Temnospondili

Temnospondili
Scheletul lui Eryops megacephalus , un temnospondil tipic
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Clasă	Amfibii
Clade	† Batrachomorpha
Ordin	† Temnospondili von Zittel , 1888
Subgrupuri
Vezi textul

Temnospondili ( Temnospondyli ; din greaca veche "vertebră tăiată" - τέμνειν sau temnein care înseamnă "tăiat", și σπόνδυλος sau spondylos care înseamnă "vertebră") este o subclasă diversă de tetrapode amfibiene dispărute, cu dimensiuni de la mici la uriași (adesea considerate amfibieni primitivi) ) a trăit în Carboniferul inferior - Cretacicul inferior , cu aproximativ 330-120 milioane de ani în urmă ( Mississippian - Aptian ), pe toate continentele. Pe parcursul a aproximativ 210 milioane de ani de istorie evolutivă, aceste animale s-au adaptat să trăiască într-o gamă largă de habitate, inclusiv medii marine, de apă dulce, terestre și chiar de coastă. Ontogenia lor este bine cunoscută, cu fosile reprezentând stadiul mormolocului , metamorfozei și maturității. Majoritatea temnospondililor erau semi-acvatici, deși unele erau aproape complet terestre, revenind în apă doar pentru a se reproduce. Aceste temnospondile au fost unele dintre primele vertebrate pe deplin adaptate vieții terestre. Deși temnospondilii sunt considerați amfibieni, mulți au caracteristici neobișnuite pentru ei, cum ar fi solzi , gheare și plăci osoase asemănătoare armurii, care îi disting de amfibienii moderni.

Temnospondilii au fost descoperiți pentru prima dată la începutul secolului al XIX-lea și se credea inițial că erau o nouă linie evolutivă de reptile . Au fost descriși în diverse momente ca batracieni , stegocefali și labirinti , dar aceste nume sunt acum rareori folosite. Animalele grupate acum în temnospondili au fost distribuite în diferite grupuri de amfibieni până la începutul secolului XX, când au fost recunoscute ca aparținând unui taxon distinct, pe baza structurii vertebrelor lor. Numele Temnospondyli înseamnă „vertebre tăiate”, deoarece fiecare vertebră este împărțită în mai multe părți.

Experții nu sunt de acord cu privire la faptul dacă temnospondilii pot fi strămoșii amfibienilor moderni ( broaște , salamandre și caecilii ) sau dacă întregul grup a dispărut fără să lase descendenți. Mai multe ipoteze au postulat amfibieni moderne ca descendenții temnospondyls, un alt grup de tetrapodelor primitive numite Lepospondyli , sau chiar ca descendenți ai ambelor grupuri (cu apodes a evoluat de la lepospondyls, și broaște și salamandrele evoluat din temnospondyls). Studii recente plasează o familie de temnospondili numiți amfibamide drept cele mai apropiate rude ale amfibienilor moderni. Asemănările dintre dinți, cranii și structurile auditive leagă cele două grupuri.

Descriere

• 

  Craniul lui Metoposaurus , în vedere dorsală

• 

  Craniul lui Metoposaurus , vedere ventrală

• 

  Craniul lui Metoposaurus , vedere din spate

• 

  Craniul lui Metoposaurus , vedere anterioară

Mulți temnospondili au avut o dimensiune semnificativ mai mare decât amfibienii de astăzi, iar cei mai mulți dintre ei semănau mult mai mult cu crocodilii . Cu toate acestea, alții erau mai mici și semănau cu salamandrele . ^[1] Majoritatea aveau capete largi și plate, care erau împărțite în contondente (brevirostri) sau alungite (longirostri). Craniile aveau formă rotunjită sau triunghiulară când erau privite de sus și erau de obicei acoperite cu gropi și creste. Se crede că suprafețele ondulate ale oaselor au susținut vasele de sânge, care au transferat dioxidul de carbon în oase pentru a neutraliza acumularea de acid în sânge. ^[2] Mulți temnospondili au avut, de asemenea, caneluri în craniu numite caneluri senzoriale . Șanțurile, care se desfășurau de obicei în jurul nărilor și orificiilor ochiului, făceau parte dintr-un sistem de linie laterală folosit pentru a detecta vibrațiile în apă. ^[1] Fiind animale semi-acvatice, majoritatea temnospondililor aveau membre mici cu patru degete pe fiecare membră anterioară și cinci pe fiecare membru posterior. Temnospondilii terestri aveau membre mai mari, mai groase, iar unii aveau chiar gheare. ^[3] Un temnospondil terestru neobișnuit, Fayella , poseda membre relativ lungi pentru corpul ei și era probabil un alergător activ capabil să-și urmărească prada. ^[4]

Diagrama craniului Xenotosuchus africanus , care prezintă oasele craniene comune tuturor temnospondilelor

Omologe oase și cele mai multe dintre oasele temnospondyle sunt , de asemenea , găsite în alte tetrapod primitive, în afară de câteva oase in craniu, cum ar fi interfrontals , internalsals și interparietals , care au dezvoltat în unele taxoni. ^[1] Majoritatea temnospondililor posedau coarne tabulare în partea din spate a craniului, adică proiecții rotunjite ale osului separate de restul craniului prin crestături numite crestături otice ; în unele temnospondile, precum Zatrachys , erau ascuțite și foarte proeminente. Printre cele mai distinctive trăsături ale temnospondilelor se numără deschiderile interpterigoide, două deschideri mari în partea posterioară a palatului . O altă pereche de gropi, coranele , sunt prezente în fața acestor deschideri și conectează pasajul nazal cu gura. Temnospondilii au adesea dinți pe palate, precum și la nivelul maxilarelor. Unii dintre acești dinți sunt atât de mari încât sunt denumiți colți. În unele temnospondile, cum ar fi Nigerpeton , colții din maxilarul inferior străpung palatul și apar prin deschideri în partea superioară a craniului. ^[5]

Se știe foarte puțin despre țesutul moale al temnospondililor. Cu toate acestea, un bloc de gresie , descris în 2007, de la Mauch Chunk Formation, Pennsylvania , și datând din Carboniferul inferior , a inclus amprentele corpurilor a trei temnospondili. Aceste urme arată că, în viață, aceste animale aveau pielea netedă, membrele rezistente, cu picioare palmate și o creastă de piele pe partea inferioară a corpului. ^[6] Urme referitoare la temnospondili mici au fost de asemenea găsite în cărbune și roci permiene. Urmele, numite Batrachichnus , se găsesc de obicei în straturile depuse în medii de apă dulce și sugerează că aceste animale au trăit lângă apă. ^[7]

Fosilă a Sclerocefalului , în detaliu centura scapulară și plăcile ventrale mari

Spre deosebire de amfibienii moderni, mulți temnospondili erau acoperiți cu solzi mici și înguste, în timp ce corpul inferior era acoperit cu rânduri de plăci ventrale mari. În primele etape ale dezvoltării, temnospondilii nu posedau decât solzi mici, rotunjiți. Fosilele arată că pe măsură ce animalele au crescut, solzii de pe corpul lor inferior s-au dezvoltat în plăci ventrale largi și largi. Plăcile se suprapun între ele într-un mod care permite o oarecare flexibilitate. În schimb, temnospondilii semiacuatici , cum ar fi trematosaurii și capitosaurii , nu prezintă urme de solzi . Este posibil să fi pierdut solzi pentru a facilita mișcarea sub apă sau pentru a permite respirația pielii, absorbția oxigenului prin piele. ^[8]

Câteva grupuri de temnospondili posedau plăci osoase mari pe spate. Un temnospondil în special, Peltobatrachus , poseda o serie de plăci osoase asemănătoare unei armuri care acopereau atât partea din spate, cât și partea inferioară a corpului. ^[9] Laidleria temnospondyle poseda, de asemenea, o armură mare pe spate. Majoritatea membrilor familiei Dissorophidae aveau și ei armură, deși acoperea linia mediană a spatelui doar cu două rânduri de plăci înguste. ^[10] Alți temnospondili, cum ar fi Eryops , au fost echipați cu scuturi osoase mici, asemănătoare unui disc, cunoscute sub numele de osteoderme , care probabil au fost încorporate în piele la viață. Toți acești temnospondili se adaptaseră la modul de viață terestru. Armura ar fi putut oferi protecție împotriva prădătorilor, așa cum a fost cazul Peltobatrachus . ^[9] Scuturile ar fi putut, de asemenea, să ofere o anumită stabilitate coloanei vertebrale prin limitarea flexibilității acesteia și probabil că au fost conectate prin ligamente puternice. ^[11] Atri temnospondili, cum ar fi Sclerothorax și Eryops, cel puțin parțial , animalele terestre, de asemenea posedat țepi lung neuronale varful vertebrele lor; aceste structuri pot fi stabilizat coloana vertebrală . ^[12] Scuturi osoase similare au fost găsite și la plagiosauri , dar spre deosebire de Peltobatrachus , Laidleria , Eryops și dissorofidae, se crede că aceste animale sunt complet acvatice. Este posibil ca plagiosaurii să-și fi moștenit scuturile de la un strămoș terestru, deoarece atât Peltobatrachus, cât și Laidleria par a fi strâns legate de grup. ^[9]

Vertebrele temnospondililor sunt împărțite în mai multe segmente. La tetrapodele vii, corpul principal al vertebrei este o singură bucată de os numită centru , dar în temnospondili această regiune a fost împărțită în pleurocentru și intercentru. Două tipuri de vertebre au fost clasificate în temnospondilele: vertebrele stereospondil și rachitomee. În vertebrele rahitomiene, intercentrul este mare și în formă de pană, iar pleurocentrul este un bloc relativ mic care se potrivește. Ambele elemente susțin un arc neuronal asemănător coloanei vertebrale și proiecții interdependente bine dezvoltate numite zigapofize , care întăresc conexiunile dintre vertebre. Coloana vertebrală puternică și membrele puternice ale multor rahitism temnospondil le-au permis să fie parțial și, în unele cazuri, complet, terestre. În vertebrele stereospondilice, pleurocentrul a fost complet absent, centrul mărit fiind corpul principal al vertebrelor celorlalte tetrapode. Acest tip mai slab de coloană vertebrală indică faptul că stereospondil temnospondilii au petrecut mai mult timp în apă. ^[13]

Clasificare

Inițial, temnospondilii erau clasificați pe baza structurii vertebrelor lor. Cele mai vechi forme, cu vertebre complexe formate dintr-un număr de elemente separate, au fost plasate în subordine Rachitoame, iar formele acvatice mari ale Triasicului cu vertebre mai simple au fost plasate în subordine Stereospondili. Odată cu dezvoltarea recentă a filogeneticii , această clasificare nu mai este viabilă. Starea rahitomului de bază se găsește în multe tetrapode primitive și nu este unică pentru un grup de temnospondili. Mai mult, distincția dintre vertebrele rahitomale și stereospondilice nu este pe deplin clară. Unele temnospondile au vertebre rahitomice, semirachitomice și sterospondilice în diferite puncte ale aceleiași coloane vertebrale. Alți taxoni au morfologii intermediare care nu se încadrează în nicio categorie. Rachitoamele nu mai sunt recunoscute ca grup, în timp ce Stereospondilii sunt încă considerați valabili. ^{[14] [15]}

Zygosaurus , un disorofid

Dvinosaurus , un dvinosaurus

Sclerotorax , o limnarhie primitivă

Ciclotosaur , un stereospondil

Mai jos este o taxonomie simplificată a temnospondililor, care prezintă grupuri recunoscute în prezent:

Clasa amfibiei

• Ordinul Temnospondyli
  • Superfamilia Edopoidea
    • Familia Cochleosauridae (Chenoprosopidae)
    • Familia Edopidae
  • Familia Dendrerpetontidae
  • Subordine Euskelia
    • Superfamilie Dissorophoidea
      • Familia Amphibamidae
      • Familia Branchiosauridae
      • Familia Dissorophidae
      • Familia Micromelerpetontidae
      • Familia Micropholidae
      • Familia Trematopidae
    • Superfamilia Eryopoidea
      • Familia Eryopidae
      • Familia Parioxyidae
      • Familia Zatrachydidae
  • Clade Limnarchia
    • Clade Stereospondylomorpha
      • Superfamilia Archegosauroidea
        • Familia Actinodontidae
        • Familia Archegosauridae
        • Familia Intasuchidae (locație incertă)
        • Familia Sclerocephalidae
      • Subordonarea stereospondililor
        • Familia Peltobatrachidae
        • Familia Lapillopsidae
        • Familia Rhinesuchidae
        • Familia Lydekkerinidae
        • Clada Capitosauria
          • Superfamilie Mastodonsauroidea (Capitosauroidea)
            • Familia Heylerosauridae
            • Familia Mastodonsauridae
            • Familia Stenotosauridae
        • Infraordon Trematosauria
          • Superfamilia Trematosauroidea
          • Suprafamilia metoposauroidea
          • Superfamilia Plagiosauroidea
          • Superfamilie Brachyopoidea
          • Suprafamilia de ritidosteoidee

Filogenie

Într-una dintre primele analize filogenetice ale grupului, Gardiner (1983) a recunoscut cinci caracteristici care au făcut din Temnospondili o cladă : un os din spatele craniului, parasfenoidul , este conectat la un alt os de pe partea inferioară a craniului, pterigoidul ; deschideri mari numite interpterigoide sunt prezente între pterigoide; stapes (un os implicat în auz) este conectat la parasfenoid și este proiectat în sus; cleithro , un os al brâului pectoral , este subțire; iar o parte a vertebrei numită „interdorsală” se atașează la arcada neuronală . ^[16] Caracteristici suplimentare au fost furnizate de studiul realizat de Godfrey și colab. (1987), incluzând contactul dintre postparietal și exoccipital în partea din spate a craniului, proiecții mici (procese agățate) pe coaste și o centură pelviană cu fiecare parte având o singură lamă iliacă . ^[17] Aceste caracteristici comune se numesc sinapomorfii .

Temnospondilii sunt plasați ca tetrapode bazale în analizele filogenetice, deși poziționarea lor exactă variază între studii. ^[18] În funcție de clasificarea amfibienilor moderni, aceștia sunt incluși în grupul coroanei Tetrapoda sau în tulpinile Tetrapoda. Tetrapodele ca grupuri de coroane sunt definite ca descendenții celui mai recent strămoș comun al tuturor tetrapodelor vii, în timp ce tetrapodele primitive ar fi forme găsite în afara grupului de coroane. Recent, se crede că amfibienii moderni provin din temnospondili, ceea ce i-ar plasa în grupul coroanei Tetrapoda.

Mai jos este o cladogramă a studiilor efectuate de Ruta și colab. (2003), plasând Temnospondili în coroanele Tetrapoda: ^[19]

Alte studii plasează amfibienii moderni ca descendenți ai lepospondili și plasează temnospondilii într-o poziție mai bazală în tulpinile Tetrapoda. Mai jos este o cladogramă de Laurin și Reisz (1999), care plasează temnospondilii în afara coroanelor Tetrapoda: ^[20]

Majoritatea analizelor filogenetice ale corelațiilor dintre temnospondili se concentrează pe familii unice. Unul dintre primele studii la scară largă asupra filogeniei temnospondilului a fost realizat de paleontologul Andrew Milner în 1990. ^[21] Un studiu din 2007 a creat un „super copac” al tuturor familiilor de temnospondil prin combinarea arborilor genealogici din studiile anterioare. Următoarea cladogramă a fost modificată din Ruta și colab. (2007): ^[22]

1 Temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 Dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 Brachyopoidea , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 Metoposauroidea

Cel mai bazal grup de temnospondili este superfamilia Edopoidea . Edopoidele au mai multe trăsături primitive sau plesiomorfe , inclusiv un singur condil occipital și un os numit intertemporal, absent în alte temnospondili. Edopoizii includ genul Edopsului carbonifer târziu și al familiei Cochleosauridae . Familia Dendrerpetontidae a fost, de asemenea, inclusă în Edopoidea și este cea mai veche familie temnospondil cunoscută. Balanerpeton woodi este cea mai veche specie, fiind prezentă în urmă cu peste 330 de milioane de ani în perioada Viséano , în Carboniferul inferior. Analize recente plasează Dendrerpetontidae în afara Edopoidea într-o poziție mai derivată. ^{[23] [24]} Alte temnospondili primitivi includ Capetus și Iberospondylus . Saharastega și Nigerpeton , ambele descrise în 2005 de Niger , sunt de asemenea primitive și provin din Permianul superior . Sunt cu aproape 40 de milioane de ani mai tineri decât ceilalți temnospondili bazali, ceea ce implică o lungă linie fantomă de specii care nu sunt încă cunoscute în dosarul fosil. ^[25]

În 2000, paleontologii Adam Yates și Anne Warren au publicat o filogenie actualizată a mai multor temnospondili derivați, numind mai multe clade noi. [39] Două clade principale au fost Euskelia și Limnarchia . Euskelia include temnospondilii numiți odată racitoame și include două subfamilii, Dissorophoidea și Eryopoidea . Disforfoidele includ mici temnospondili predominant terestre care pot reprezenta strămoșii amfibienilor moderni. Eriopoidele includ temnospondili mai mari, cum ar fi Eryops . A doua mare cladă, Limnarchia, include majoritatea temnospondilelor mezozoice și unele grupări permiene. În Limnarchia există superfamilia Archegosauroidea și temnospondilii mai derivați, stereospondilii.

Yates și Warren au numit și Dvinosauria , o cladă de mici temnospondili acvatici din Carbonifer, Permian și Triasic, ^[15] plasându-l în Limnarhie; studii mai recente însă nu sunt de acord cu privire la poziția lor filogenetică. De exemplu, un studiu din 2007 le clasifică ca fiind chiar mai bazale decât Euskelia, în timp ce un studiu din 2008 le clasifică ca Limnarchia bazală. ^{[22] [26]}

În cadrul cladei Stereospondyli, Yates și Warren au recunoscut existența a două clade principale: Capitosauria și Trematosauria . Capitosaurii includ temnospondili semiacuatici mari, cum ar fi Mastodonsaurus , cu capetele plate și ochii lângă partea din spate a craniului. Trematosaurii includ o varietate de temnospondili, inclusiv trematosauroizi marini mari, plagiosauri acvatici, brahiopoizi cretacei supraviețuitori și metoposauroizi cu ochi aproape de partea din față a capului. În 2000, paleontologii Rainer Schoch și Andrew Milner au numit a treia mare clasă de stereospondili, Rhytidostea . ^[27] Acest grup a inclus stereospondyls mai primitive , care nu ar putea încadra în Capitosauria sau Trematosauria și grupări incluse , cum ar fi Lydekkerinidae , Rhytidosteidae, și Brachyopoidea. În timp ce Capitosauria și Trematosauria sunt încă utilizate pe scară largă, Rhytidostea nu este adesea considerată o adevărată cladă în analizele recente. Ritidosteidele și brahiopoidele sunt acum grupate cu trematosauri, dar lidecerinidele sunt încă considerate a fi o familie primitivă de stereospondili. ^{[28] [29]}

O nouă filogenie a temnospondililor a fost formulată de Rainer Schoch, în 2013. Aceasta a confirmat existența multor clade care au fost găsite de Yates și Warren, dar care nu au găsit sprijin pentru divizarea stereospondililor derivați în Euskelia și Limnarhie. Eriopidele au fost clasificate ca fiind mai aproape de stereospondili decât de disorofoizi, grupați cu dvinozauri. Clada care a inclus Eryopidae și Stereospondylomorpha a fost numită Eryopiformes . În plus, Schoch a numit clada care conține toți temnospondilii, cu excepția edopoidelor, Eutemnospondyli și a redat numele Rhachitomi pentru clada care conține toți temnospondilii, cu excepția edopoidelor și dendrerpetontidelor. Următoarea este cladograma analizei lui Schoch (2013): ^[30]

Relațiile cu amfibienii moderni

Reconstrucția disorfoidei Gerobatrachus , strâns legată de lissampibs

Amfibienii moderni ( broaște , salamandre și caecilieni ) sunt clasificați în clada Lissamphibia . Lissaphibii par să fi provenit din Permian. Estimările ceasului molecular plasează primul lisabibian în Carboniferul superior, dar se estimează că primul membru al Batrachia (broaște și salamandre, dar nu caecilie) a apărut în Permianul mediu (folosind aceeași tehnică). ^{[31] [32]}

Folosind dovezi fosile, există trei teorii principale despre originea amfibienilor moderni. Unul este că au evoluat din temnospondilii disorfici. ^[33][34] Un altul este că au evoluat din lepospondilii , cel mai probabil lizorofii . ^[35] O a treia ipoteză este că ceciliile sunt derivate din lepospondili, în timp ce broaștele și salamandrele au evoluat din disorofide. ^[36]

Recent, teoria că temnospondilii sunt strămoșii tuturor lisafibilor a câștigat o largă acceptare. Morfologia craniului unor temnospondili mici a fost comparată cu cea a broaștelor și salamandrelor moderne, dar prezența dinților bicuspidi și pedicelați în temnospondilii mici pedomorfi sau imaturi a fost citată ca cel mai convingător argument în favoarea originii Lisamfibiei. din temnospondili. ^[37] Prezenți în Lissamphibia și în numeroși temnospondili disorofoizi, dinții pedicelați au vârfuri și baze calcificate. În timpul dezvoltării majorității tetrapodelor, dinții încep să își calcifice vârfurile. Calcificarea se desfășoară în mod normal în jos, până la baza dintelui, dar calcificarea din vârf se oprește brusc în dinții pedicelați. Calcificarea se reia la bază, lăsând o zonă necalcificată în centrul dintelui. ^[38] Acest model este cunoscut la amfibieni și fosile vii.

Se consideră că familia disforfoidelor Amphibamidae este mai strâns legată de Lissamphibia. În 2008, o amfibamidă numită Gerobatrachus hottoni găsită în Texas a fost poreclită „ frogamander ” datorită capului său de broască și a corpului său de salamandră. S-a crezut că este temnospondilul cel mai strâns legat de lisaphib și a fost plasat ca taxon suror al grupului într-o analiză filogenetică. O altă specie de amfibamidă numită Doleserpeton annectens poate fi și mai strâns legată de Lissamphibia. Spre deosebire de Gerobatrachus , Doleserpeton era cunoscut din 1969, iar prezența dinților pedicelați în maxilare i-a determinat pe unii paleontologi să concluzioneze la scurt timp după descrierea sa că era o rudă a amfibienilor moderni. A fost descris pentru prima oară ca „proto-lisamfibian”, iar denumirea specifică annectens înseamnă „conexiune” în raport cu poziția sa de tranziție ipotetică între temnospondili și lisamfibieni. ^[37] Structura membranei timpanice, o membrană asemănătoare unui disc care funcționează ca un timpan , este similară cu cea a broaștelor și a fost, de asemenea, folosită ca dovadă a unei înrudiri strânse. ^{[39] [40]} Alte caracteristici, inclusiv forma palatului și a spatelui craniului, coastele scurte și suprafața netedă a craniului, indică, de asemenea, că este mai strâns legată de Lissamphibia decât este Gerobatrachus .

Mai jos este o cladogramă modificată de Sigurdsen și Bolt (2010), care arată relațiile dintre Gerobatrachus , Doleserpeton și Lissamphibia : ^[41]

Chinlestegophis , un presupus stereospondil triasic considerat legat de metoposauroizi , precum și Rileymillerus , împărtășește multe caracteristici cu caecilias, un grup actual de amfibieni care îngroapă . Dacă Chinlestegophis ar fi într-adevăr un stereospondil specializat, dar și o rudă a caecilienilor, aceasta înseamnă că, deși toate Lissamphibia sunt descendente din temnospondili, diferitele grupuri actuale ar coborî din diferite ramuri ale arborelui genealogic temnospondil. Anuri și Urodele , prin urmare , ar fi supraviețuit dissorofoids, în timp ce Apodi (de caecilias, sau gymnophyons) ar fi supraviețuit stereospondyls. ^[42]

Istorie și cercetare

Fosilă de Sangaia lavinai , la Geoparcul Paleorrota

I temnospondili vennero denominati per la prima volta dal paleontologo tedesco Karl Alfred von Zittel nella sua seconda edizione del Handbuch der Palaeontologie , pubblicato nel 1888. Tuttavia i resti di temnospondili erano già conosciuti sin dalla prima metà del XIX secolo. Il primo temnospondilo descritto fu Mastodonsaurus , denominato da Georg Friedrich Jaeger nel 1828 sulla base di un singolo dente che però considerava appartenere ad un rettile. Il nome Mastodontosaurus significa "lucertola dai denti a seno", per via della forma "a capezzolo" della punta dei denti . ^[43]

La denominazione di questi primi esemplari è stata a lungo contestata. Leopold Fitzinger si riferì all'animale come Batrachosaurus , nel 1837. Nel 1841, il paleontologo inglese Richard Owen denominò il genere Labyrinthodon per descrivere i suoi denti, la cui struttura interna era altamente pieghettata e sostanzialmente labirintica. Owen pensava che il nome Mastodonsaurus "non doveva essere mantenuto, poiché ricordava inevitabilmente il nome del genere mammaliano Mastodon , oppure alla forma mammaloide del dente ... e perché il secondo elemento della parola, saurus , indica una falsa affinità con i sauri, anziché all'ordine dei Batrachi". ^[44] Owen riconobbe che l'animale non era un rettile " sauriano ", eppure riferì anche Phytosaurus , un rettile descritto da Jaeger, allo stesso genere. Sebbene i due generi abbiano denti conici di dimensioni simili, Phytosaurus fu in seguito considerato un rettile simile ad un coccodrillo. Materiale aggiuntivo, inclusi teschi, classificò saldamente Labyrinthodon come anfibio. Jaeger nominò anche Salamandroides giganteus nel 1828, basandolo sull'occipite parziale o sulla parte posteriore del cranio. Nel 1833, descrisse un cranio completo di S. giganteus che aveva gli stessi denti del suo Mastodonaurus , rendendolo il primo cranio completo conosciuto di un temnospondilo. Poiché Mastodonsaurus fu denominato per primo, ha la precedenza sugli altri nomi come sinonimo soggettivo senior . ^[45] Il nome Batrachosaurus è ancora usato come nome di un temnospondilo brachiopoide non imparentato strettamente.

Mastodontosaurus e altri animali simili erano chiamati labirintodonti , per via dei denti che erano altamente labirintici in sezione trasversale. Il " Labyrinthodon Jaegeri " di Owen fu poi ritrovato a Guy's Cliffe, in Inghilterra dal paleontologo William Buckland . Altri esemplari furono trovati nell'arenaria rossa del Warwickshire . Con la scoperta di altri fossili in Inghilterra, Owen dipinse questi labirintodonti come la "più alta" forma di batrachio e li paragonò ai coccodrilli, che considerava la più alta forma dei rettili. Notò anche che i grandi labirintodonti del Keuper (un'unità di rocce che risale al tardo Triassico ) erano più recenti dei rettili più evoluti nel Magnesiano del Zechstein, risalenti al Permiano superiore . Owen usò questi fossili per contrastare l'idea che i rettili si evolvettero da una progressione sequenziale dei primi anfibi (quelli che chiamò "pesci trasformati"). ^[46]

Oltre a Mastodonsaurus , alcuni dei primi generi descritti includevano Metopias e Rhombopholis nel 1842, Zygosaurus nel 1848, Trematosaurus nel 1849, Baphetes e Dendrerpeton nel 1853, Capitosaurus nel 1858, e Dasyceps nel 1859. ^[47] Baphetes è oggi collocato al di fuori dal clade Temnospondyli, e Rhombopholis è ora considerato un rettile prolacertiforme . ^{[48] [49]}

In seguito nel XIX secolo, i temnospondili vennero classificati come vari membri di Stegocephalia , un nome coniato dal paleontologo americano Edward Drinker Cope , nel 1868. Cope posizionò gli stegocefali nella classe Batrachia, il nome allora usato per Amphibia . Stegocephalia significa "teste a tetto" in greco , un riferimento alle teste larghe e piatte dei temnospondili e di altri tetrapodi primitivi. Durante questo periodo, i paleontologi consideravano i temnospondili come anfibi perché possedevano tre caratteristiche principali: arcate branchiali negli scheletri giovanili, che indicavano di essere anfibi per almeno la prima parte della loro vita; costole che non si collegano nella parte inferiore della gabbia toracica; e profonde aperture nel cranio che sono state interpretate come alloggiamenti per le ghiandole mucose. ^[50]

Diversi sottordini di stegocefali vennero riconosciuti tra la fine del XIX secolo e l'inizio del XX. Gli animali ora considerati come temnospondili erano principalmente labirintodonti, ma alcuni erano classificati nei Branchiosauria . I branchiosauri erano di corporatura piccola e presentavano semplici denti conici, mentre i labirintodonti erano più grandi e presentavano dentina e smalto complessi sui denti. I branchiosauri comprendevano solo poche forme, come Branchiosaurus dall'Europa e Amphibamus dal Nord America, che avevano ossa poco sviluppate, branchie esterne ed erano senza costole. Alcuni scheletri di Amphibamus furono in seguito ritrovati con lunghe costole, il che spinse la sua riassegnazione ai Microsauria (sebbene studi più dettagliati abbiano scoperto che si trattava di un temnospondilo). ^[51] I tessuti molli, come le squame e le branchie esterne, sono stati ritrovati in molti fossili di branchiosauro ben conservati dalla Germania. All'inizio del XX secolo, i branchiosauri sarebbero riconosciuti come le forme larvali dei temnospondili privi di molte delle caratteristiche tipiche che definiscono il gruppo, e oggi non sono più riconosciuti come un gruppo distinto. ^[52]

Ricostruzioni storiche di un gruppo Labyrinthodon al Crystal Palace , di Londra. In particolare: l'animale con la pelle liscia è basato su " Labyrinthodon salamandroides " (oggi Mastodonsaurus jaegeri ), gli altri due dalla pelle rugosa si basano su " Labyrinthodon pachygnathus " (oggi Cyclotosaurus pachygnathus ) ^[53]

Altri animali che in seguito sarebbero stati classificati come temnospondili furono collocati in un gruppo chiamato Ganocephala, caratterizzato da ossa del cranio simili a placche, piccoli arti, scaglie simili a quelle dei pesci e archi branchiali. A differenza dei labirintodonti, non avevano forami parietali, piccoli buchi nei loro crani dietro le orbite degli occhi. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops e Trimerorhachis furono posti in questo gruppo e furono considerati i membri più primitivi dei Reptilia. Le loro vertebre rachitomee, le notocorde e la mancanza di condili occipitali (che attaccavano la testa al collo) sono caratteristiche condivise con i pesci. Quindi, erano considerati parenti con i primi pesci e con forme più avanzate come gli stegocefali. ^[54]

Un altro gruppo fu chiamato Microsauria da Cope nel 1868. Egli classificò i Microsauria come un sottogruppo di Labyrinthodontia, mettendo al suo interno molti piccoli animali simili ad anfibi. Tra questi c'era Dendrerpeton , una volta collocato in Ganocephala. Dendrerpeton fu poi collocato come labirintodonte con altri temnospondili, ma per molti anni rimase molta confusione nella classificazione dei piccoli anfibi. ^[55]

Entro la fine del XIX secolo, la maggior parte di quelli che oggi sono considerati come temnospondili furono collocati nel sottordine Labyrinthodontia. Il paleontologo americano Ermine Cowles Case lo chiamò Labyrinthodonta vera o "veri labirintodonti". ^[56] I nomi Stegocephalia e Labyrinthodontia sono stati usati in modo intercambiabile per riferirsi allo stesso gruppo di animali. I sottordini Microsauria e Branchiosauria, entrambi contenenti temnospondili, erano distinti da Labyrinthodonta. All'interno di Labyrinthodonta c'erano i gruppi Rhachitomi, Labyrinthodonti ed Embolomeri. Membri di Rhachitomi, come Archegosaurus ed Eryops , avevano vertebre rhachitomee con intercentri allargati che spostavano il pleurocentro. Altri Labyrinthodonti come Mastodonsaurus , Trematosaurus e Micropholis , avevano perso il loro pleurocentro e l'intercentro formava l'intero corpo delle vertebre. Gli Embolomeri avevano intercentri e pleurocentri che erano di uguali dimensioni. Gli embolomeri sono ora identificati come rettiliomorfi, solo lontanamente legati ai temnospondili.

Nel 1888, von Zittel divise gli stegocefali tra tre taxa: Lepospondyli, Temnospondyli e Stereospondyli. Collocò i microsauri nei Lepospondyli, un gruppo che era caratterizzato da un semplice centro vertebrale a forma di rocchetto. I temnospondili includevano forme con il centro suddiviso in pleurocentro e intercentro. Tutti i membri del gruppo Stereospondyli avevano un centro anficelico composto solo dall'intercentro. Cope si oppose alla classificazione di von Zittel: secondo Cope, le vertebre dei lepospondili e gli stereospondili erano indistinguibili perché ognuna aveva una semplice forma di rocchetto, e continuò a usare i termini Ganocephala e Labyrinthodonta (che in alternativa chiamava Rhachitomi) per distinguere gli animali in base all'assenza o alla presenza di condili occipitali . ^[57]

Temnospondyli divenne un nome comunemente usato all'inizio del nuovo secolo. ^[58] I paleontologi includevano sia gli embolomeri che i rachitomi nel gruppo. I Ganocephala ei Labyrinthodonta di Cope caddero in disuso. Nel 1919, il paleontologo britannico DMS Watson propose che la storia evolutiva di questi grandi anfibi potesse essere vista attraverso i cambiamenti delle loro vertebre. Le forme embolomeriche del Carbonifero sono classificate in forme rachitome nel Permiano e infine negli stereospondili nel Triassico. Ancora più importante, Watson iniziò a usare il termine Labyrinthodontia per riferirsi a questi gruppi. ^[59] Il nome Temnospondyli fu usato raramente nei decenni successivi. Il paleontologo svedese Gunnar Säve-Söderbergh rimosse gli embolomeri dal gruppo, restringendone la portata a Rhachitomi ea Stereospondyli. La sua classificazione dei labirintodonti era basata pesantemente sulle caratteristiche del cranio piuttosto che sulle vertebre. ^[58]

Il paleontologo americano Alfred Romer riportò in vita il nome Temnospondyli nel corso del XX secolo. Säve-Söderbergh usò il nome Labyrinthodontia in senso stretto ( sensu stricto ) per riferirsi ai Rhachitomi e agli Stereospondyli, escludendo gli Embolomeri. Romer fu d'accordo con questa classificazione, ma usò il nome Temnospondyli per evitare confusione con Labyrinthodontia nel suo senso più ampio ( sensu lato ). A differenza della moderna classificazione dei temnospondili, tuttavia, Romer includeva i primitivi Ichthyostegalia nel gruppo. ^[58]

Storia evolutiva

Carbonifero e Permiano inferiore

Capetus , un temnospondilo basale

Durante la loro storia evolutiva, i temnospondili si adattarono a una vasta gamma di habitat, come quelli di acqua dolce, semiacquatico, anfibio, terrestre e costiero. I fossili di questi animali sono stati rinvenuti su tutti i continenti, Antartide compreso. I temnospondili apparvero per la prima volta nel Carbonifero inferiore, circa 330 milioni di anni fa. Durante questo periodo, i temnospondili includevano forme basali di medie dimensioni come Dendrerpeton , o grandi forme semiaquatiche come Cochleosaurus . Altri temnospondili più derivati, come gli anfibamidi , erano più piccoli e terrestri, e assomigliavano a delle salamandre e alcuni taxa, come il genere Branchiosaurus , conservavano persino branchie esterne come l' axolotl odierno. Tra la fine del Carbonifero e l'inizio del Permiano intorno a 300 milioni di anni fa, diversi gruppi, come i dissorofidi ei trematopidi , svilupparono arti forti e robusti e vertebre adattandosi alla vita terrestri mentre altri come gli eriopidi si evolvettero in grandi predatori semiaquatici. Gli dvinosauri , un gruppo di piccoli temnospondili acquatici, si evolvettero da antenati terrestri nel Carbonifero superiore. ^[60]

Permiano superiore

Prionosuchus del Permiano, il più grande batracomorfo descritto

Durante il Permiano superiore , l'aumento dell'aridità e la diversificazione dei rettili contribuirono al declino dei temnospondili terrestri, mentre i temnospondili semiaquatici e/o completamente acquatici continuarono a prosperare, incluso il grande Melosaurus dell'Europa orientale. La diversificazione di questi anfibi di laghi e fiumi durante il Permiano superiore portò allo sviluppo di vari gruppi maggiormente dipendenti dall'ambiente acquatico. Altri temnospondili, come gli archegosauridi , svilupparono musi lunghi e una stretti simili a quelli dei coccodrilli, sebbene non avessero una copertura di osteodermi sul dorso come in quest'ultimi. Questi temnospondili includevano il più grande anfibio descritto, Prionosuchus dal Brasile, che poteva arrivare a misurare anche 9 metri di lunghezza. ^[61]

Mesozoico

Mentre i temnospondili continuavano a prosperare ea diversificarsi nel Permiano superiore (260-251 milioni di anni fa), un gruppo importante chiamato Stereospondyli divenne sempre più dipendente dalla vita acquatica. Le vertebre di queste forme divennero più deboli, ^[62] i crani si appiattirono e si ingrandirono, con occhi rivolti verso l'alto, e le zampe divennero più corte e in alcuni casi quasi vestigiali. Durante il periodo Triassico, questi animali dominarono tutti gli ecosistemi d'acqua dolce, evolvendosi in una gamma di forme sia piccole che grandi. Durante il Triassico inferiore (251.0-245.0 milioni di anni fa) un gruppo di stereospondili mangiatori di pesce e dal muso lungo, i trematosauroidi , si adattarono persino alla vita in mare, divenendo gli unici anfibi adattati a vivere nell'acqua salata, ad eccezione della moderna rana mangia granchi . Un altro gruppo, i capitosauroidi , includeva animali di taglia media e grande, dai 2,3 ai 4 metri di lunghezza, con crani grandi e piatti che potevano arrivare anche a più di un metro nelle forme più grandi, come Mastodonsaurus . Questi animali trascorrevano la maggior parte o tutta la loro vita in acqua come predatori acquatici, catturando la loro preda con un'apertura improvvisa della mascella superiore e risucchiandola, le loro prede principali dovevano essere pesci e altri piccoli animali. ^[63]

Siderops , un temnospondilo del Giurassico

Nella fase Carnica del Triassico superiore (228,0-216,5 milioni di anni fa), ai capitosauroidi si aggiunsero i metoposauridi , superficialmente molto simili. I metoposauridi si distinguono dai capitosauroidi per il posizionamento delle loro orbite vicino alla parte anteriore dei loro crani. Un altro gruppo di stereospondili, i plagiosauri , aveva ampie teste e branchie , perfettamente adattati alla vita sul fondo di laghi e fiumi. A questo punto, i temnospondili erano diventati una componente comune e diffusa negli ecosistemi semiaquatici. Alcuni temnospondili, come Antarctosuchus e Kryostega , vissero perfino in Antartide , che all'epoca era ancora ricoperta da foreste ed aveva un clima molto più temperato. ^{[64] [65]}

I temnospondili triassici erano spesso gli animali semiaquatici dominanti nei loro ambienti. Negli Stati Uniti sudoccidentali fu ritrovato anche un ammassamento di esemplari di metoposauri con centinaia di individui preservati insieme. Questi ammassamenti sono stati spesso interpretati come eventi di morte di massa causati dalla siccità in ambienti alluvionali. Tuttavia, studi recenti mostrano che questi densi ammassamenti erano invece probabilmente il risultato delle correnti che accumulavano gli individui morti in certe aree. Sembra che questi ambienti avessero poca biodiversità, poiché erano abitati quasi esclusivamente da metoposauri . ^[66]

Estinzione

L'evento dell' estinzione di massa del Triassico-Giurassico , intorno al 199.6 milioni di anni fa, portò all'estinzione della maggior parte dei temnospondili mesozoici. I brachiopoidi sopravvissero, così come alcuni capitosauroidi e trematosauroidi. Mentre gli ultimi due gruppi si estinsero presto, i brachiopoidi continuarono a prosperare durante il Giurassico. Tra i brachiopoidi vi furono i brachiopidi , diffusi in Cina , ei chigutisauridi , diffusi nel Gondwana . Il temnospondilo più recente conosciuto era il gigantesco chigutisauride Koolasuchus , conosciuto dal Cretaceo inferiore dell' Australia . Il Koolasuchus sopravvisse grazie al suo habitat troppo freddo in inverno per gli pseudosuchi che con il loro numero crescente rappresentavano una delle ragioni dell'estinzione dei temnospondili. Il Koolasuchus era uno dei più grandi brachiopoidi, con un peso stimato di 500 kg (3700 libre). ^[67]

Note

Bibliografia

• Benton, MJ (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd 3rd ed. (2004) - see also taxonomic hierarchy of the vertebrates, according to Benton 2004
• Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
• Colbert, EH (1969). Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
• Holmes, RB, Carroll, RL, and Reisz, RR (1998). "The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships." Journal of Vertebrate Paleontology, 18(1): 64-79.
• Laurin, M. (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates, The Tree of Life Web Project
• Laurin, M. and Steyer, JS (2000) [* Laurin, M. and Steyer, JS (2000) Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls, The Tree of Life Web Project
• Reisz, Robert, (no date), Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls
• Sidor, CA, O'Keefe, FR, Damiani, RJ, Steyer, J.-S., Smith, RMH, Larsson, HCE, Sereno, PC, Ide, O., and Maga, A. (2005). "Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea." Nature, 434: 886-889.
• Yates, AM & Warren, AA (2000), The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society 128: 77-121.

Voci correlate

• Arachana nigra

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Temnospondyli
• Wikispecies contiene informazioni su Temnospondyli

Collegamenti esterni

• Temnospondyli - Tree of Life project
• Temnospondyli - Palaeos
• Temnospondyli - Permian Tetrapods

Portale Anfibi

Portale Paleontologia