Desmostylia
Desmostile ( Desmostylia ) sunt un ordin de mamifere cu localizare sistematică incertă, trăite între Oligocenul inferior și Miocenul superior (între 31 și 7 milioane de ani în urmă). Rămășițele lor au fost găsite pe ambele părți ale Oceanului Pacific : în SUA , Canada , Mexic , Siberia și Japonia . Sunt singura ordine complet dispărută a mamiferelor marine.
Descriere
Pentru a vă face o idee despre aspectul desmostiliilor, ne putem gândi poate la hipopotami cu picioare cu palmă sau poate la foci mari și grele de blană echipate cu patru colți. În esență, desmostiliul avea un corp în formă de butoi și un cap lung și jos, cu colți mari proeminenți. Picioarele erau puternice și probabil aveau capete palmate, în timp ce coada era scurtă. De obicei erau de dimensiuni mari: cel mai mic desmostilo cunoscut, Ashoroa laticosta , avea aproape 170 de centimetri lungime, în timp ce cele mai mari forme puteau depăși trei metri în lungime.
Craniu
Craniul desmostiliilor era de regulă înzestrat cu un bot alungit și lărgit, cu deschiderea nazală pusă în spate și situată ușor în poziția dorsală. Arcurile zigomatice erau proeminente și erau situate în spatele ochilor, în timp ce procesele paroccipitale (adică flanșele osoase îndreptate în jos în spatele articulațiilor maxilarului) erau alungite; sinusurile epitimpanice au curs în fosele temporale (cavitatea de deasupra găurilor urechii).
Maxilarul și mandibula au fost de obicei prevăzute cu incisivi orientați spre înainte și canini în formă de colț, urmate de un diastem lung, parțial din cauza numărului redus de premolari . Cuspizii premolarilor și molarilor erau compuși din cilindri strânși dens compuși dintr-un strat gros de smalț (de unde și denumirea de Desmostylia, care înseamnă „mănunchi de coloane”). Formula dentară a fost 3.1.4.3, cu un al patrulea premolar cu foioase, cu trei lobi. Dinții zonei obrajilor erau brahidoni și bunodonti în genurile mai arhaice, dar erau hipodonti în genurile mai derivate precum Desmostylus , care era înzestrat cu numeroase cuspizi supranumerari.
Scheletul postcranian
Corpul era robust și compact, cu gâtul relativ scurt, pieptul adânc și sternul larg. Regiunea lombară a coloanei vertebrale era puternic arcuită, în timp ce coada era foarte scurtă. Scheletul postcraniale a fost caracterizat prin absența clavicula , în timp ce sternului a constat dintr - o serie de grele, pereche, sub formă de placă sternebras . Picioarele erau puternice și exista o torsiune considerabilă în tibie , în timp ce articulația gleznei era oblică cu arborele tibiei; aceste condiții se găsesc în grade diferite la mamiferele terestre care nu aleargă. La adulți, articulațiile dintre rază și ulna împiedicau orice mișcare de rotație. Oasele metacarpiene erau mai lungi decât cele ale metatarsianului și fiecare picior avea patru degete (primul deget era vestigial). La multe specii, oasele au prezentat un anumit grad de osteoscleroză (creșterea densității), dar nu pachiostoză (creșterea volumului).
Sinapomorfii
Printre sinapomorfii care definesc desmostilii ca grup unitar se numără: rădăcina colților cu diametru mărit, un canin inferior mărit, al patrulea premolar inferior a cărui talonidă are hipoconidă și entoconidă redusă în înălțime, al treilea molar inferior de la platforma hipoconulidă incisivi inferiori largi, aliniați transversal, plate și în formă de colț, absența foramenului în osul solzos care trece în fața meatului auditiv extern (ultimul în poziție înaltă și închis ventral), prezența unui foramen post-zigomatic, proces paroccipital alungit, basioccipital mai puțin de jumătate din lățimea foramenului magnum , sternebras împerecheați, prezența unui sol intertubercular îngust și scăzut în humerus , os capita de la suprafața distală înclinată medial și tibia răsucită cu suprafața articulară distală orientată lateral (Matsui și Tsuihiji, 2019).
Clasificare
Primul desmostil care a fost descris a fost Desmostylus hesperus , cunoscut inițial doar pentru unii dinți și vertebre din California și descris pentru prima dată de Othniel Charles Marsh în 1888 ca reprezentant aberant al sirenelor . Cu toate acestea, deja zece ani mai târziu, au apărut îndoieli cu privire la această clasificare datorită descoperirii unor rămășițe mai complete găsite în Japonia. Cu toate acestea, în 1905 Henry Fairfield Osborn a propus din nou includerea lui Desmostylus printre sirenele. Una dintre cele mai mari colecții de fosile de dinți desestestili a fost colectată de John C. Merriam , care a concluzionat (pe baza structurii molarilor și a descoperirilor repetate din depozitele marine) că aceste animale erau mamifere acvatice, probabil sirene. În 1926, paleontologul austriac Othenio Abel a sugerat apartenența la monotreme (inclusiv ornitorincul ), iar în 1933 a creat și ordinul „ Desmostyloidea ”, pe care l-a inclus printre multituberculate . Abel a murit la scurt timp după al doilea război mondial , iar ideile sale cu privire la clasificarea desestimilor au fost uitate de majoritatea cărturarilor.
Deoarece desmostilele erau cunoscute inițial doar din fragmente de craniu, dinți și câteva alte oase, oamenii de știință au fost de acord în general că aceste animale, fiind acvatice, posedau picioare asemănătoare unei palete și o coadă asemănătoare unei aripioare. Descoperirea unui schelet complet de pe insula Sahalin în 1941 a arătat în schimb că aceste animale posedau patru picioare solide cu oase comparabile cu cele ale hipopotamilor; acest lucru a justificat crearea unui nou ordin, Desmostylia, de către Reinhart în 1953.
Unele trăsături ale craniului și ale dentiției desestimile amintesc de sirenele și elefanții , dar majoritatea trăsăturilor osteologice îi disting de orice alt mamifer cunoscut. Descoperirea lui Douglas Emlong din 1971 a noului gen Behemotops din Oregon a demonstrat că cele mai vechi desestile posedau dinți și maxilare mai asemănătoare cu cele ale proboscideilor antici decât cele mai recente desestile. În ciuda acestei descoperiri, relațiile cu manata și elefanți au rămas nerezolvate. În mod tradițional, mulți cercetători au considerat desmostiles ca membri ai Afrotheria Cladele (a „fiare din Africa“) sau Tethytheria ( a cărui deriva din paleo-ocean nume Tethys , de-a lungul marginilor din care se crede ca membrii săi să aibă originea), ambele cuprinzând atât manata cât și elefanții. Dacă strămoșul comun al tetiterilor ar fi fost semiaquatic, proboscidienii ar fi devenit secundar terestre; dacă ar fi fost terestre, desmostili și sireni ar fi evoluat independent în mamifere acvatice. Atribuirea desmostililor afroteri a fost întotdeauna problematică din punct de vedere biogeografic , întrucât Africa a fost cu siguranță locul evoluției inițiale a afroterilor, în timp ce desmostilii s-au găsit exclusiv de-a lungul inelului Pacific .
Aceste clasificări au fost serios sub semnul întrebării de o 2014 cladistic de analiză, în care anthracobunids au fost observate și desmostyles (două grupe mari de presupuse non-africani africani) ca fiind strâns legate între ele, în ordinea perissodactyls , un grup de mamifere Lauras (Cooper et al., 2014). Cu toate acestea, un studiu ulterior a arătat că, dacă antracobunidele arată toate caracteristicile care trebuie definite ca perisodactili, desestilii ar împărți același număr de caracteristici necesare pentru a fi incluse atât în Paenungulata (o cladă comparabilă cu conceptul Tethytheria), cât și în Perissodactyla, lăsând astfel o posibilitate de clasificare a desmostililor în afrotere (Gheerbrant și colab., 2016).
În mod tradițional, ordinea desmostililor este împărțită în două familii, desmostilidele ( Desmostylidae ) și paleoparadoxidele ( Paleoparadoxiidae ). Primul a inclus unele dintre desestile de dimensiuni mai mici, cum ar fi vechea Ashoroa din Oligocenul mijlociu, dar și forme mai mari, cum ar fi Desmostylus și Cornwallius . În orice caz, se pare că aceste animale s-au caracterizat printr-o densitate osoasă mai mică decât cea a paleoparadoxiidelor. Potrivit unui studiu realizat de Matsui și Tsuihiji (2019), desmostilidele posedau următoarele sinapomorfii: șapte sau mai multe cuspizi pe al treilea molar superior, incisivi inferiori conici și în formă de colț, fără pasaj anterior către meatul auditiv extern care se conecta la acoperișul craniului. , prezența unui sul orbital anterior, a centrelor vertebrale constând din os cancellosal și humerus cu un sul intertubercular superficial și larg.
Paleoparadoxiidele, pe de altă parte, erau de obicei de dimensiuni mai mari și dotate cu o densitate osoasă deosebit de mare. Conform studiului din 2019, paleoparadoxiidele (numite acolo Paleoparadoxiinae datorită excluderii Behemotops , considerate anterior un paleoparadoxiid bazal) posedau următoarele sinapomorfii: simfiză mandibulară rotită anteroventral , 14 sau 15 vertebre toracice și un arbore femural plat.
Alte genuri arhaice, Behemotops și Seuku , nu pot fi considerate ca aparținând uneia sau altei familii. Cele mai vechi desmostile sunt în orice caz desmostilidele Ashoroa și Cornwallius , datând de la sfârșitul Oligocenului inferior. Ashoroa provine din Japonia, iar Cornwallius este cunoscut pentru diferite rămășițe fosile găsite într-o gamă largă, inclusiv în peninsula Baja California, coastele statului Oregon și Washington și pe insula Unalaska, mărturisind răspândirea considerabilă a acestor animale. a istoriei lor evolutive.
Mai jos este o clasificare a diferitelor genuri atribuite desmostile, preluate (și ușor modificate) din lucrarea lui Matsui și Tsuihiji (2019):
Comanda † DESMOSTILIA
- † Behemotops
- † B. proteus
- † B. katsuei
- † Seuku
- † S. emlongi
- Familia † Paleoparadoxiidae
- † Arheoparadoxia
- † A. weltoni
- † Paleoparadoxia
- † P. tabatai
- † P. medie
- † Neoparadoxie
- † N. cecilialina
- † N. repenningi
- † Arheoparadoxia
- Familia † Desmostylidae
- † Ashoroa
- † A. laticosta
- † Cornwallius
- † C. sookensis
- † Desmostylus
- † D. hesperus
- † D. japonicus
- † D. coalingensis
- † Kronokotherium
- † K. brevimaxillare
- † Ounalashkastylus
- † O. tomidai
- † Ashoroa
Paleoecologie
Forma dinților și caracteristicile scheletului desmostiliilor sugerează că aceste animale erau erbivore acvatice care trăiau în apropierea coastelor. Numele lor se referă la forma foarte particulară a molarilor lor, în care fiecare cuspidă a fost modificată pentru a deveni o coloană goală; un molar tipic desmostil seamănă cu un grup de tuburi sau, în cazul dinților uzați, al vulcanilor. Acest lucru ar putea reflecta relația strânsă dintre desestimile, penungulatele (în cadrul cărora au fost adesea clasificate) și tubulidentatele (actualul oritteropo ). Desmostylus nu a mestecat sau s-a hrănit ca niciun animal cunoscut. Morfologia maxilarelor și a dinților lui Desmostylus indică faptul că acest animal și-a încleștat dinții, a dezrădăcinat plantele acvatice cu ajutorul colților și a musculaturii puternice a gâtului, apoi le-a aspirat folosind mușchii gâtului și forma palatului.
Desmostile sunt considerate animale acvatice datorită unei combinații de caracteristici. Deși labele lor par a fi potrivite pentru locomoția terestră, un număr mare de parametri suplimentari confirmă natura lor acvatică:
- fosilele lor au fost găsite în soluri de origine marină;
- nările sunt retrase și orificiile ochiului sunt ridicate în raport cu craniul, așa cum se întâmplă la alte mamifere acvatice;
- nivelurile de izotopi stabili prezenți în smalțul dinților sugerează o dietă și un mediu acvatic ( carbon și oxigen ) și apă dulce sau salată ( stronțiu );
- țesutul lor osos spongios este similar cu cel al cetaceelor .
Morfologia specifică a desmostililor, împreună cu imposibilitatea de a le urmări în mod clar înapoi la un analog ecologic actual, i-a determinat pe paleontologi să facă ipoteze asupra diferitelor posibile reconstrucții ale acestor animale și a modului în care s-au deplasat, inclusiv unele care aminteau de hipopotami, tapiri, lei marine, crocodili și creaturi diferite de oricare altul. Cele mai populare interpretări, totuși, le-au descris ca fiind asemănătoare vag cu leii de mare (Repenning, 1965), ca animale cu picioare sub corp, în maniera tipică mamiferelor terestre, cum ar fi leneșii de pe pământ (Domning, 2002), sau ca creaturi cu un pas „herpetiform” (Inuzuka, 1984). Ultima ipoteză a arătat desmostili ca niște creaturi cu picioarele plasate lateral în raport cu corpul, într-un mod vag similar cu cel al broaștelor țestoase sau crocodili; această postură ar fi garantat stabilitatea de-a lungul coastelor și apelor puțin adânci, în medii deosebit de expuse valurilor și curenților foarte puternici.
Pe baza comparației proporțiilor corpului și picioarelor, Gingerich (2005) a concluzionat că desestilii erau mai terestri decât acvatici și că s-au deplasat în apă, în principal datorită mișcării picioarelor din față; din aceasta, Gingerich a presupus că desmostilii seamănă mai mult cu „urșii de mare” decât cu „leneșii de mare”, așa cum fusese propus de alți cercetători. Cu toate acestea, un studiu mai recent și mai detaliat cu privire la structura osoasă a desmostililor a arătat că aceste animale erau complet acvatice, cum ar fi sirenele și cetaceele (Hayashi și colab., 2013); labele lor nu au putut să-și susțină greutatea pe uscat. Studii mai recente au susținut această teză, deoarece desmostilii au o morfologie toracică mai asemănătoare cu cea a mamiferelor complet acvatice (sirenele și cetaceele) decât cu cea a mamiferelor semiacuate (Ando și colab., 2016). Structura osoasă mai puțin densă sugerează că Desmostylus avea un stil de viață activ de înot și probabil hrănit la suprafață, în timp ce alte desmostile care prezintă o îngroșare progresivă a oaselor (cum ar fi Behemotops , Palaeoparadoxia și Ashoroa ) erau în mare parte înotători lent și / sau mersul pe jos și hrăniți sub apă plante (Hayashi și colab., 2013). Un studiu a emis ipoteza că Desmostylus prefera zonele de coastă puțin adânci (mai puțin de 30 de metri), în timp ce Paleoparadoxia se hrănește de preferință în ape adânci de pe coastă (Matsui și colab., 2017).
Extincţie
Se crede că desmostile, fiind mamifere marine erbivore, au suferit concurența ecologică a sirenelor dugongide . În special, formele ulterioare precum Neoparadoxia au fost mai specializate decât cele anterioare; acest lucru sugerează o divergență evolutivă crescută pentru a concura cu sirenele. Mai mult, diversitatea sirenelor pare să crească în același timp cu declinul desmostililor (Barnes, 2013). Atât desmostilele, cât și dugongidele din Pacificul de Nord erau probabil erbivore specializate care consumau alge , spre deosebire de mamiferele marine erbivore din alte regiuni, a căror dietă consta în principal din posidonie și alge (Pyenson și Vermeij, 2016).
Notă
Bibliografie
- Marsh, OC (1888). „Observația unei noi sirene fosile, din California”. American Journal of Science. 25 (8): 94-96. OCLC 79838746. Accesat la 15 decembrie 2013.
- Osborn, HF (1905). „Zece ani de progres în paleontologia mamiferelor din America de Nord”. Extrait des Comptes Rendus du 6e Congres International de Zoologie. Session de Berne 1904: 86–113. OCLC 18502464.
- Pronina, IG (1957). "Un nou desmostilid, Kronokotherium brevimaxillare gen. Nov., Sp. Nov., Din depozitele miocene din Kamchatka". CR Acad. Știința URSS. 117: 310-12.
- Reinhart, RH (1953). Diagnosticul noului ordin al mamiferelor, Desmostylia. Journal of Geology 61 (2): 187
- Reinhart, RH (1959). „O recenzie a Sireniei și Desmostiliei”. Publicații în științe geologice ale Universității din California. 36 (1): 1–146. OCLC 3474601.
- Repenning CA (1965) Desen al scheletului paleoparadoxiei. Geotimes 9: 1–3.
- Inuzuka N. (1984). Restabilirea scheletului desmostilianilor: mamifere herpetiforme. Mem Fac Sci Kyoto Univ Ser Biol 9 2: 157–253.
- Domning, Daryl P.; Ray, Clayton Edward; McKenna, Malcolm C. (1986). „Doi noi desmostilieni oligoceni și o discuție despre sistematica tetiteriană”. Contribuții Smithsonian la paleobiologie. 59 (59): 1–56.
- Inuzuka, N. (2000). „Desmostilienii primitivi oligoceni târzii din Japonia și Filogenia Desmostiliei”. Buletinul Muzeului de Paleontologie Ashoro. 1: 91–123.
- Domning DP (2002). Poziția terestră a desmostilianilor. Smithsonian Contr Pal 93: 99–111.
- Gingerich, Philip D. (2005). „Modul de adaptare acvatică și înot dedus din proporțiile scheletice în desmostilul desmostilian Miocen” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. 12 (1/2): 183–194.
- Domning, DP; Barnes, LG (2007). „Un nou nume pentru„ scheletul Stanford ”al Paleoparadoxiei (Mammlia, Desmostylia)”. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 748-751.
- Barnes, LG (2013). „Un nou gen al paleoparadoxiidului miocenului târziu (Mammalia, Desmostylia) din California”. Contribuții în știință. 521: 51–114.
- Hayashi, S.; Houssaye, A.; Nakajima, Y.; Kentaro, C.; Ando, T.; Sawamura, H.; Inuzuka, N.; Kaneko, N.; Osaki, T. (2013). „Structura interioară a oaselor sugerează creșterea adaptărilor acvatice în Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)”. Plus unu. 8 (4): e59146. doi: 10.1371 / journal.pone.0059146. OCLC 837402105. PMC 3615000. PMID 23565143 .
- Cooper, LN; Seiffert, ER; Clementz, M.; Madar, SI; Bajpai, S.; Hussain, ST; Thewissen, JGM (08-10-2014). „Antracobunidele din Eocenul Mijlociu din India și Pakistan sunt perisodactili stem”. Plus unu. 9 (10): e109232. doi: 10.1371 / journal.pone.0109232. PMC 4189980. PMID 25295875 .
- Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). „Convergența mamiferelor asemănătoare ungulatelor afrotere și laurasiatere: prima dovadă morfologică din paleocenul din Maroc”. Plus unu. 11 (7): e0157556.
- Pyenson, ND; Vermeij, GJ (2016). Creșterea giganților oceanici: dimensiunea maximă a corpului la mamiferele marine cenozoice ca indicator al productivității în Oceanele Pacific și Atlantic. 12 Biol. Lett. DOI: 10.1098 / rsbl.2016.0186
- Matsui, K.; Sashida, K.; Agematsu, S.; Kohno, N. (2017). "Preferințele de habitat ale enigmaticului Miocen tethythere Desmostylus și Paleoparadoxia (Desmostylia; Mammalia) deduse din profunzimea depozițională a aparițiilor fosile în regiunea Pacificului de Nord-Vest". Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie. 471: 254-265. doi: 10.1016 / j.palaeo.2017.02.005.
- Matsui K., Tsuihiji T. (2019). Filogenia desmostilianilor revizuită: propunerea de noi clade bazate pe ipoteze filogenetice solide. PeerJ 7: e7430 https://doi.org/10.7717/peerj.7430
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Desmostylia -
Wikispeciile conțin informații despre Desmostylia
linkuri externe
- ( EN ) Desmostylia , pe Fossilworks.org .
