Fosfolipid
Această intrare sau secțiune despre fiziologie și biomolecule nu menționează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți . |
Fosfolipidele , pe lângă faptul că sunt foarte importante pentru ființele vii, sunt lipide care conțin glicerol și sunt legate de glicerol, trei grupuri, două de acid gras și cealaltă de fosfat. Acestea (fosfolipide) sunt substanțe lipidice care conțin acid fosforic, prezente în semințe, ouă, mușchi și țesut nervos, ficat și rinichi. Sunt molecule amfipatice . La nivel biologic, fosfolipidele participă la structura membranelor celulare și în special la modificarea permeabilității lor selective. [1]
Glicerofosfolipide
The Glicerofosfolipidele (sau fosfogliceride) sunt toate derivate de la sn - Glicerol-3-fosfat, în care glicerol (CH2OH-CHOH-CH2OH) este esterificat în poziția 3 cu acid ortofosforic (H 3 PO 4). În glicerofosfolipide, glicerolul este esterificat în poziția 2 cu un acid gras, în timp ce în poziția 1 pot fi legate diferite clase de compuși; deoarece carbonul 2 este asimetric, există doi stereoizomeri posibili: L și D. În natură, glicerofosfolipidele sunt toate aparținând seriei L. [2] În raport cu natura moleculei care se leagă de poziția 1 a glicerolului, trei subclase de glicerofosfolipide: 1,2-di-acil-fosfolipide, 1-alchil-2-acil-fosfolipide, 1-alchenil-2-acil-fosfolipide. Prima subclasă cuprinde esteri fosfolipidici, în timp ce ceilalți doi eteri fosfolipidici.
Diacil-fosfolipide
Diacil-fosfolipidele pot fi considerate ca derivați ai acidului fosfatidic , în care glicerina este esterificată în pozițiile 1 și 2 cu acizi grași și în poziția 3 cu acid ortofosforic. Acidul ortofosforic, pe lângă esterificarea cu glicerol, are o a doua esterificare cu un alcool (amino alcool sau un aminoacid cu o grupare alcoolică sau un zahăr). În consecință, diacil-fosfolipidele sunt indicate cu prefixul fosfatidil-, urmat de numele compusului esterificat cu gruparea fosfat (de exemplu fosfatidil- colină , fosfatidil- etanolamină , fosfatidil- inozitol ). În fosfolipide există două tipuri de acizi grași: cei saturați, în care toți atomii de carbon sunt saturați și cei nesaturați, în care sunt prezente una sau mai multe legături duble. Acidul gras din poziția 2 a diacil-fosfogliceridelor membranelor celulare este de obicei nesaturat.
Alchil-acil-fosfolipide
Alchil-acil-fosfolipidele au un alcool cu lanț lung eterificat cu OH în poziția 1 a glicerolului. Acești compuși sunt denumiți conform schemei 1-alchil-2-acil-glicerol-3-fosfo-, urmată de denumirea compusului esterificat cu acid ortofosforic.
PAF (factor de activare a trombocitelor) 1-O-hexadecil-2-acetil-glicerol-3-fosfocolină, un important mediator al reacțiilor inflamatorii, aparține acestui grup de glicerofosfolipide și se caracterizează prin înlocuirea acidului gras în poziția 2 cu acid acetic.
Alchenil-acil-fosfolipide
Alchenil-acil-fosfolipidele pot fi considerate ca derivați ai acidului plasmalogen , analog al acidului fosfatidic, în care, totuși, glicerolul este eterificat în poziția 1 cu un alcool alfa, beta-nesaturat (alchenil) în locul acidului gras (vinil eter legat) ), pentru care acești compuși sunt numiți plasmalogeni.
Plasmalogenii sunt denumiți cu prefixul plasmalogenil- sau plasmenil-, urmat de denumirea compusului esterificat cu acid ortofosforic (de exemplu plasmalogenil-etanolamină).
Sfingofosfolipide
Sfingofosfolipidele conțin, în loc de glicerol, un amino alcool cu lanț lung: sfingozină (C18). În sfingofosfolipide, gruparea amino a sfingozinei este amidă legată de grupul carboxil al unui acid gras (formând un compus numit ceramidă ), în timp ce gruparea sa hidroxil este ester legat de ortofosfat. La rândul său, gruparea ortofosfat este esterificată cu un amino alcool, în general colină, dând un compus numit sfingomielină sau ceramidă-1-fosforilcolină.
Chimia fizică a fosfolipidelor
Fosfolipidele sunt molecule puternic asimetrice, caracterizate prin prezența unei porțiuni alifatice apolare voluminoase (coadă), care constă din lanțurile alifatice neramificate de acizi grași și sfingozină și un capăt polar mai mic (cap), format din ortofosfat și din compusul alcoolic esterificat până la ea, care poate conține hidroxi (OH), carboxilic (COOH), amino (NH2) , grupări sau ionul de amoniu cuaternar (N + (CH3) 3).
Datorită structurii lor, fosfolipidele prezintă proprietăți hidrofile în cap și proprietăți hidrofobe în coadă, motiv pentru care fosfolipidele sunt substanțe amfipatice (sau amfifile). Cu toate acestea, caracteristicile hidrofobe sunt dominante, deci cele mai frecvente fosfolipide sunt insolubile în apă, în timp ce sunt solubile în solvenți organici nepolari ( benzen , eteri , triclorometan sau cloroform, tetraclorură de carbon etc.). De fapt, în apă, la valori neutre ale pH-ului , grupele carboxi, hidroxil sau amină, prezente în capetele polare, sunt disociate și, prin urmare, pot solvata, adică să lege moleculele de apă, prin stabilirea forțelor electrostatice. Dar, preponderența pe care o au lanțurile alifatice în molecula fosfolipidă nu permite solvatarea totală și, prin urmare, solubilitatea completă. Aceasta înseamnă că într-un sistem apă-aer, fosfolipidele tind să se aranjeze la suprafață, cu capetele orientate spre faza apoasă și cozile spre cea gazoasă, provocând o scădere a tensiunii superficiale (surfactant fosfolipidic). Prin scufundarea fosfolipidelor în apă putem vedea că capetele acestora vor interacționa cu apa, în timp ce cozile (hidrofobe) se vor aranja în formă de micele într-un cerc (de exemplu, atunci când punem detergent în apă) fără a interacționa cu apa. În ciuda insolubilității în apă, fosfolipidele se pot dispersa în apă, dând naștere emulsiilor.
Diacil-fosfolipidele care conțin colină, denumite generic lecitine, sunt substanțe albe, higroscopice, ceroase, foarte solubile în eter, în alcool și în grăsimi, deci sunt agenți emulsionanți puternici.
Polimorfismul fosfolipidelor
Mai mult, caracteristicile lor structurale (formă alungită; asimetrie marcată; caracter polar prezent într-o porțiune îngustă a moleculei, cu diviziune clară a porțiunii polare de cea apolară; posibilitatea formării a două ordine de legături, interacțiuni puternice între capetele polare și interacțiuni slabe între cozile alifatice) permit fosfolipidelor să prezinte faze lichid-cristaline. Faza lichid-cristalină (sau cristală lichidă ) este o fază intermediară (sau mezofază) între faza solidă și cea lichidă, prin urmare manifestă unele proprietăți caracteristice ale primei stări (de exemplu, dispunerea ordonată a moleculelor, care se aliniază în funcție de axa longitudinală, cu tendința de a alinia chiar și centrele de greutate ale moleculelor; spre deosebire de aranjamentul aleatoriu caracteristic stării fluidului) și unele din a doua (de exemplu, mobilitatea moleculelor în planul de aliniere). Proprietatea fosfolipidelor de a forma faze lichid-cristaline stă la baza structurii membranelor celulare.
Cele mai frecvente și mai cunoscute faze lichid-cristaline formate de fosfolipide includ: faza lamelară monomoleculară, faza micelară (particule sferice), faza hexagonală (particule cilindrice) HI, faza bimoleculară lamelară și faza hexagonală inversată HII, la acestea trebuie adăugate cu atât mai puțin frecvente faze cubice și rombice. Tipul fazelor cristalino-lichide preluate de fosfolipidele individuale depinde de mai mulți factori. În primul rând prin temperatură și concentrație, apoi prin forma moleculei, care este dată de conformația capului și a cozii și de obstacolele lor sterice. Mărimea capului depinde de încărcarea acestuia, de gradul de hidrofilitate și de repulsiile sau atracțiile electrostatice cu capetele moleculelor adiacente. În cazul cozilor, lungimea și gradul de nesaturare a lanțurilor alifatice determină volumul ocupat de coada fosfolipidică. De fapt, prezența unei duble legături în conformația cis într-unul din lanțurile alifatice determină îngenuncherea lanțului, mărind aria ocupată de moleculă. Temperatura are o influență foarte semnificativă, deoarece determină gradul de agitație termică a lanțurilor alifatice și, prin urmare, modifică puternic volumul ocupat de cozi.
Moleculele conice, în care secțiunea zonei ocupate de lanțurile de acizi grași este mai mare decât cea ocupată de capul polar (de exemplu, fosfatidiletanolamină , plasmeniletanolamină), tind să se formeze, atunci când condițiile de concentrație o permit, faze HII.
Moleculele în formă de con inversate, în care secțiunea zonei ocupate de partea apolară este mai mică decât cea ocupată de capul polar, formează faze micelare și HI. Doar gangliozidele (glicozifingofosfolipide) și lizofosfolipidele aparțin acestui grup, care sunt produse prin hidroliza fosfolipidelor de către fosfolipaze și, prin urmare, au un singur acid gras.
Moleculele cilindrice, în care secțiunile zonelor ocupate de acizii grași și cele ale capului sunt similare (de exemplu, fosfatidilcolina ), formează lamine bimoleculare.
Posibilitatea unei singure specii de fosfolipide de a prezenta diferite faze lichid-cristaline este denumită polimorfism fosfolipidic.
În emulsii coexistă faza lichidă a apei și faza lichid-cristalină a fosfolipidelor, ale căror caracteristici variază, la aceeași presiune, cu concentrația și temperatura. Într-un sistem generic fosfolipid / apă, prin creșterea progresivă a concentrației, se observă o succesiune de faze lichid-cristaline.
Inițial, fosfolipidele sunt dispuse pe suprafața liberă a dispersiei, unde formează domenii de grosime monomoleculară, în care moleculele fosfolipidice nu sunt distribuite aleatoriu, dar sunt aranjate, așa cum s-a menționat mai sus, paralele între ele și perpendiculare pe suprafața dispersia, cu capetele polare scufundate în faza apoasă și cu cozile apolare orientate spre faza gazoasă aflată deasupra. Monostratul bidimensional astfel format este mai mult sau mai puțin compact, în funcție de forțele de interacțiune dintre porțiunile alifatice (puternic influențate de lungimea lanțurilor și prezența legăturilor duble), între capetele polare și între capetele polare și solventul.
Împreună cu monostratul de suprafață, un procent mic de molecule de fosfolipide coexistă în sistem într-o soluție apoasă reală, în echilibru dinamic cu monostratul. Moleculele în soluție își asumă o configurație spațială astfel încât să permită expunerea maximă a capului polar și expunerea minimă a cozii hidrofobe, care tinde să-și asume o conformație pliată, compatibil cu unghiurile de legătură ale lanțului alifatic.
Prin creșterea concentrației fosfolipidelor, se ajunge la o concentrație critică (concentrație micelară critică), la care moleculele fosfolipidice se agregă pentru a forma particule dispersate în faza apoasă. Forma particulelor, care poate fi mai întâi sferică și apoi cilindrică sau bimoleculară lamelară, va depinde de forma moleculelor și de temperatură. După cum sa menționat deja, moleculele în formă de con inversate dau naștere micelelor . Micelele sunt particule sferice, în care fosfolipidele sunt dispuse cu capetele polare în exterior, spre mediul apos, iar cozile orientate spre interiorul micelelor. Emulsia rezultată, compusă din micele și molecule de monomer în soluție, este complet transparentă și are proprietăți izotrope.
La concentrații mai mari, deoarece micelele nu își pot mări suprafața pentru a găzdui noi molecule (deoarece raza particulei este fixă și determinată de lungimea lanțurilor alifatice), există formarea de particule cilindrice, în care moleculele fosfolipidice își mențin același aranjament observat în micele, adică molecule aliniate între ele cu capetele orientate spre exterior și cozile orientate spre interiorul particulei (faza HI). Moleculele cilindrice sau conice dau naștere unor plăci bimoleculare, în care capetele lipidice sunt în contact cu apa, iar cozile se confruntă. Cu cât particulele vor fi mai voluminoase și mai apropiate, cu atât este mai mare concentrația fosfolipidului.
Prin creșterea în continuare a concentrației, nu va mai exista o dispersie de ulei în apă, ci o dispersie de apă în ulei, astfel încât se poate observa formarea cilindrilor inversați (faza HII), în timp ce cilindrii HI sunt caracteristici -dispersiuni de apa. În cilindrii inversați moleculele sunt aranjate cu capetele polare orientate spre interiorul cilindrului, care în acest caz conține faza apoasă, iar cozile apolare orientate spre exterior, spre cozile fosfolipidice ale cilindrilor adiacenți. Faza HII este frecventă în moleculele de formă conică, dar, dacă temperatura este suficientă, ele se găsesc și în fosfolipide de formă cilindrică. Forțele care permit trecerea de la foile bimoleculare la particulele cilindrice inversate sunt reprezentate de repulsia dintre lanțurile alifatice, determinată în principal de agitația termică și de atracția capetelor între moleculele particulelor adiacente, al căror contact este facilitat de creșterea în concentrare.
Temperatura critică sau Tm
Sub o temperatură specifică, numită temperatura critică TC (sau temperatura de tranziție sau topire Tm, de la topire), care este caracteristică pentru fiecare specie fosfolipidică, se observă apariția unei noi faze, cea solidă. Trecerea de la faza lichid-cristalină la cea solidă (sau cristalină), implică cristalizarea lanțurilor de hidrocarburi, care pierd mobilitatea caracteristică a stării de fluid. Faza laminară cristalină a fost denumită de Luzzatti L beta și L beta ', în funcție de faptul că lanțurile de hidrocarburi sunt orientate, respectiv, paralel cu perpendicularul pe suprafața lamelor bimoleculare sau înclinate față de aceasta. Faza laminară lichid-cristalină a fost numită L alfa.
Majoritatea fosfolipidelor din membranele biologice constau din diacil-fosfogliceride care conțin acizi grași cu un număr de atomi de carbon egal sau mai mare de 16, astfel încât să permită membranelor să treacă în starea cristalină (gel). Cu toate acestea, prezența nesaturării lanțurilor de acizi grași, precum și a colesterolului, permit membranelor celulare să rămână în stare lichid-cristalină la temperaturi corporale fiziologice. Dintre numeroasele (peste o sută) de specii lipidice prezente în membrana plasmatică, numai sfingomielina prezintă un Tm apropiat de temperaturile fiziologice, ca o consecință a prezenței unei duble legături trans în sfingozină și a gradului inferior de stabilire a grăsimii. acizi care îl compun.
Câțiva factori afectează temperatura de tranziție:
- lungimea acizilor grași
- gradul de nesaturare a acizilor grași
- hidrofilitatea capului polar
| T m | Acizi grași | Fosfolipide |
|---|---|---|
| -1 | 12: 0/12: 0 | Fosfatidilcolină |
| 23 | 14: 0/14: 0 | " |
| 41 | 16: 0/16: 0 | " |
| 54 | 18: 0/18: 0 | " |
| -36 | 16: 1/16: 1 | " |
| -5 | 16: 0/18: 1 | " |
| -20 | 18: 1/18: 1 | " |
| 41 | 16: 0/16: 0 | Fosfatidilglicerol |
| 63 | 16: 0/16: 0 | Fosfatidiletanolamină |
| 67 | 16: 0/16: 0 | Acid fosfatidic |
| 55 | 16: 0/16: 0 | Fosfatidilserină |
| 57 | 16: 0/16: 0 | Cardiolipina |
În cazul fosfatidilcolinei (PC), pentru fiecare alungire a doi atomi de carbon ai acizilor grași, Tm crește cu aproximativ 20 ° C, în timp ce pentru aceeași lungime prezența unei legături duble reduce Tm cu aproximativ 60 ° C. Fosfatidilcolina are valori mai mici de Tm de aproximativ 20 ° C decât speciile corespunzătoare de fosfatidiletanolamină (PE), deoarece volumul mai mare ocupat de capul hidratat al PC determină angularea lanțurilor de hidrocarburi. Capetele PE ocupă puțin spațiu pentru formarea de legături de hidrogen între grupările -NH și grupurile -PO- 4 , în timp ce capetele PC, fără grupuri donatoare, interacționează prin moleculele de apă legate, astfel încât zona ocupată de fiecare cap măsoară 47-54 Å, mult mai mult decât aria secțiunii transversale ocupate de cele două lanțuri de hidrocarburi.
Prezența lanțurilor nesaturate determină o tulburare mai mare în alinierea lanțurilor, în timp ce lanțurile saturate cu alinierea lor favorizează formarea unui rețea rigidă. De fapt, legăturile duble cu o configurație cis (care constituie configurația aproape tuturor acizilor grași nesaturați naturali) determină îngenuncherea lanțului de carbon , ceea ce face mai dificilă interacțiunea cu moleculele vecine; dimpotrivă, configurațiile trans au aproape aceeași conformație ca lanțurile saturate (sfingozina are o legătură dublă trans). Îngenunchierea lanțului de carbon reduce lungimea segmentelor paralele care interacționează cu lanțurile alifatice ale moleculelor vecine, obținând același efect ca o scurtare a lanțului și, în consecință, reducerea Tm.
De exemplu, di-stearoil-fosfatidilcolina ( acid stearic , C18 , este un acid gras saturat) trece în starea lichid-cristalină la o temperatură de 60 ° C, în timp ce 1-stearoil, 2-oleilfosfatidilcolină ( acidul oleic , C 18 , este monosaturat) are o Tm de 35 ° C. Pentru fiecare diacil-enoil-fosfolipid, cel mai mic Tm posibil apare atunci când legătura dublă ocupă poziția intermediară între capătul lanțului și glicerol: Pe măsură ce legătura dublă se îndepărtează de poziția intermediară, lungimea segmentului paralel crește progresiv și interacțiunile cu lanțurile învecinate. Adăugarea de duble obligațiuni suplimentare determină doar mici reduceri suplimentare ale Tm.
În diagrama de fază a di-palmitoil-fosfatidil-etanolaminei (DPPE), trebuie remarcat faptul că la temperaturi foarte ridicate aspectul fazei HII (hexagonal inversat), în care capetele polare sunt rotite spre interiorul particulelor fosfolipidice cilindric. Formarea acestei faze se datorează dimensiunii reduse a capului polar în comparație cu volumul ocupat de cozile de hidrocarburi, care crește considerabil la temperaturi ridicate datorită efectului agitației termice.
Amestecuri fosfolipide-colesterol: efectele colesterolului asupra fizicii fosfolipidelor
Deși colesterolul este prea hidrofob pentru a forma lamine bimoleculare în dispersie pură, se poate totuși insera în lamina fosfolipidică, intercalându-se între moleculele lipidice. Nucleul steroidic al colesterolului are o structură plană relativ rigidă, care intră în contact cu grupările CH 2 proximale (C1 - C10) ale lanțurilor alifatice ale fosfolipidelor, în timp ce gruparea sa hidroxil din poziția 3 este în contact cu mediul apos, poziționând însuși lângă capul polar al fosfolipidelor, în imediata vecinătate a grupului carboxilic esterificat al acizilor grași. Datorită acestei poziții, colesterolul reduce libertatea de mișcare a tractului proximal (mai aproape de glicerol) a lanțurilor de acizi grași, cu efect redus asupra tractului distal, care ocupă centrul laminei bimoleculare.
De fapt, studiile de rezonanță au arătat că colesterolul crește ordinea segmentului proximal al lanțurilor alifatice, scăzând izomerizarea trans-gauche și îngenuncherea tranzitorie a lanțurilor în sine.
Prin urmare, datorită rigidității structurii sale, efectul colesterolului asupra fosfolipidelor, la temperaturi peste Tm, este de a crește ordinea tractului proximal al lanțurilor de acizi grași, în timp ce efectul asupra tractului distal, în centrul bistratul lipidic, este rar. Dimpotrivă, la temperaturi sub Tm, efectul colesterolului este de a scădea ordinea lanțurilor alifatice ale acizilor grași și de a împiedica cristalizarea acestora, deoarece interferează cu interacțiunea CH 2- CH 2 dintre lanțurile hidrocarbonate ale fosfolipidelor.
Aceste efecte ale colesterolului asupra lanțurilor de hidrocarburi înseamnă că se poate observa o nouă fază în amestecurile colesterol-fosfolipide binare și ternare. Noua fază care se formează a fost numită de Zuckermann (1993) ordonată lichid sau lo, intermediară între faza cristalină și cea lichid-cristalină. Lanțurile de hidrocarburi din faza I sunt întinse și strâns împachetate, ca în faza cristalină, dar păstrează un grad ridicat de mobilitate laterală.
În amestecurile binare de colesterol cu un fosfolipid cu acizi grași saturați (care are deci un Tm ridicat), deasupra fazei Tm o lo se separă de o fază lichid-cristalină (ld, lichid dezordonat), în timp ce sub Tm faza îl separă de faza cristalină (Deci, solidă). Cu toate acestea, atunci când colesterolul este într-o concentrație suficient de mare, formarea fazei cristaline este prevenită și amestecul este în faza l.
Efectele colesterolului asupra tranziției de fază de la lichid-cristalin la solid sunt deosebit de evidente cu calorimetria de scanare diferențială , o tehnică care măsoară cantitatea de căldură absorbită sau eliberată de eșantionul examinat atunci când este supus unei tranziții de fază. Vârful de tranziție reflectă energia necesară pentru fuziunea lanțurilor de hidrocarburi, în timp ce lățimea vârfului reflectă numărul de molecule care suferă simultan tranziția.
Prezența colesterolului într-o dispersie fosfolipidică reduce progresiv, odată cu creșterea gradientului de concentrație a colesterolului, înălțimea vârfului, crescând în același timp lățimea bazei sale, până la atingerea unei concentrații critice nu se mai înregistrează variații calorimetrice.
Importanța biologică a polimorfismului fosfolipidic
Polimorfismul lipidic pare a fi important în unele fenomene ale membranei celulare, cum ar fi fuziunile membranei, exocitoza și endocitoza. Pentru a explica aceste fenomene, „modelul mozaicului metamorfic” a fost formulat de Cullis și Knijff în 1980, conform căruia lipidele de membrană ar presupune tranzitoriu, în anumite condiții, o structură diferită de cea bilaminară, în special cea hexagonală. Acest model ia în considerare studiile asupra polimorfismului lipidic efectuate în ultimii treizeci de ani, printre care trebuie amintite cele ale lui Luzzatti la începutul anilor 60-70.
Printre principalele fosfolipide ale membranei plasmatice, fosfatidilcolina (FC), fosfatidilserina (FS), fosfatidilglicerol (FG), cardiolipina (CL) și sfingomielin (SM) preferă faza lamelară, fosfatidiletanolamina (FE) și plasmeniletamina (PE) preferă invertitul faza hexagonală HII, în timp ce glicozifingolipidele (gangliozide) preferă faza HI.
În plasmeniletanolamină, forma conică a moleculei și, prin urmare, preferința pentru faza HII, este o consecință a prezenței frecvente a acidului arahidonic în poziția 2, precum și a hidrofilicității inferioare a capului polar datorită absenței grup carboxilic caracteristic esterilor, care permite o interacțiune mai puternică (legături de hidrogen) între capetele fosfolipidice, care astfel ocupă un volum mai mic decât cozile.
Preferința fosfolipidelor individuale pentru o fază lichid-cristalină specifică, distribuția asimetrică a fosfolipidelor în membranele celulare, cu prevalență de fosfatidiletanolamină și plasmeniletanolamină în prospectul interior și lipide care conțin colină în prospectul exterior, împreună cu posibilitatea variației enzimatice ( fosfolipazele) conținutul de acizi grași din cozile apolare ale fosfolipidelor și, prin urmare, forma moleculelor, sunt toate elemente care permit formarea, tranzitorie și circumscrisă, a structurilor non-lamelare din interiorul membranelor celulare, în timpul efectuării de celule complexe. funcții, menționate mai sus.
Notă
- ^ Mashaghi S., Jadidi T., Koenderink G., Mashaghi A., Lipid Nanotechnology , în Int. J. Mol. Știință , vol. 2013, nr. 14, 2013, pp. 4242-4282, DOI : 10.3390 / ijms14024242 .
- ^ Biochimie medicală - Siliprandi și Tettamanti , Piccin, p. 27.
- ^ Sampson Arhivat 4 noiembrie 2011 la Internet Archive .
Bibliografie
- Luzzati, V. 1968. Studii de difracție cu raze X ale sistemelor lipid-apă. In Biological Membranes, vol 1. Editat de Chapman D. New York. Academic Press.
- Luzzati, V. 1974. Tranziții conformaționale ale ordinii-tulburări ale lanțurilor de hidrocarburi ale lipidelor. J. Mol. Biol. 85: 249-277.
- Seelig, A. 1974. Structura dinamică a lanțurilor de acil gras dintr-un strat strat de fosfolipide măsurate prin rezonanță magnetică de deuteriu. Biochimie. 13: 4839-4845.
- Mic, DM 1986. Chimia fizică a lipidelor. În Manualul cercetării lipidelor, vol. 4. DJ Hanahan, editor de serie. Plenum Press, New York.
- Boggs, Joan M. 1987 Lipirea intermoleculară a hidrogenului: influența asupra organizării structurale și a funcției membranei Biochimica și Biophysica Acta 906: 353-404.
- Tate, MW și SM Gruner. 1987. Polimorfism lipidic al dioleoilfosfatidiletanolaminei și fosfatidilcolinelor saturate și mononesaturate de diferite lungimi ale lanțului. Biochimie. 26: 231–236.
- Marsh, D. 1990. Handbook of Lipid Bilayers. CRC Press, Boca Raton.
- Seddon, JM 1990. Structura fazei hexagonale inversate (HII) și tranzițiile fazei non-lamelare în lipide. Biochim. Biofizi. Acta. 1031: 1–69.
- Yeagle, PL. 1991. Modularea funcției membranei de către colesterol. Biochimii. 73: 1303-1310
- Cevc G. 1993. Manualul fosfolipidelor. Marcel Dekker, încorporat.
- Hanahan, DG 1997. Un ghid pentru chimia fosfolipidelor. Presa Universitatii Oxford.
- Meyer BJ 2006. Biofizică moleculară și celulară. Cambridge University Press.
- Quinn, Peter J. 2009. Faza ordonată de lichide în membrane. Biochimica et Biophysica Acta 1788: 33–46
- Marsh, Derek. 2010. Volumele moleculare de fosfolipide și glicolipide din membrane. Chimia și fizica lipidelor. 163: 667-677
Elemente conexe
Alte proiecte
-
Wikționarul conține dicționarul lema « fosfolipide » -
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre fosfolipide
linkuri externe
- Phospholipid , pe Treccani.it - Enciclopedii online , Institutul Enciclopediei Italiene .
- Fosfolipid , pe Sapienza.it , De Agostini .
- ( EN ) Phospholipid , pe Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
- ( RO ) IUPAC Gold Book, „fosfolipide” , pe goldbook.iupac.org .
- Fosfolipid , în Treccani.it - Enciclopedii online , Institutul Enciclopediei Italiene.
| Controlul autorității | Tesauro BNCF 19316 · LCCN (EN) sh85101108 · GND (DE) 4131432-3 · BNF (FR) cb11981712p (dată) · NDL (EN, JA) 00.569.532 |
|---|
