Model mozaic fluid
Modelul mozaicului fluid , numit și modelul Singer-Nicolson , este un model al structurii membranei celulare . Propus în 1972 de Singer și Nicolson , se presupune că membrana celulară este compusă dintr-un strat strat lipidic , în care proteinele , care îndeplinesc majoritatea funcțiilor tipice ale membranei, sunt scufundate.
Istorie
Natura lipidică a membranei celulare a fost recunoscută pentru prima dată de Overton în 1895, pe baza studiilor de permeabilitate, care au arătat că substanțele lipidice au pătruns mai ușor în celule.
Primul indiciu că lipidele membranelor biologice sunt organizate într-un strat strat datează din 1925, când Garter și Grendel au demonstrat că lipidele extrase cu acetonă din membrana plasmatică a celulelor roșii din sânge (singura membrană prezentă în ele) au ocupat de două ori suprafața zona.la cea a întregii celule. [1]
Modelul mozaicului fluid l-a înlocuit pe cel precedent ( Danielli - Davson , 1935 ; [2] Robertson, 1959 ) cunoscut sub numele de " model de unitate de membrană ", ipotezat pornind de la imaginile obținute cu microscopul electronic , care evoca un fel de cale ferată : membrana celulară ar fi avut o structură cu trei frunze, cu două straturi exterioare de natură proteică cu configurație beta și un strat lipidic intermediar, pentru o grosime totală de aproximativ 75 Å . Stratul intermediar lipidic ar fi compus dintr-o foaie dublă de fosfolipide , cu fosfolipidele dispuse în așa fel încât în fiecare foaie cozile hidrofobe să fie orientate spre interior și capetele hidrofile orientate spre exterior.
„Modelul unității de membrană” astfel ipotezat este totuși ireconciliabil cu principiile termodinamicii , deoarece chiar și grupurile apolare ale aminoacizilor proteinelor ar fi expuse la apă, în timp ce capetele polare ale lipidelor nu ar fi în contact cu apă.
Descriere
Deoarece lipidele de membrană pot fi asimilate unui fluid, proteinele de membrană care sunt scufundate în ele au un grad considerabil de mobilitate.
Experimentul lui Edidin și Frye
Fluiditatea membranei celulare a fost demonstrată printr-un experiment realizat de Edidin și Frye (1970), în care celulele umane și celulele de șoarece au fost topite (folosind un virus ) pentru a obține o singură celulă hibridă .
La începutul experimentului, proteinele umane și de șoarece, marcate cu anticorpi , erau prezente doar în părțile lor originale originale ale membranelor unite, dar 40 de minute mai târziu, proteinele au fost distribuite uniform pe întreaga membrană.
Modelul mozaicului fluid, precum și în conformitate cu principiile termodinamicii, a fost confirmat cu tehnici sofisticate, cum ar fi difracția cu raze X și microscopia electronică de fracturare prin congelare , în care se observă că fractura probei înghețate se execută prin bistratul lipidic, care reprezintă punctul de rezistență minimă). Tehnica de congelare-fracturare permite, de asemenea, o analiză detaliată a distribuției proteinelor de membrană, care apar sub formă de cocoașe sau depresiuni.
Inconsistențe științifice
În ciuda valabilității generale a modelului mozaicului fluid, două fenomene sunt ireconciliabile cu teoria conform căreia membrana plasmatică este o membrană bidimensională omogenă în stare fluidă cristalină:
- Prima dintre acestea constă în observarea că coeficienții de difuzie ai lipidelor și proteinelor din membrana plasmatică sunt de 5 până la 50 de ori mai mici decât coeficienții obținuți în membranele artificiale sau lipozomii
- Al doilea fenomen constă în detectarea faptului că, atunci când moleculele de membrană formează oligomeri sau complexe moleculare (de exemplu molecule asociate receptorilor ), difuzia lor este redusă drastic.
În 1975, Saffman și Delbruck au formulat o ecuație care definește coeficientul de difuzie translațional D T pentru o anumită moleculă considerată a fi de conformație cilindrică (cum ar fi o proteină transmembranară) plutind într-un lichid vâscos bidimensional: această ecuație stabilește că coeficientul de difuzie într-un model de fluid bidimensional omogen este abia influențat de dimensiunea moleculei examinate sau de formarea oligomerilor.
Modelul actual
Alte neconcordanțe cu modelul mozaicului fluid provin din existența compartimentărilor funcționale în membrană (așa cum se observă în epitelii polarizați , cu domenii apicale și bazal-laterale) și din prezența regiunilor membranei rezistente la acțiunea solventului non-ionic. detergenți (cum ar fi plute sau plute lipidice).
Dacă modelul inițial implica o distribuție aleatorie a proteinelor, oferindu-le o amplă libertate de mișcare, aceasta a fost revizuită ulterior de Simon și Ikonen, în 1997 , în favoarea unui model în care lipidele și proteinele specifice nu se bucură de deplină libertate de mișcare. au o compartimentare în „micro-domenii de membrană”.
Conform acestui nou model, în cadrul stratului lipidic fluid, există zone făcute mai puțin fluide de prezența sfingolipidelor și a colesterolului într-o stare lichidă ordonată, care ar acționa ca platforme în care sunt concentrate proteinele cu funcții specifice (de exemplu, geneza semnale intracelulare). Cele mai cunoscute micro-domenii sunt plutele lipidice și caveolele .
Mobilitatea proteinelor poate fi, de asemenea, restricționată nu numai prin legături proteină-proteină sau proteină-lipide, ci și prin interacțiunile proteinelor cu citoscheletul , cu matricea extracelulară sau cu celulele adiacente.
Notă
- ^(EN) E. Gorter și F. Grendel, Despre straturile bimoleculare ale lipoizilor pe cromocitele din sânge , în Journal of Experimental Medicine, vol. 41, nr. 4, 1925, pp. 439-443, DOI : 10.1084 / jem.41.4.439 . PDF
- ^ JF Danielli și H. Davson, O contribuție la teoria permeabilității filmelor subțiri , în Journal of Cellular and Comparative Physiology , vol. 5, nr. 4, 1935, p. 495, DOI : 10.1002 / jcp.1030050409 .
Bibliografie
- Alberts, Bruce: Molecular Biology of the Cell , 2002. ed. A 4-a.
- Alberts, Bruce. Biologia moleculară a celulei, 2008. ed. A V-a.
- Overton, E. 1895. Uberdie osmotischen Eigenshafter der Lebenden Pflanzen und tierzelle. Vjschr Naturf Ges Zurich 40: 159-201.
- Gorter, E. și Grendel, F. 1925. J. Exp. Med. 41: 439.
- Danielli, JF 1936. J. Cell. Comp. Physiol. 7: 393.
- Davson, H. și Danielli, JF 1952. Permeabilitatea membranelor naturale. Cambridge University Press, Londra.
- Robertson, JD 1959. Ultrastructura membranelor celulare și a derivaților acestora. Biochem Soc Symp. 16: 3-43.
- Robertson, JD 1960. Structura moleculară și relațiile de contact ale membranelor celulare. Prog Biophys Mol Biol. 10: 343-418.
- Robertson, JD 1962. Membrana celulei vii. Sci Am. 206: 65-72.
- Branton D. 1966. Fețe de fractură ale membranelor înghețate. Proc Natl Acad Sci US A. 55: 1048-1056.
- Andrews, DM. 1968. Studii la microscopul electronic al membranelor bistrat lipidice. J Mol Biol. 32: 149-150.
- Singer, SJ și Nicolson, GL 1972. Modelul mozaicului fluid al structurii membranelor celulare. Ştiinţă. 175: 720-731.
- Saffman, PG și Delbruck, M. 1975. Mișcarea browniană în membranele biologice. Proc. Natl. Acad. SUA 72: 3111-13.
- Simons, K. și Ikonen, E. 1997. Plute funcționale în membranele celulare. Natură. 387: 569-572.
- Anderson RG 2002. Un rol pentru cochilii lipidici în direcționarea proteinelor către caveole, plute și alte domenii lipidice. Ştiinţă. 296: 1821–1825.
- Simons, K. 2010. Plutile lipidice ca principiu de organizare a membranelor. Ştiinţă. 327: 46-50.
