stârnit de aceste capricii la femeie; și parțial, de asemenea, deoarece această obiecție este aparent asociată cu doctrina propusă de Sir Alfred Wallace în aceeași carte, că facultățile artistice din om aparțin „naturii sale spirituale” și, prin urmare, i-au venit independent de „natura sa animală” produsă de selecția naturală. [5] " |
Fisher, în cartea pivotă din 1930, The Genetic Theory of Natural Selection , [6] a subliniat un model prin care selecția intersexuală necontrolată ar putea duce la ornamentație sexuală dimorfă masculină bazată pe alegerea femeii și o preferință pentru trăsături. colegi de sex masculin. El a sugerat că selecția pentru trăsături care măresc fitnessul ar putea fi destul de obișnuită:
„Ocaziile pot să nu fie rare când o preferință sexuală de un anumit tip poate conferi un avantaj selectiv și, astfel, se poate stabili în specie. Ori de câte ori există diferențe apreciabile la o specie, care de fapt sunt corelate cu avantajul selectiv, va exista tendința de a selecta și acei indivizi de sex opus care disting cel mai clar diferența care trebuie observată și care preferă cu siguranță tipul cel mai avantajos . Preferința sexuală care își are originea în acest mod poate conferi sau nu un avantaj direct indivizilor selectați, accelerând astfel efectul selecției naturale în curs. Prin urmare, ar putea fi mult mai răspândită decât apariția unor caracteristici sexuale secundare izbitoare. Fisher, RA, The Genetical Theory of Natural Selection , Oxford University Press, 1930, ISBN 0-19-850440-3 . [6] " |
O alegere puternică feminină pentru expresia singură, spre deosebire de funcție, a unui ornament masculin se poate opune și submina forțele selecției naturale și poate duce la o selecție sexuală necontrolată, ceea ce duce la exagerarea în continuare a ornamentului (precum și la preferință) până când costurile (suportate de selecția naturală) ale exprimării devin mai mari decât beneficiul (conferit de selecția sexuală). [5] [6]
Pauni și dimorfism sexual
Dimorfismul păunilor și penajului de păun al speciei din genul Pavo este un prim exemplu al paradoxului de ornamentare care a nedumerit mult timp biologii evoluționisti; Darwin a scris în 1860:
„Vederea unei pene pe coada unui păun, de fiecare dată când o privesc, mă îmbolnăvește! [7] " |
Coada colorată și elaborată de păun necesită multă energie pentru ao crește și a o întreține. De asemenea, reduce agilitatea păsării și poate crește vizibilitatea animalului la prădători. Coada pare să scadă capacitatea generală a persoanelor care o posedă. Cu toate acestea, a evoluat, indicând faptul că păunii cu cozi mai lungi și mai colorate pot avea un anumit avantaj față de păunii care nu. Evadarea Fisherian postulează că evoluția cozii de păun este posibilă dacă păunii au o preferință pentru împerecherea cu pauni care posedă o coadă mai lungă și mai colorată. Păunii care aleg bărbații cu aceste cozi la rândul lor au fii care sunt mai predispuși să aibă cozi lungi și colorate și, prin urmare, sunt mai susceptibili să aibă ei înșiși succes sexual. La fel de important este faptul că descendenții feminini ai acestor păuni sunt mai predispuși pentru păuni cu cozi mai lungi și mai colorate. Cu toate acestea, deși capacitatea relativă a bărbaților cu cozi mari este mai mare decât a celor fără, nivelurile absolute de fitness ale tuturor membrilor populației (atât bărbați, cât și femei) sunt mai mici decât ar fi dacă niciunul dintre păuni (sau doar un mic numărul) avea o preferință pentru o coadă mai lungă sau mai colorată. [5] [6]
Iniţiere
Fisher a subliniat două condiții fundamentale care trebuie îndeplinite pentru ca evadarea pescarească să ducă la evoluția ornamentelor extreme:
- Preferința sexuală la cel puțin unul dintre sexe
- Un avantaj reproductiv corespunzător preferințelor. [6]
Fisher, în articolul său din 1915, „Evoluția preferințelor sexuale”, a susținut că tipul de preferință feminină necesară evadării pescarilor ar putea fi inițiat fără nicio înțelegere sau apreciere pentru frumusețe. [5] Fisher a sugerat că orice trăsătură vizibilă care indică capacitatea fizică, care nu este inerent adaptabilă, care atrage atenția și care variază în aspectul său în rândul populației masculine, astfel încât femeile să le poată compara cu ușurință, ar fi suficientă pentru a iniția evadarea pescarească. Această sugestie este compatibilă cu teoria sa și indică faptul că alegerea trăsăturii este în esență arbitrară și ar putea fi diferită în diferite populații. Acest arbitrar este confirmat de modelarea matematică și observarea populațiilor izolate de pteroclizi , unde bărbații pot diferi semnificativ de cei ai altor populații. [5] [1] [2] [8] [9] [10]
Baza genetică
Fuga pescarilor presupune că preferințele sexuale la femele și ornamentele la bărbați sunt ambele variabile genetic ( ereditare ). [6]
„Dacă în loc să considerăm existența preferinței sexuale ca un fapt de bază care trebuie stabilit doar prin observare directă, considerăm că gusturile organismelor ... sunt considerate a fi produsele schimbării evolutive, guvernate de avantajul relativ că gusturile pot conferi. Ori de câte ori există diferențe apreciabile la o specie ... va exista tendința de a selecta și acei indivizi de sex opus care discriminează cel mai clar diferența care trebuie observată și care preferă cu siguranță tipul cel mai avantajos. Fisher, RA, The Genetical Theory of Natural Selection , Oxford University Press, 1930, ISBN 0-19-850440-3 . [6] " |
Alegere feminina
Fisher a susținut că alegerea ornamentației masculine exagerate este determinată de exagerarea cuplată a preferinței sexuale feminine pentru ornament.
„Cu toate acestea, urmează unele consecințe notabile ... la o specie în care preferințele ... femelei au o mare influență asupra numărului de descendenți lăsați de bărbați individuali. ... dezvoltarea va continua, atâta timp cât dezavantajul este mai mult decât compensat de avantajul în selecția sexuală ... va exista și un avantaj net în favoarea acordării unei preferințe mai decisive. Fisher, RA, The Genetical Theory of Natural Selection , Oxford University Press, 1930, ISBN 0-19-850440-3 . [6] " |
Feedback pozitiv
De-a lungul timpului, un mecanism de feedback pozitiv va produce fii mai exagerați și fiice mai pretențioase produse cu fiecare generație succesivă; rezultând o selecție necontrolată pentru o exagerare suplimentară atât a ornamentului, cât și a preferinței (până când costurile de producere a ornamentului depășesc beneficiul reproductiv al deținerii acestuia).
„Cele două caracteristici afectate de acest proces, și anume dezvoltarea [ornamentală] la bărbat, și preferința sexuală pentru acea dezvoltare la femeie, trebuie să progreseze împreună și ... vor avansa cu o viteză din ce în ce mai mare. [Este] ușor de văzut că viteza de dezvoltare va fi proporțională cu dezvoltarea deja realizată, care, prin urmare, va crește în timp exponențial sau într-o progresie geometrică. Fisher, RA, The Genetical Theory of Natural Selection , Oxford University Press, 1930, ISBN 0-19-850440-3 . [6] " |
„Un astfel de proces trebuie efectuat în curând cu privire la un anumit control. Două dintre acestea sunt evidente. Dacă este dus suficient de departe ... contraselecția în favoarea masculilor mai puțin ornamentați va fi găsită pentru a echilibra avantajul preferinței sexuale; ... procesarea și ... preferințele feminine vor fi blocate și va fi atinsă o condiție de stabilitate relativă. Va fi și mai eficient dacă dezavantajul pentru bărbați al ornamentelor lor sexuale scade numărul lor supraviețuitor, în raport cu femelele, astfel încât să se reducă la rădăcina procesului, oferind avantajul reproductiv care trebuie conferit de preferința feminină. Fisher, RA, The Genetical Theory of Natural Selection , Oxford University Press, 1930, ISBN 0-19-850440-3 . [6] " |
Ipoteze alternative
Mai multe ipoteze alternative utilizează același mecanism de zbor genetic (sau feedback pozitiv), dar diferă în mecanismele de inițiere. Ipoteza descendenților sexy (propusă și de Fisher) sugerează că femelele care aleg bărbați împodobiți în mod dorit vor avea descendenți împodobiți (sau sexy) în mod dezirabil și că efectul acestui comportament asupra răspândirii genelor femelei prin generațiile următoare ar putea depăși alți factori, cum ar fi ca nivel al investiției părintești de către tată. [11]
Ipotezele indicative sugerează că femelele aleg bărbați ornamentați de dorit, deoarece costul producerii ornamentelor dorite este indicativ pentru gene bune prin vigoare individuală.
Alte ipoteze pentru evoluția ornamentului masculin includ ipoteza distorsiunii senzoriale , ipoteza compatibilității și principiul handicapului .
Notă
- ^ a b c Andersson, M., Selecție sexuală , Princeton University Press, 1994, ISBN 0-691-00057-3 .
- ^ a b c Andersson, M. și Simmons, LW, Selecția sexuală și alegerea partenerului , în Trends in Ecology and Evolution , vol. 21, n. 6, 2006, pp. 296-302, DOI : 10.1016 / j.tree.2006.03.015 .
- ^ a b c d e Gayon, J., Selecție sexuală: Un alt proces darwinian , în Comptes Rendus Biologies , vol. 333, nr. 2, 2010, pp. 134–144, DOI : 10.1016 / j.crvi.2009.12.001 .
- ^ Darwin, C., Descendența omului și selecția în legătură cu sexul , Prometheus Books, 1871, ISBN 978-1-57392-176-3 .
- ^ a b c d e f Fisher, RA,Evoluția preferinței sexuale , în Eugenics Review , vol. 7, nr. 3, 1915, pp. 184–192, PMC 2987134 , PMID 21259607 .
- ^ a b c d e f g h i j Fisher, RA, The Genetical Theory of Natural Selection , 1930, ISBN 0-19-850440-3 .
- ^ Charles Darwin , Scrisoare către Asa Gray , 3 aprilie 1860.
- ^ Rodd, FH, Hughs, KA, Grether, GF și Baril, CT, O posibilă origine non-sexuală a preferinței de partener: sunt gupii masculi care imită fructele? , în Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 269, nr. 1490, 2002, pp. 571-577, DOI : 10.1098 / rspb.2001.1891 .
- ^ Pomiankowski, A. și Iwasa, Y., Diversitatea ornamentelor fugare cauzate de selecția sexuală a pescarilor , în Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 95, nr. 9, 1998, pp. 5106-5111, DOI : 10.1073 / pnas.95.9.5106 .
- ^ Mead, LS și Arnold, SJ, Modele genetice cantitative ale selecției sexuale , în Trends in Ecology and Evolution , vol. 19, nr. 5, 2004, pp. 264-271, DOI : 10.1016 / j.tree.2004.03.003 .
- ^ H. Gwinner, Dovezi pentru fiii sexy la grauri europeni (Sturnus vulgaris) , în Ecologie comportamentală și sociobiologie , vol. 58, nr. 4, 2005, pp. 375–382, DOI : 10.1007 / s00265-005-0948-0 .
