Model gol al unui axon

Modelul de cablu descrie axonii ca linii de transmisie constând din rezistențe și capacități. Axonul este o extensie a cărei celule nervoase sunt echipate, care servește la propagarea semnalelor electrice sub formă de curenți ionici .

Descrierea proprietăților axonului gol

Diagrama modelului de cablu

În modelul gol al axonului, membrana este descrisă de mai multe elemente constând fiecare dintr-o rezistență $R_{M}$ ${\ displaystyle R_ {M}}$ $R_M$ și o capacitate $C_{M}$ ${\ displaystyle C_ {M}}$ ${\ displaystyle C_ {M}}$ conectat în paralel. Aceste elemente sunt interconectate, pe de o parte, de o rezistență $R_{2}$ ${\ displaystyle R_ {2}}$ $R_ {2}$ , care reprezintă rezistența citoplasmei axonului și pe de altă parte printr-o rezistență $R_{1}$ ${\ displaystyle R_ {1}}$ $R_ {1}$ , care reprezintă rezistența mediului extern.

Transmisie și demonstrație

Când un semnal se propagă pasiv dintr-un punct $x_{0}$ ${\ displaystyle x_ {0}}$ $x_0$ de-a lungul axonului, energia sa scade exponențial în funcție de distanță conform unei legi precum:

$E_{x}=E_{0}\cdot e^{-x/\lambda }$ ${\ displaystyle E_ {x} = E_ {0} \ cdot e ^ {- x / \ lambda}}$ ${\ displaystyle E_ {x} = E_ {0} \ cdot e ^ {- x / \ lambda}}$

unde este $\lambda$ ${\ displaystyle \ lambda}$ $\ lambda$ este constanta de spatiu a axonului. λ dă distanța pentru care $E_{x}=E_{0}/e$ ${\ displaystyle E_ {x} = E_ {0} / e}$ ${\ displaystyle E_ {x} = E_ {0} / e}$ ^{[ neclar ]} . Într-un axon tipic l = 1–3 mm. Evident, diferența de potențial de-a lungul axonului generează curenți. Acestea sunt numite în general curenți de circuit local . Pentru a calcula curenții considerăm un punct P într-un axon presupus infinit de lung. Să presupunem că P este suficient de departe de orice electrod care generează curenți sau diferențe de potențial. Să presupunem că curentul longitudinal intern către P este $I_{2}$ ${\ displaystyle I_ {2}}$ $I_2$ , $I_{M}$ ${\ displaystyle I_ {M}}$ $SUNT}$ atât curentul de membrană cât și d $I_{1}$ ${\ displaystyle I_ {1}}$ $I_1$ Și $I_{2}$ ${\ displaystyle I_ {2}}$ $I_2$ sunt curentul extern și, respectiv, rezistența pe unitate de lungime.

Curenții într-un axon

Dacă nu este furnizat curent lângă P, pentru a menține circuitul închis, curenții externi și interni trebuie să îndeplinească condiția:

$I_{1}=-I_{2}$ ${\ displaystyle I_ {1} = - I_ {2}}$ ${\ displaystyle I_ {1} = - I_ {2}}$

Din legea lui Ohm pentru suprafața exterioară a membranei avem:

{\frac {\partial E_{1}}{\partial x}}=-R_{1}I_{1}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial E_ {1}} {\ partial x}} = - R_ {1} I_ {1}}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial E_ {1}} {\ partial x}} = - R_ {1} I_ {1}}

Și pentru suprafața interioară:

{\frac {\partial E_{2}}{\partial x}}=-R_{2}I_{2}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial E_ {2}} {\ partial x}} = - R_ {2} I_ {2}}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial E_ {2}} {\ partial x}} = - R_ {2} I_ {2}}

Cu $E_{M}=E_{1}+E_{2}$ ${\ displaystyle E_ {M} = E_ {1} + E_ {2}}$ ${\ displaystyle E_ {M} = E_ {1} + E_ {2}}$

Din ecuațiile anterioare obținem:

{\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}=I_{2}\cdot (R_{1}+R_{2})

{\ displaystyle {\ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial x}} = I_ {2} \ cdot (R_ {1} + R_ {2})}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial x}} = I_ {2} \ cdot (R_ {1} + R_ {2})}

Mai mult, din moment ce:

{\frac {\partial I_{2}}{\partial x}}=I_{M}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial I_ {2}} {\ partial x}} = I_ {M}}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial I_ {2}} {\ partial x}} = I_ {M}}

Avem:

I_{M}={1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}

{\ displaystyle I_ {M} = {1 \ over R_ {1} + R_ {2}} \ cdot {\ frac {\ partial ^ {2} E_ {M}} {\ partial x ^ {2}}}}

{\ displaystyle I_ {M} = {1 \ over R_ {1} + R_ {2}} \ cdot {\ frac {\ partial ^ {2} E_ {M}} {\ partial x ^ {2}}}}

Această ultimă ecuație arată că în aceste condiții curentul membranei este proporțional cu a doua derivată a potențialului membranei . Potențialul de acțiune este de a avea o bună aproximare, un fenomen monobazic. Prin urmare, primul său derivat este bifazic și al doilea derivat trifazic. Experimentele pe axonii gigantici ai Squidului au arătat că curentul de membrană este dat de ecuația:

I_{M}=C_{M}\cdot {\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}+\sum _{i}I_{i}

{\ displaystyle I_ {M} = C_ {M} \ cdot {\ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial x}} + \ sum _ {i} I_ {i}}

{\ displaystyle I_ {M} = C_ {M} \ cdot {\ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial x}} + \ sum _ {i} I_ {i}}

În cazul în care termenii $I_{i}$ ${\ displaystyle I_ {i}}$ $Eu_i$ reprezintă un curent ionic de membrană specific. Punând împreună ecuațiile anterioare obținem:

{1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}=C_{M}{\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}+\sum _{i}I_{i}

{\ displaystyle {1 \ over R_ {1} + R_ {2}} \ cdot {\ frac {\ partial ^ {2} E_ {M}} {\ partial x ^ {2}}} = C_ {M} { \ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial x}} + \ sum _ {i} I_ {i}}

{\ displaystyle {1 \ over R_ {1} + R_ {2}} \ cdot {\ frac {\ partial ^ {2} E_ {M}} {\ partial x ^ {2}}} = C_ {M} { \ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial x}} + \ sum _ {i} I_ {i}}

Pentru a o rezolva trebuie să putem să derivăm $E_{M}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ pentru x și t în ambele părți ale ecuației. Lucrul potențialului de acțiune de-a lungul axonului este similar cu un fascicul de undă. Deci, folosind teoria undelor, avem un potențial care se propagă ca o undă:

{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}={1 \over \theta ^{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}V}{\partial t^{2}}}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial ^ {2} V} {\ partial x ^ {2}}} = {1 \ over \ theta ^ {2}} \ cdot {\ frac {\ partial ^ {2} V } {\ partial t ^ {2}}}}

{\ displaystyle {\ frac {\ partial ^ {2} V} {\ partial x ^ {2}}} = {1 \ over \ theta ^ {2}} \ cdot {\ frac {\ partial ^ {2} V } {\ partial t ^ {2}}}}

unde este $\theta$ ${\ displaystyle \ theta}$ $\ theta$ este viteza de propagare a undei. Presupunând că viteza de propagare a impulsului în nerv este constantă, obținem:

{1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {1 \over \theta ^{2}}{\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}=C_{M}{\frac {\partial E_{M}}{\partial t}}+\sum _{i}I_{i}

{\ displaystyle {1 \ over R_ {1} + R_ {2}} \ cdot {1 \ over \ theta ^ {2}} {\ frac {\ partial ^ {2} E_ {M}} {\ partial x ^ {2}}} = C_ {M} {\ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial t}} + \ sum _ {i} I_ {i}}

{\ displaystyle {1 \ over R_ {1} + R_ {2}} \ cdot {1 \ over \ theta ^ {2}} {\ frac {\ partial ^ {2} E_ {M}} {\ partial x ^ {2}}} = C_ {M} {\ frac {\ partial E_ {M}} {\ partial t}} + \ sum _ {i} I_ {i}}

Odată determinat experimental $E_{M}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ această ecuație poate fi rezolvată. În acest scop, valoarea tipică a $\theta$ ${\ displaystyle \ theta}$ $\ theta$ . Dacă această valoare nu este cunoscută, se poate presupune. Dacă se presupune o valoare prea mare, $E_{M}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ tinde spre infinit, dacă este prea mic $E_{M}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ tinde la zero. Se poate presupune că este corectă în direcția sa până la aceasta $E_{M}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ nu revine la nivelul care rămâne la sfârșitul potențialului de acțiune.

Performanța de

E_{M}

{\ displaystyle E_ {M}}

{\ displaystyle E_ {M}}

și de

I_{M}

{\ displaystyle I_ {M}}

SUNT}

Graficul din dreapta ilustrează schematic comportamentul lui $E_{M}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ ${\ displaystyle E_ {M}}$ și curentul de membrană $I_{M}$ ${\ displaystyle I_ {M}}$ $SUNT}$ . În special, natura trifazică a $I_{M}$ ${\ displaystyle I_ {M}}$ $SUNT}$ .

Graficul prezintă curenții ionici separați în funcție de timp într-un punct de-a lungul axonului. Se poate observa că inițial $I_{M}$ ${\ displaystyle I_ {M}}$ $SUNT}$ este aproximativ $I_{Na}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ . După $I_{Na}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ Și $I_{K}$ ${\ displaystyle I_ {K}}$ ${\ displaystyle I_ {K}}$ anulează aproape complet orice altă contribuție în decurs de 2 msec. $I_{Na}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ Și $I_{K}$ ${\ displaystyle I_ {K}}$ ${\ displaystyle I_ {K}}$ reprezinta curentii datorati mecanismului pompei de sodiu-potasiu . Acești curenți sunt evident diferiți de cei ai potențialului de acțiune a membranei cu $I_{M}=0$ ${\ displaystyle I_ {M} = 0}$ ${\ displaystyle I_ {M} = 0}$ . Una dintre cele mai semnificative diferențe este vârful mai mare al $I_{Na}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ ${\ displaystyle I_ {Na}}$ cand $I_{M}$ ${\ displaystyle I_ {M}}$ $SUNT}$ este diferit de 0. Modelul prezentat a găsit confirmare în mai multe experimente și demonstrează modul în care unda de depolarizare se propagă prin schimbul continuu de ioni de sodiu și potasiu, care generează curenți ionici de-a lungul axonului.

Elemente conexe

Portalul de biologie

Portalul Neuroștiințe