Stegosauridae

Stegosauridae
Scheletul Stegosaurus , Muzeul de Istorie Naturală , Londra
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Clasă	Sauropsida
Superordine	Dinozauria
Ordin	† Ornitischia
Subordine	† Stegosauria
Familie	Stegosauridae Marsh , 1880
Subgrupuri
† Chialingosaurus † Eoplofiza ? † Jiangjunosaurus † Kentrosaurus † Loricatosaurus † Mongolostegus † Tuojiangosaurus † Dacentrurinae † Adratiklit † Dacentrurus † Miragaia † Stegosaurinae † Hesperosaurus † Lexovisaurus † Stegosaurus † Wuerhosaurus † Yingshanosaurus

Stegosauridae este o cladă dispărută de dinozauri tirofori aparținând subordinului Stegosauria . Clada este definită ca „toate speciile de dinozauri mai strâns legate de Stegosaurus decât Huayangosaurus ”. ^[1] Numele „stegosauridae” este, prin urmare, un nume stem care își ia numele de la genul său cel mai bine reprezentat, și anume Stegosaurus (al cărui nume înseamnă „șopârlă de acoperiș”). ^[2] Pe baza dovezilor fosile, stegosauridele au trăit din Jurasicul mediu până în Cretacicul târziu , în ceea ce este acum America de Nord , Eurasia și Africa . Pe de altă parte, taxonul suror al stegosauridae, Huayangosauridae a trăit doar în timpul Jurasicului mediu. ^{[3] [4]}

Stegosauridae încrengăturii este compus din genurile Stegosaurus , Dacentrurus , Miragaia , Loricatosaurus și kentrosaurus , acestea din urmă considerat a fi baza clade. ^[5] Stegosauridele ca toate animalele aparținând Stegosauria erau erbivore mari cvadrupedale, caracterizate prin plăci osoase mari pe spate și numeroase coloane osoase pe partea finală a cozii, numite thagomizer , pe care le-au folosit ca armă ofensatoare. Aceste plăci mari subțiri s-au ridicat în aliniament parazagital de la gât spre capătul cozii, unde au fost înlocuite cu vârfuri osoase. ^{[2] [4]} Deși au fost dezvoltate de-a lungul timpului mai multe teorii despre funcția plăcilor osoase, cum ar fi termoreglarea și utilizarea lor ca afișaj sexual, cercetările histologice ontogenetice recente pe plăci și vârfuri ar indica faptul că plăcile au funcții diferite pe baza vârsta animalului. Vârfurile terminale de pe coadă ar fi fost utilizate în principal de bătrânii adulți ca armă de apărare. ^[6] Cu toate acestea, teoria despre funcția plăcilor și a vârfurilor în diferite etape ale vieții rămâne încă o problemă în dezbatere.

Stegosauridele se disting de huayangosauridele prin faptul că primii au pierdut dinții premaxilari și plăcile laterale până la trunchi. ^[7] De asemenea, spre deosebire de stegosauride, huayangosauridele au cranii lungi și înguste și membrele posterioare, care sunt mai lungi decât membrele anterioare. ^[4] Cu toate acestea, aceste două caracteristici nu sunt diagnostice pentru stegosauridae, deoarece pot fi prezente și în non-stegosauride, altele decât huayangosauridae. ^[1]

Descriere

Caracteristici generale

Rămășițele craniene ale stegosauridelor, precum și toate stegosaurias, sunt extrem de rare. ^[7] Astfel, o parte semnificativă a cunoașterii morfologiei lor craniene provine de la câteva cranii complete de Stegosaurus și resturi fragmentare ale altor stegosauride. În general, stegosauridele au boturi proporționale, lungi, joase și înguste, cu maxilarul profund, comparativ cu cel al Huayangosaurusului . Stegosauridelor le lipsesc și dinții intermaxilari. ^[7]

Dintre stegosauride, doar Kentrosaurus avea o pereche de spini osoși parascapulari, care ieșeau în afară în partea inferioară a plăcilor umerilor. Aceste spini sunt lungi, rotunjite în vedere laterală, în formă de virgulă și au o bază mărită. ^[8] Loricatosaurus a fost, de asemenea, considerat a avea coloane vertebrale parascapulare, dar Maidment și colab. (2008) ^[8] a remarcat că probele descoperite, incluzând o coloană vertebrală, au o morfologie complet diferită decât probele care posedă spini parascapular, ceea ce sugerează că în loc spinele gasite in Loricatosaurus au fost de fapt spini coadă fragmentare.. Absența efectivă a coloanei vertebrale parascapulare la alte stegosauride este considerată o pierdere secundară, deoarece mulți stegosauri bazali precum Gigantspinosaurus și Huayangosaurus le-au posedat. ^[8]

În timpul evoluției lor, stegosauridele au pierdut rânduri de osteoderme laterale care se desfășurau longitudinal pe ambele părți ale trunchiului Huayangosauridelor și Ankilozaurilor , indicând o altă pierdere secundară a unei trăsături plesiomorfe . ^[7] Cu toate acestea, absența scuturilor laterale și a dinților premaxilari nu sunt diagnostice în mod specific pentru stegosauride, deoarece aceste caracteristici sunt prezente și în alte stegosauri non-huayangosaurid, ale căror relații filogenetice în Stegosauria sunt neclare. ^{[7] [8]}

Plăci și dopuri

Stegosaurus cozi spini sau thagomizer

Toate genurile stegosauride prezintă plăcile osoase dorsale caracteristice, care nu sunt altceva decât osteoderme dorsale modificate și spini osoși. Plăcile stegosauridelor au o bază centrală groasă, dar sunt subțiri transversal. În special în Stegosaurus , plăcile devin foarte consistente și subțiri. Se găsesc în diferite dimensiuni de-a lungul spatelui, devenind mai mari, mai înalte și mai groase mai ales în centrul spatelui. Aranjarea acestor plăci dorsale parasagitale a fost discutată pe larg în trecut. Marsh a sugerat un singur rând median de plăci începând de la craniu de-a lungul axei longitudinale ^{[9] în} timp ce Lull susținea un aranjament bilateral asociat. ^[10] Consensul științific actual se află în aranjamentul propus de Gilmore , cu două rânduri alternante de paragitale eșalonate, teorie propusă după descoperirea unui schelet aproape complet păstrat cu acest aranjament în rocă. ^[11] În plus, nu există două plăci care să aibă aceeași dimensiune și formă, ceea ce face ca ideea a două linii cuplate bilateral să fie și mai puțin probabilă. Plăcile au de obicei caneluri vasculare distincte pe suprafețele lor laterale, sugerând prezența unei rețele circulatorii. Stegosauridele au, de asemenea, osteoderme pe gât sub formă de osici mici deprimate și două perechi de spini osoși alungiți pe coadă. ^[1]

Placa osoasă dorsală a Stegosaurusului

Într-o analiză ontogenetică histologică a plăcilor și spinilor Stegosaurus , Hayashi și colab. ( 2012 ) ^{[6] au} examinat structura și funcția plăcilor și a coloanelor vertebrale la exemplare juvenile și adulte. Au descoperit că în timpul ontogenezei, osteodermele dorsale sunt compuse din fibre dense de colagen solidificate atât în osul solid cât și în osul spongios , sugerând că plăcile și vârfurile s-au format prin mineralizarea directă a pânzelor fibroase deja existente în piele. Cu toate acestea, numeroasele caracteristici structurale observate în coloanele vertebrale și plăcile exemplarelor mai vechi sunt dobândite în diferite stadii de dezvoltare. Rețele vasculare extinse se formează pe plăci în timpul tranziției de la tineri la subadulti și persistă la indivizii mai în vârstă, în timp ce coloanele vertebrale dobândesc un cortex gros cu un canal vascular axial mare, doar la exemplarele adulte mai în vârstă. Hayashi și colab. susține că formarea rețelelor vasculare la adulții tineri susține creșterea plăcilor. Acest lucru ar fi îmbunătățit dimensiunea animalului, ajutând la atragerea potențialilor colegi și descurajarea rivalilor. ^[6] Mai mult, prezența rețelelor vasculare în plăcile adulților tineri indică o utilizare secundară a plăcilor ca dispozitiv de termoreglare pentru dispersia căldurii, similar cu urechile de elefant , ciocul de tucan și osteodermele de crocodil . Îngroșarea secțiunii corticale a osului și compactarea oaselor din cozile vertebrale la exemplarele adulte mai vechi sugerează că acestea au fost utilizate în mod activ ca armă de apărare, dar nu într-un stadiu ontogenetic târziu. Dezvoltarea canalului axial la exemplarele adulte mai în vârstă, deja prezente la exemplarele adulte mai tinere, a facilitat în continuare mărirea spinilor, mărind cantitatea de hrană oferită. Pe de altă parte, plăcile nu prezintă un grad similar de compactare osoasă sau îngroșare corticală care indică faptul că nu ar fi fost capabile să suporte prea multă greutate. Acest lucru sugerează că plăcile nu ar fi fost o mare armă de apărare. ^[6]

Natura protectoare a plăcilor din spate fusese deja pusă sub semnul întrebării în trecut de Davitashvili (1961), care a remarcat că poziția dorsală strânsă a plăcilor din spate a lăsat șoldurile animalului vulnerabile. Deoarece forma plăcilor și a spinilor variază de la specie la specie, Davitashvili a sugerat că plăcile erau în schimb importante pentru recunoașterea intraspecifică și ca afișaje pentru selecția sexuală. ^[1] Acest lucru este confirmat de observațiile lui Spassov (1982), care a remarcat faptul că plăcile au fost aranjate exact astfel încât să fie clar vizibile lateral în timpul unui comportament competitiv neagresiv, mai degrabă decât într-o poziție frontală agresivă. ^[12]

Descoperirea unei impresii de piele care acoperă plăcile dorsale implică toate funcțiile posibile ale plăcilor stegosaurus. Christiansen și Tschopp (2010) ^{[13] au} constatat că pielea plăcilor era netedă, cu caneluri paralele lungi și puțin adânci, indicând o structură keratinoasă care acoperă plăcile. Adăugarea de beta-keratină, o proteină din familia keratinei, ar permite într-adevăr plăcilor să reziste la o presiune și o greutate mai mari, sugerând că acestea ar putea fi folosite ca apărare activă. O acoperire excitată ar oferi, de asemenea, o suprafață mai mare pentru ca plăcile să fie utilizate ca structuri de afișare de împerechere, care ar putea fi foarte colorate, cum ar fi ciocurile moderne de păsări. În același timp, însă, învelișul cu keratină împiedică utilizarea plăcilor în termoreglare , deoarece învelișul cu keratină ar face transferul de căldură din os foarte ineficient. ^[13]

Postură

O articulare digitală și manipularea scanărilor digitale ale materialului unui specimen Kentrosaurus sugerează că stegosauridele au avut o postură verticală cu patru picioare pe toate cele patru picioare, ca cea a majorității mamiferelor , în timpul locomoției lor obișnuite, în timp ce foloseau o poziție mai crocodilă atunci când a implementat un comportament defensiv prin întinderea picioarelor pentru a menține stabilitatea în mișcările cozii. Poziția culcată le-ar permite să tolereze forțele laterale mari folosite pentru a-și balansa cozile împotriva prădătorilor. ^[14]

Clasificare

Reconstrucția unor stegosauride nord-americane. De sus în jos: Stegosaurus stenops , S. ungulatus , Hesperosaurus și Alcovasaurus

În 1877, Othniel Marsh a descoperit și a descris Stegosaurus armatus , de unde și numele familiei Stegosauridae, ridicată în 1880. ^[5] Comparativ cu Huayangosauridae, notabilele sinapomorfii ale stegosauridae includ un mare antitrochantere (proces supracetabular) pe ileon , un lung proces prepubic și un femur lung în raport cu lungimea humerusului . ^[15] Mai mult, coastele sacrale ale stegosauridelor formează o secțiune transversală parasagitală T ^[1], iar vertebrele dorsale au un arc neuronal alungit. ^[5]

Stegosauridele descrise inițial cu genurile Wuerhosaurus și Hesperosaurus sunt astăzi indicate în schimb ca specii din genul Stegosaurus , respectiv ca specii S. homheni și S. mjosi , de Maidment și colab. (2010), deși nu toți cercetătorii sunt de acord. ^[5] Mai mult, multe specimene de Stegosaurus despre care se credea că sunt specii diferite din gen au fost atribuite tuturor Stegosaurus armatus . Această reclasificare a probelor a avut loc după constatarea faptului că toate diferențele dintre probe pot fi explicate prin variațiile intraspecifice. ^[5]

Structura arborelui genealogic stegosaurid a fost dezbătută de mult timp. Cu toate acestea, în două dintre cele mai mari analize cladistice de Stegosaurus până în prezent, ambii Mateus și colab. (2009) ^[16] și Maidment (2010) ^[5] prezintă relații filogenetice similare în cadrul stegosauridae (vezi mai jos). O mare parte din filogenie a fost rezolvată odată cu descoperirea stegosauridului cu gât lung Miragaia , ca taxon suror al lui Dacentrurus , formând clada Dacentrurinae. Mateus și colab. a remarcat faptul că în ambele proiecții coastele cervicale posterioare și procesul pubian anterior sunt dorsoventral adânci și poartă o proiecție dorsală la capătul său anterior în vedere laterală. Punctele filogeniei lor sunt comune cu genul Stegosaurus , susținute de prezența comună a unui postzigapofyside pe vertebrele cervicale, care sunt procese alungite posterioare fațetei posterioare a centrului. Dacentrurus fusese considerat anterior un stegosaurid bazal, dar descoperirea și observația lui Miragaia au sugerat că este un taxon derivat. ^[16]

Paleobiologie

Dimorfism sexual

Diagrama prezentată aici indică posibilul dimorfism sexual identificat de Saitta și colab. la Stegosaurus : masculul are plăci mai rotunjite cu o suprafață mai mare, în timp ce femelele prezintă plăci mai înalte și mai înguste. Dimorfismul sexual în dimensiunea și forma plăcilor ar putea avea, de asemenea, legătură cu alte diferențe sexuale, cum ar fi dicromatismul sexual.

Au existat mai multe constatări ale unui posibil dimorfism sexual la stegosauride. Saitta și colab. (2015) ^{[17] a} remarcat faptul că plăcile Stegosaurus ar putea fi împărțite în două categorii: unele plăci erau joase și largi și au o formă vag ovală, în timp ce acestea din urmă erau cu 45% mai mici și erau mai înalte și mai înguste. Având în vedere că plăcile dorsale au funcționat cel mai probabil ca structuri de afișare și că forma ovală scăzută conferea o vizualizare mai mare, Saitta a atribuit acest tip de placă masculilor, în timp ce cele mai înguste și mai ascuțite femelelor.

Kevin Padian, paleontolog la Universitatea din California , Berkeley , a observat că nu toate exemplarele considerate de Saitta erau pe deplin crescute, afirmând astfel că această morfologie ar putea fi dată pur și simplu de vârsta animalului. ^[18]

Cu toate acestea, o altă posibilă interpretare a dimorfismului sexual la stegosauridele Kentrosaurus , Dacentrurus și Stegosaurus , ar fi dată de prezența a încă trei coaste sacrale la femele. ^[1]

Dietă

Pentru a înțelege obiceiurile alimentare ale stegosauridelor, Reichel (2010) ^{[19] a} creat un model 3D al dinților unui Stegosaurus , utilizând software-ul ZBrush . Modelul a dezvăluit că forța mușcăturii unui Stegosaurus era semnificativ mai slabă decât cea a unui Labrador , lup sau om . Descoperirea sugerează că acești dinozauri ar fi reușit să străpungă ramuri și frunze mai mici datorită dinților, dar nu ar fi putut să muște și să rupă un obiect cu diametrul de 12 mm sau mai mult. Parrish și colab. (2004) ^[20] în descrierea sa despre flora jurasică a formațiunii Morrison , a susținut această constatare. Flora din această perioadă a fost dominată de plante erbacee sezoniere cu creștere rapidă, pe care un stegosaurid le-ar consuma cu ușurință dacă reconstrucția lui Reichel ar fi exactă. ^[19]

Mallison (2010) ^{[14] a} sugerat că Kentrosaurus ar putea adopta ocazional o poziție de trepied, stând pe picioarele din spate și sprijinindu-se pe pământ cu coada pentru a ajunge la hrana superioară. Acest lucru a provocat opinia publică că stegosauridele se pot hrăni doar cu plante la trei picioare deasupra solului datorită capetelor mici și a gâtului scurt și a membrelor anterioare, deoarece poziția trepiedului le-ar fi dat și acces la copaci tineri și tufișuri.

Un alt indiciu care sugerează că unele stegosauride s-ar fi putut hrăni cu vegetație mai înaltă este descoperirea stegosauridului cu gât lung Miragaia longicollum . Gâtul acestui dinozaur avea cel puțin 17 vertebre cervicale , datorită transformării vertebrelor toracice în vertebre cervicale. Această procedură fusese deja dezvoltată de sauropode din același motiv. ^[16]

Notă

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Stegosauridae
• Wikispeciile conțin informații despre Stegosauridae

linkuri externe

• (EN) stegosauridae , pe Fossilworks.org.

Portal Dinozauri Puteți ajuta Wikipedia extinzându-l dinozauri