Potențial de membrană

Prin potențial membranar înțelegem diferența de potențial electric , măsurabilă într-o celulă , între citosol , care are sarcini negative și spațiul extracelular, care are sarcini pozitive. Faptul că interiorul celulei are sarcini negative și sarcini pozitive exterioare nu înseamnă că în interior există doar sarcini negative și în exterior doar sarcini pozitive. În realitate, această diferență de sarcini este dată de distribuția inegală a ionilor între interiorul și exteriorul celulei și prezența canalelor selective pentru ionii deschisi în repaus, în special potasiu și clor. Având în vedere concentrația mai mare de potasiu în interiorul și clorul în afara celulei, rezultă că potențialul membranei este foarte aproape de echilibrul sau potențialul Nernst al potasiului și clorului (aproximativ -80 mV). Potențialul de membrană este un potențial de difuzie și nu trebuie confundat cu potențialul de suprafață care este legat de sarcinile fixe prezente pe fosfolipidele de membrană.

Potențialul membranei poate fi măsurat prin plasarea a doi electrozi de sticlă conectați la un voltmetru în interiorul și în exteriorul unei celule. Permite, printre altele, propagarea potențialelor de acțiune în celulele țesuturilor excitabile. În special, în celulele în care este supusă unor modificări bruște, cum ar fi celulele musculare și nervoase, se numește potențial de membrană în repaus.

Semnalele electrice tranzitorii sunt deosebit de utile pentru transmiterea rapidă și pe distanțe lungi a informațiilor trecătoare care pot fi de o importanță vitală pentru un organism viu. Aceste semnale electrice se datorează modificărilor tranzitorii ale fluxurilor de curent care, sub formă de ioni, intră și ies din celule. Aceste fluxuri de curent sunt controlate de canalele ionice ale membranei plasmatice.

Canalele ionice

Același subiect în detaliu: Canalul ionic .

Canalele ionice sunt proteine transmembranare care permit diferitelor specii ionice prezente în celule să traverseze membrana celulară rapid, dar selectiv.

În citoplasma țesuturilor excitabile există Na ⁺ , K ⁺ , Ca ⁺⁺ , Mg ⁺⁺ , Cl ^- , A ^- ( anioni proteici organici, adică peptide mari care la pH citosolic sunt în formă anionică).

Majoritatea canalelor cationice permit trecerea mai presus de toate a unei singure specii ionice, fie că este vorba de Na ⁺ , K ⁺ sau Ca ⁺⁺ și, prin urmare, sunt selective, dar există și canale care permit trecerea tuturor cationilor, aproape fără distincție.

Majoritatea canalelor anionice sunt, de asemenea, extrem de selective și permit trecerea unui singur ion de importanță fiziologică, și anume ionul clorură.

Există canale active (în celulă în repaus ele sunt în mare parte închise și deschise numai în condiții particulare) și canale pasive care permit trecerea ionilor în funcție de gradientul de concentrație.

Gradientul de concentrație al ionilor dintre interiorul și exteriorul celulei este permis de un mecanism activ care transportă ionii împotriva gradientului natural ( pompa Na ⁺ –K ⁺ ).

Datorită gradientului de concentrație și, prin urmare, a gradientului electric, se generează diferența de potențial care poate fi măsurată prin aplicarea a doi microelectrozi conectați între ei și la un galvanometru aplicabil în interiorul și în exteriorul celulei.

Interiorul celulei are o prevalență a sarcinilor negative, în timp ce exteriorul are o prevalență a sarcinilor pozitive. De exemplu, diferența de potențial transmembranar a majorității neuronilor, în repaus, variază între -60 și -70 mV.

Echilibrul electrochimic

Membrană semi-permeabilă

Echilibrul Nernst face explicită condiția de echilibru a unui ion între două faze.

Fiecare ion în soluție are propriul său potențial Nernst, dat de ecuația Nernst. În general, se observă că potențialul Nernst al unui ion dat poate fi diferit de potențialul membranei.

Doar acei ioni pentru care potențialul Nernst este egal cu potențialul membranei sunt la echilibru. Alternativ, dacă se cunoaște potențialul membranei, ecuația Nernst specifică raportul de activitate pentru care ionul este la echilibru.

Să analizăm acum situația pentru fiecare dintre ionii capabili să traverseze porocanalele pasive.

K ⁺

Concentrația intracelulară de K ⁺ este de 145 mM, în timp ce concentrația extracelulară este de 2,5 mM. Membrana în condiții de repaus are proteine canal care permit trecerea K ⁺ (porocanalele pasive). Apoi K ⁺ trece de la interior la exteriorul celulei prin aceste canale urmând gradientul de concentrație.

În interiorul celulei există anioni proteici mari (A ^- ) care, datorită dimensiunii lor, nu trec prin canale. Deci, fiecare K ⁺ care iese din celulă rămâne limitat în imediata vecinătate a celulei atrase de A ^- .
L _c este opera chimică și este legată de diferența de concentrație dintre interior și exterior, de R (constantă de gaz ) și T ( temperatură absolută ).

L _c este lucrarea pe care o face gradientul de concentrație atunci când K ⁺ trece din interior spre exterior.

$Lc=RTln({\frac {[K^{+}]_{est}}{[K^{+}]_{int}}})$ ${\ displaystyle Lc = RTln ({\ frac {[K ^ {+}] _ {est}} {[K ^ {+}] _ {int}}})}$ ${\ displaystyle Lc = RTln ({\ frac {[K ^ {+}] _ {est}} {[K ^ {+}] _ {int}}})}$

Eliberarea K ⁺ creează un gradient electric datorită deplasării sarcinii. Pe măsură ce K ⁺ se stinge, se creează și crește un E ( potențial electric ), ceea ce împiedică din ce în ce mai mult eliberarea K ⁺ și, prin urmare, îndeplinește o sarcină (muncă electrică): L _e = Z ∙ F ∙ E

Lucrul electric depinde de Z (valența ionului, în acest caz K ⁺ are valența +1), de F ( Faraday ) care este cantitatea de sarcină purtată de un ion monovalent și de E. Se atinge un echilibru dinamic între K ⁺ care iese din cauza gradientului de concentrație și K ⁺ care intră datorită E generat de aceeași scurgere. În acest echilibru, numit echilibru electrochimic, forța chimică este egală și opusă celei electrostatice, iar fluxul total de K + care traversează membrana este zero.

$Lc=-Le$ ${\ displaystyle Lc = -Le}$ ${\ displaystyle Lc = -Le}$

înlocuind avem:

$RTln({\frac {[K^{+}]_{est}}{[K^{+}]_{int}}})=-ZFE$ ${\ displaystyle RTln ({\ frac {[K ^ {+}] _ {est}} {[K ^ {+}] _ {int}}}) = - ZFE}$ ${\ displaystyle RTln ({\ frac {[K ^ {+}] _ {est}} {[K ^ {+}] _ {int}}}) = - ZFE}$

Pornind de la această formulă, E _K (potențial transmembranar la echilibrul electrochimic al unui ion x) poate fi obținut:

$E_{K}=-{\frac {RTln({\frac {[K^{+}]_{est}}{[K^{+}]_{int}}})}{ZF}}$ ${\ displaystyle E_ {K} = - {\ frac {RTln ({\ frac {[K ^ {+}] _ {est}} {[K ^ {+}] _ {int}}})} {ZF} }}$ ${\ displaystyle E_ {K} = - {\ frac {RTln ({\ frac {[K ^ {+}] _ {est}} {[K ^ {+}] _ {int}}})} {ZF} }}$

R, T, Z și F sunt constante și, prin urmare, raportul dintre aceste constante este o constantă (pe care au calculat-o ca fiind 60 mV, nu în raport cu ln, ci în raport cu zecimalul Lg) deci avem:

$E_{K}=-60mV*Lg(145/2.5)=-105mV$ ${\ displaystyle E_ {K} = - 60mV * Lg (145 / 2,5) = - 105mV}$ ${\ displaystyle E_ {K} = - 60mV * Lg (145 / 2,5) = - 105mV}$

Această ecuație a fost formulată de Nernst ( ecuația Nernst) și este aplicabilă pornind de la presupunerea că membrana este permeabilă doar la un singur ion luat în considerare (în acest caz K ⁺ ), acest lucru, evident, nu corespunde perfect situației reale. Valoarea E _x a unui ion dat servește pentru a înțelege direcția fluxului de ioni atunci când diferența de potențial a membranei nu este la echilibrul electrochimic pentru ionul dat.
Diferența de potențial a membranei în repaus (E _r ) este - 90 mV. Această valoare este diferită de E _K (care este - 105 mV). Aceasta înseamnă că atunci când membrana este în repaus, forța chimică prevalează asupra celei electrostatice și mută K ⁺ din interior în exteriorul celulei. Pentru a calcula forța care acționează asupra unui ion (fem) folosim formula E _r - E _x .

Prin urmare, Er - EK = - 90 mV - (- 105 mV) = 15 mV. Prin urmare, deși în interiorul celulei există sarcini negative și în afara sarcinilor pozitive, K + are o ușoară tendință de a trece de la interior la exteriorul celulei împins de forța chimică (care este mai mare decât cea electrostatică) împotriva sarcinii gradient.

Na ⁺

Considerăm Na ⁺ ca singurul capabil să traverseze membrana. Concentrația extracelulară de Na ⁺ este de 120 mM, cea intracelulară este de 9,2 mM.
Aplicăm ecuația Nernst pentru a calcula diferența de potențial la echilibrul electrochimic al Na ⁺ (E _Na )

$E_{Na}=-{\frac {RTln{\frac {[Na^{+}]_{int}}{[Na^{+}]_{est}}}}{ZF}}=-60mV*Log{\frac {9.2}{120}}=+67mV$ ${\ displaystyle E_ {Na} = - {\ frac {RTln {\ frac {[Na ^ {+}] _ {int}} {[Na ^ {+}] _ {est}}}} {ZF}} = -60mV * Jurnal {\ frac {9.2} {120}} = + 67mV}$ ${\ displaystyle E_ {Na} = - {\ frac {RTln {\ frac {[Na ^ {+}] _ {int}} {[Na ^ {+}] _ {est}}}} {ZF}} = -60mV * Jurnal {\ frac {9.2} {120}} = + 67mV}$

$E_{Na}$ ${\ displaystyle E_ {Na}}$ ${\ displaystyle E_ {Na}}$ este de semn opus comparativ cu $E_{K}$ ${\ displaystyle E_ {K}}$ $E_K$ . În situația reală, potențialul de membrană de repaus (E _r ) este - 90 mV. Există o diferență uriașă între acesta și potențialul de echilibru al Na ⁺ (E _Na ).
Pentru a calcula forța care acționează asupra unui ion (fem) folosim formula E _r - E _x .
Prin urmare $E_{r}-E_{Na}=-90mV-67mV=-157mV$ ${\ displaystyle E_ {r} -E_ {Na} = - 90mV-67mV = -157mV}$ ${\ displaystyle E_ {r} -E_ {Na} = - 90mV-67mV = -157mV}$ .

Deci Na ⁺ are o puternică tendință de a trece din exterior în interiorul celulei , acționată atât de forța chimică, cât și de cea electrostatică (deoarece urmează și gradientul de încărcare). Dar în situația reală a membranei în repaus, lucrurile stau altfel.

Deși numărul atomic al Na ⁺ este mai mic decât cel al lui K ⁺ , diametrul total al Na ⁺ este mai mare decât cel al lui K ⁺ deoarece tocmai datorită dimensiunii sale mai mici, Na ⁺ este înconjurat de un halou de H ₂ O de mai multă hidratare mai mare decât cea care înconjoară K ⁺ . Din acest motiv, Na ⁺ trece cu mult mai multă dificultate prin canale pasive pentru K ⁺ .
Prin urmare, tendința puternică pe care o ^are Na ⁺ să treacă prin membrană este încetinită considerabil de diametrul redus al porocanalelor. Efectul general este că Na ⁺ are o ușoară tendință de a trece din exterior în interiorul celulei.

Cl ^-

[Cl ^- ] _int oscilează între 3 și 4 mM, în timp ce [Cl ^- ] _est este în jur de 105 mM. ECl = - 90 mV, prin urmare coincide cu potențialul de membrană de repaus (E _r ). Prin urmare, în condiții de repaus fluxul net de Cl ^- este zero (există totuși un echilibru dinamic).

Considerații

Până în prezent am discutat luarea în considerare a traversării membranei de către un singur ion la un moment dat, în funcție de ecuația Nernst . În realitate, mai mulți ioni pot trece prin membrană în același timp.
Prin porocanale pasive K + poate trece cu ușurință, Na + are o dificultate de 20 de ori mai mare în trecere datorită diametrului său general mai mare. Dacă membrana ar fi impermeabilă la Na + ar atinge un Er egal cu EK (acest lucru se întâmplă în celulele neexcitabile).
Intrarea slabă Na + face ca Er să nu fie egal cu EK. Anionii proteici mari (A–) nu trec prin porocanale deoarece au un diametru enorm și rămân în interiorul celulei. Pentru fiecare sarcină pozitivă care iese din celulă, un A - se acumulează în apropierea membranei, ceea ce determină încărcarea membranei cu un ddp (potențial de membrană sau Em).

Pe măsură ce Em crește, fluxul de Na + din exterior în interiorul celulei crește.
K + are o ușoară tendință de a ieși din celulă, iar Na + are o ușoară tendință de a intra în celulă. Em este o medie ponderată între EK și ENa. Pentru a pondera această medie, se ia în considerare permeabilitatea membranei, care este ridicată în raport cu K + și scăzută în raport cu Na +.
Pentru a opera cu unități de măsură comparabile cu cele ale ecuațiilor, se utilizează conductanța (g) care este direct proporțională cu permeabilitatea (și, prin urmare, cu intensitatea fluxului) și este ușurința pe care un ion trebuie să o treacă prin membrană. Conductanța este invers proporțională cu rezistența (g = 1 / R). Rezistența este dificultatea pe care o are ionul în trecerea prin membrană. Pentru a calcula Er folosim ecuația conductanței membranei sau ecuația Goldman care ia în considerare conductanța și faptul că membrana este traversată simultan de mai mulți ioni: Em = (gK ∙ EK / ∑g) + (gNa ∙ ENa / ∑g ) + (gCl ∙ ECl / ∑g) unde ∑g este suma conductanțelor tuturor ionilor implicați în calcul, adică conductanța totală a membranei. În calculul Em termenul gCl ∙ ECl nu îl considerăm deoarece ECl = Em.

 ∑g = gK + gNa + gCl

Er = gK ∙ EK + gNa ∙ ENa gK + gNa gK + gNa în condiții de repaus gK este mare (de aproximativ 20 de ori) față de gNa (care, prin urmare, față de gK este neglijabilă), prin urmare suma gK + gNa poate fi aproximativ la gK. Prin urmare

gK = aproximativ 1 și gNa = aproximativ 0

gK + gNa gK + gNa

În condiții de repaus, Em este influențat în principal de gK și EK: Em = 1 ∙ EK + 0. Când o celulă bioexcitabilă ajunge la excitație, canalele de Na + se deschid, prin urmare gNa crește și, prin urmare, pentru același raționament ca înainte Em depinde mai ales de gNa și din ENa: Em = 0 + 1 ∙ ENa.
Potențialul membranei (Em) corespunde potențialului de echilibru (Ex) al ionului către care membrana este cea mai permeabilă. Valorile luate în considerare până acum se referă la mușchiul scheletic al broaștelor.
Valorile referitoare la țesuturile mamiferelor sunt:

Potențial de echilibru ionic: Ex (mV) Potențial de repaus: Er (mV)

K + - 90 - 70 în nerv ,

de la - 80 la - 90 în mușchi

Na + + 60

Er și EK nu coincid perfect, prin urmare K + se deplasează din interior spre exterior, deoarece forța chimică este mai mare decât cea electrostatică (sarcinile pozitive prevalează în exterior și sarcinile negative în interior): fem = Er - EK = - 70 mV - (- 90 mV) = 20 mV.

Na + nu se află în echilibru și se deplasează din exterior în interior, deoarece atât forța chimică, cât și forța electrostatică sunt de acord, deoarece urmează atât sarcina, cât și gradientul de concentrație: fem = Er - ENa = - 70 mV - 60 mV = - 130 mV. Dar permeabilitatea (și, prin urmare, conductanța) membranei pentru Na + este mică, deci trece mai puțin decât ar trebui să treacă. Deci, în general, debitul K + din interior spre exterior este egal cu debitul din exterior către interiorul Na +.

Na + care intră reduce sarcina negativă prezentă în interiorul celulei prin scăderea forței electrostatice și permițând astfel forței chimice care acționează asupra K + să prevaleze asupra acesteia, acest lucru permite fluxul ușor de K +. Deci fluxul K + este o consecință a fluxului de Na +.
Pe baza considerațiilor făcute, rezultă că fluxurile de Na + și K + sunt egale și opuse, prin urmare efectul pe termen scurt asupra potențialului global al membranei este zero (deoarece cantitatea de încărcare care iese sub forma K + este egal cu cel care intră sub forma Na +).

Dar pe termen lung acest flux de Na + și K +, fiecare într-o singură direcție, ar anula gradienții de concentrație ai celor doi ioni (adică cantitatea citosolică a unui ion ar deveni egală cu cantitatea extracelulară a aceluiași ion ) și prin urmare, ar duce mecanismul să se oprească.: [X] int = [X] este deci

Ex = _ R ∙ T ∙ ln [X] int = - 60 mV ∙ Lg 1 = - 60 mV ∙ Lg 100 = - 60 mV ∙ 0 = 0 mV

Z ∙ F [X] est

Pentru a preveni acest lucru, există pompa Na +, K + ATPaza, care menține gradientul de concentrație pompând activ Na + din celulă și K + în celulă. Mai mult, pompa Na +, K + este electrogenă, adică generează activ 5-10% din potențialul membranei prin pomparea activă a 2 K + în și 3 Na + în afara.

Alte proiecte

Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere cu potențial de membrană

linkuri externe

( RO ) IUPAC Gold Book, „membrane emf” , pe goldbook.iupac.org .

Controlul autorității	LCCN ( EN ) sh2015000178

Portalul de biologie

Portalul de electrochimie