Dimorfodon

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Dimorfodon
Dimorphodon mount.jpg
Reconstrucția scheletului, la Muzeul Pădurii Curcubeului
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Ordin † Pterosaurie
Clade † Macronychoptera
Familie † Dimorphodontidae
SubfamilieDimorphodontinae
Seeley , 1870
Tip Dimorfodon
Owen , 1859
Nomenclatura binominala
† Dimorphodon macronyx
( Buckland , 1829)
Sinonime
  • Pterodactylus macronyx
    Buckland, 1829
  • Pterodactylus ( Rhamphorhynchus ) macronix
    (Buckland, 1829)
Specii
  • D. macronyx (Buckland), 1829
  • D. weintraubi Clark și colab. , 1998

Dimorphodon (al cărui nume înseamnă „dinți de două forme“) este o cale de disparitie genul de dimorphodontid pterosaur care a trăit în Jurasic de Jos , în urmă cu aproximativ 195-190 milioane de ani ( Sinemurian ), în ceea ce este acum Anglia și, eventual, în Mexic . Genul conține o singură specie recunoscută, specia tip D. macronyx , în timp ce validitatea celei de-a doua specii, D. weintraubi a fost pusă la îndoială. Dimorphodon a fost un pterosaur de dimensiuni mici și mijlocii, descris pentru prima dată de paleontologul englez Richard Owen , în 1859. Numele Dimorphodon provine din greaca veche și înseamnă literalmente „dinți de două forme”, cu δι / „di” care înseamnă „doi”, μορφη / "morphe" care înseamnă "formă" și οδων / "odon" care înseamnă "dinte". Aceasta se referă la prezența a două tipuri de dinți prezenți în ciocul animalului, o caracteristică destul de rară la reptile.

Descriere

Reconstrucția D. macronyx urmărind un sfenodon pe pământ [1]

Structura corpului lui Dimorphodon prezintă multe caracteristici „primitive”, cum ar fi un craniu voluminos și anvergura aripilor proporțional redusă. [2] O altă caracteristică destul de primitivă a fost dată de prima falangă a degetului care susținea membrana aripii care este mai lungă decât întregul braț. [2] Gâtul era destul de scurt, dar incredibil de puternic și flexibil și pare să fi fost prevăzut cu un fel de pungă pentru gât, sub mandibulă, ipoteză și pentru genul înrudit Caelestiventus . [3] Vertebrele aveau foramină pneumatică, deschideri prin care buzunarele de aer puteau ajunge în interiorul osului pentru a face animalul mai ușor. Un Dimorphodon adult ar putea atinge o lungime de aproximativ 1 metru (3,3 ft) și avea o anvergură a aripilor de aproximativ 1,45 metri (4,6 ft). [2] [4] Coada, care singură măsoară aproximativ 50 cm (adică jumătate din lungimea efectivă a animalului adult) a fost formată din treizeci de vertebre, dintre care primele cinci sau șase au fost scurte și flexibile, în timp ce restul a crescut treptat în lungime și treptat a devenit mai puțin flexibilă și mai rigidă datorită proceselor vertebrale alungite. [2] La capătul cozii, probabil, exista un fel de „cârmă” alcătuită din țesuturi moi, care confereau animalului o manevrabilitate mai mare în zbor; această structură a fost de fapt găsită la mai mulți taxoni ai pterosaurilor primitivi, totuși la Dimorphodon această structură nu a fost găsită niciodată, de aceea ipoteza prezenței acestei structuri este încă de confirmat. [2]

Craniu

Dimorfodonul avea un craniu exagerat de mare și voluminos proporțional cu restul corpului. La un animal adult, craniul ar putea măsura aproximativ 23 de centimetri în lungime. Cu toate acestea, o mare parte din greutatea craniului a fost redusă de deschiderile mari sau „fenestrele” separate unele de altele de pereți osoși foarte subțiri. [2] Structura sa, amintind de arcele de sprijin ale unui pod, sunt foarte amintesc de cranii de moderne tucani sau puffin , ambele cu un craniu imens , dar luminat pe plan intern. [5] Partea anterioară a maxilarului avea patru până la cinci dinți asemănători colților, urmată de un număr nedeterminat de dinți mai mici, de aceea animalul își ia numele. Maxilarul tuturor exemplarelor este deteriorat în spate. Mandibula, pe de altă parte, avea cinci dinți lungi și ascuțiți în față, urmată de treizeci până la patruzeci de dinți mai mici. [2] Datorită conformației craniului, înalt și relativ convex, Dimorphodon a fost adesea descris ca o versiune mezozoice a curentului Puffin .

Clasificare

Reconstrucția scheletică a lui D. weintraubi în poziția de zbor, la Centrul de resurse pentru dinozauri din Muntele Stâncos

În 1870, Seeley a atribuit genul Dimorphodon unei familii separate care a fost botezată Dimorphodontidae , din care Dimorphodon era singurul membru. În 1991, paleontologul german Peter Wellnhofer a sugerat că Dimorphodon ar putea fi descendentul lui Peteinosaurus , un pterosaur cu caracter similar , care a trăit în perioada triasică. [2] În urma unei analize cladistice s-a descoperit că această ipoteză era incorectă. De fapt, sa presupus că Dimorphodon era înrudit doar cu Peteinosaurus , din care nu era descendent. Ambele formează clada Dimorphodontidae, cel mai bazal grup din Macronychopterae , și grupul gemel al Caelidracones . Acest lucru ar însemna că ambele specii ar fi cei mai pterozauri bazali cunoscuți, cu excepția Preondactylus . Conform lui Alexander Kellner, însă, Dimorphodon este mult mai puțin bazal și nu este o rudă apropiată cu Peteinosaurus .

Descoperirea ulterioară și descrierea lui Caelestiventus a dezvăluit pe acesta din urmă ca fiind taxonul suror al Dimorphodon macronyx din familia Dimorphodontidae, care a fost definit de Britt și colegii ca fiind cea mai incluzivă cladă care conține Caelestiventus hanseni și Dimorphodon macronyx , singurele două genuri recuperate. analizele lor. De asemenea, au descoperit că presupusa specie Dimorphodon , " D. " weintraubi este taxonul suror al Anurognathidae , și astfel în afara Dimorphodontidae, așa cum este definit de Britt și colegii săi. [3]

Pterosaurie

Austriadraco dallavecchiai

Arcticodactylus cromptonellus

Preondactylus buffarinii

Austriadactylus cristatus

Peteinosaurus zambellii

Dimorphodontidae

Dimorphodon macronyx

Caelestiventus hanseni

Lonchognatha

Eudimorphodon ranzii

Carniadactylus rosenfeldi

Caviramus schesaplanensis

Raeticodactylus filisurensis

Campylognathoides

Caelidracone

Dorygnathus banthensis

Rhamphorhynchus muensteri

Scaphognathus crassirostris

Sordes pilosus

Darwinopterus

Pterodactylus antiquus

Pteranodon longiceps

Anhanguera

"Dimorphodon" weintraubi

Batrachognathus volans

Anurognathus ammoni

Dendrorhynchoides

Jeholopterus ningchengensis

Istoria descoperirii

Holotip de D. macronyx , NHMUK PV R 1034

Primele rămășițe fosile atribuite astăzi lui Dimorphodon au fost găsite în Anglia , de către colecționarul de fosile Mary Anning , în Lyme Regis din Dorset, Regatul Unit , în decembrie 1828. [6] Această regiune a Marii Britanii este acum un sit al Patrimoniului Mondial , poreclit ca „ Coasta Jurasică ”; Formarea cunoscut pentru fosile returnate datate din Hettangian la Sinemurian . Specimenul a fost cumpărat ulterior de William Buckland, care l-a prezentat ulterior comunității științifice a Societății Geologice din Londra la 5 februarie 1829. [7] În 1835, după un studiu aprofundat realizat de William Clift și William John Broderip, un descrierea în profunzime a fosilei a fost publicată în Tranzacțiile societății geologice împreună cu numele oficial al specimenului ca specie nouă. La fel ca majoritatea noilor specii de pterosauri, Dimorphodon a fost inițial clasificat ca o nouă specie din genul Pterodactylus , și anume Pterodactylus macronyx . [8] Numele speciei provine din greacă , cu makros care înseamnă „mare” și onix , care înseamnă „gheară”, referindu-se la ghearele mari de pe degetele libere ale aripii. Specimenul, în prezent NHMUK PV R 1034, constă dintr-un schelet parțial și disartat pe o placă, fără craniu. În 1835, Buckland a atribuit speciei o piesă maxilară parțială izolată din colecția Elizabeth Philpot. Mai târziu, faptul că diferitele specii de Pterodactylus erau atât de diferite unele de altele i-a condus pe paleontologi la concluzia că erau genuri și specii diferite în sine.

Ilustrația NHUK PV R 1035

În 1858, Richard Owen a dezgropat două exemplare noi: NHMUK PV R 41212 și NHMUK PV R 1035. Încă o dată, erau schelete parțiale, dar ambele cu cranii. Fiind noul craniu găsit foarte diferit de cel al lui Pterodactylus , Owen a atribuit specia Pterodactylus macronyx propriului gen, care va fi numit Dimorphodon . [9] Cu toate acestea, prima sa descriere a celor două exemplare nu conținea nici o descriere și nici noul nume al genului rămânând un nomen nudum , până în 1859 când Owen a furnizat o descriere detaliată a fosilelor. [10] După diverse studii, care au evidențiat multe aspecte noi ale anatomiei animalului, în 1874, Owen a declarat că holotipul noului gen ar fi NHMUK PV R 1034. [11]

Distribuirea exemplarului NHMUK PV OR 41212

Între timp, deși Dimorphodon nu era o fosilă foarte obișnuită, au fost găsite câteva exemplare fragmentare. Unele dintre acestea au fost achiziționate de Othniel Charles Marsh între 1873 și 1881 de către un colecționar de fosile din Londra numit Bryce McMurdo Wright. Unul dintre acestea fusese recuperat în primele straturi jurasice, pe malul sudic al râului Severn, la Aust Cliff . [2]

Ulterior, a fost găsită o a doua specie numită Dimorphodon weintraubi , descrisă de James Clark și colab în 1998 dintr-un schelet parțial recuperat în pietrele de nămol din situl Huizachal Canyon, în formațiunea La Boca, la Tamaulipas , Mexic , în soluri datate în zona inferioară. Jurassic ( Pliensbachian ), unde au fost de asemenea descoperite rămășițe de rincocefalie , dinozauri și mamifere . [12] Această nouă specie este cunoscută din specimenul de tip IGM 3494 (Instituto Geologico de México, al Universității Naționale Autonome din Mexic ), care include piese articulate ale scheletului, inclusiv partea posterioară a craniului, patru vertebre cervicale, scapulocoracoizi, humerusul stâng, aripa parțială dreaptă și piciorul drept distal de tibiotars. Acest specimen este mai mare decât D. macronyx și piciorul său bine conservat arată că postura membrelor posterioare ale pterosaurilor nu a fost digitigradă ci plantigradă , așa cum s-a dedus și din unele urme. Numele speciei este un omagiu adus Dr. Robert L. Weintraub. [13] Studiile ulterioare nu consideră această specie ca o rudă apropiată a Dimorphodon macronyx , ci ca o rudă timpurie a Anurognathidae . [14]

Paleobiologie

Dietă

Reconstrucția D. macronyx în zbor

Din puținele fosile de care dispunem este dificil să reconstituim modul în care a trăit cu adevărat acest animal. Este posibil să fi trăit de-a lungul coastelor și să fi avut o dietă destul de variată. La vremea sa, studiind anatomia craniului, Buckland a emis ipoteza că animalul este un insectivor . Mai târziu, ipoteza mai populară l-a văzut ca un piscivor (mâncător de pește), deși ipoteza lui Buckland a fost cel mai bine susținută de studii biomecanice. Dimorphodon avea o musculatură avansată și specializată a maxilarului pentru o metodă de vânătoare cunoscută sub numele de „snap and hold”. Fălcile s-ar putea închide foarte repede, dar cu forță relativ slabă și penetrare dentară. Acest lucru, împreună cu craniul scurt, înalt și dinții frontali mai lungi și ascuțiți, sugerează că Dimorphodon a fost în primul rând un insectivor, deși s-ar putea să se fi hrănit ocazional și cu vertebrate mici și cu carii. [15] [16] Mark Witton a emis ipoteza că animalul era un carnivor specializat, fiind prea mare pentru o dietă insectivoră și, prin urmare, specializat în vânătoare de șopârle mici, sfenodonti și mamifere, deși musculatura maxilară relativ slabă ar indica probabil o dietă bazată pe proporționalitate. pradă mai mică. [17] Examinările de acoperire dentară confirmă statutul său de prădător al vertebratelor mici, spre deosebire de mulți alți pterozauri primitivi, în primul rând insectivori sau piscivori. [18]

Postură

Ilustrație de D. macronyx în controversata poză bipedă, Seeley (1901)
Ilustrația lui D. macronyx în postură cvadrupedală, de Seeley

Paleontologii, în primul rând Owen, au considerat întotdeauna Dimorphodon ca un animal esențial cvadrupedal. Owen a speculat, de asemenea, că al cincilea deget de la picioare susținea membrana aripii dintre coadă și picioare și dădea animalului un mers incomod pe sol. [2] Cu toate acestea, rivalul său, Harry Govier Seeley , a susținut ipoteza că pterosaurii erau animale cu sânge cald și, prin urmare, foarte active și a răspândit ideea că Dimorphodon era un patruped agil și rapid, capabil să susțină o alergare bipedă , pe baza picioarele lungi din spate și forma bazinului. [19] Această ipoteză a fost reînviată mai târziu de Kevin Padian în 1983. [20] Cu toate acestea, urmele fosile ale altor pterosauri (icniți) prezintă un mers patruped. În toate aceste urme există și o scurtă amprentă a celui de-al cincilea deget. În Dimorphodon, acest al cincilea deget de la picioare era alungit, fără gheare și orientat lateral. [2] Prin urmare, David Unwin a înțeles că Dimorphodon era și un patruped, iar această ipoteză a fost confirmată de modelele computerizate ale lui Sarah Sangster. [21]

La fel ca majoritatea pterosaurilor non-pterodactiloizi, Dimorphodon a fost probabil un alpinist desăvârșit, datorită ghearelor lungi curbate ale degetelor sale libere, cu care se putea agăța cu ușurință de orice suprafață. Paleontologii cred că acest animal și-a petrecut o mare parte din timp în tufișuri sau pe ramuri de copaci, zburând prin vegetație densă pentru a se deplasa mai repede și pentru a scăpa de prădători. Trăind în medii restrânse este probabil ca Dimorphodon să fi putut urca cu ușurință și în copaci, nefiind prea stângaci din cauza aripilor sale, urcând coaja copacilor cu ghearele și făcând ocazional mici hamei în timp ce urca. [15]

A zbura

Încă din primii ani ai descoperirii, Dimorfodonul , ca mulți alți pterosauri, a fost văzut imediat ca o versiune mezozoică a unei păsări marine. Cu toate acestea, studii mai recente arată că acest animal nu era un zburător mare: aripile sale erau proporțional scurte în raport cu corpul și scheletul său era destul de robust, ceea ce îngreunează alunecarea acestuia. Probabil, în viață, Dimorphodon a fost cel mai potrivit pentru zboruri scurte și rapide, cum ar fi păsările moderne de tufișuri , precum galiformele , tinamidele și ciocănitorii , neputând să zboare pe distanțe lungi. [15] [22]

Această ineptitudine față de zborul prelungit pare a fi o abilitate dobândită și nu moștenită, deoarece pterosaurii ancestrali din care derivă Dimorphodon , cum ar fi Preondactylus , erau zburători pricepuți. Aceasta înseamnă că caracteristici precum aripile scurte, un corp robust și ineptitudinea față de zborul lung și prelungit sunt o evoluție a animalului, pentru a trăi în medii dense.

În cultura de masă

Dimorfodonul este un subiect foarte obișnuit în reconstrucțiile paleoartistice, iar aspectul său iconic datorită craniului mare l-a făcut unul dintre cei mai cunoscuți pterosauri pentru publicul larg.

Dimorphodon apare pe cel mare ca antagonist cuaternar al filmului Jurassic World ( 2015 ). În film, o turmă mixtă de Dimorphodon și Pteranodon atacă centrul de vizitatori Jurassic World, doar pentru a fi oprit de sosirea militarilor. În film, aspectul animalului este distorsionat în mod vizibil: aripile sunt mult mai lungi decât omologul său preistoric, craniul lor este mai unghiular și mai lat decât să aibă o formă înaltă, rotunjită și îngustă, iar animalul are un aspect mult mai „reptilian” complet lipsit de picnofibrele pe care le posedau toti pterosaurii. De asemenea, în film, el este văzut ridicând oameni cu picioarele din spate, ceea ce este imposibil pentru orice pterosaur, datorită morfologiei și slăbiciunii membrelor posterioare. Patrick Crowley, producătorul filmului Jurassic Wolrd , a pretins că este un „mare fan” al animalului. [23] Alături de Mosasaurus , Dimorphodon a fost și animalul preferat al lui Colin Trevorrow , regizorul filmului. [23] Apare pe animale cu această piele în mărfuri Jurassic Mondială, Jurassic Mondială - Noua serie de aventuri , și Jurassic World: joc , Jurassic Mondială Alive și Jurassic Mondial Evolution 2 jocuri video;

Dimorphodon este una dintre cele mai frecvente creaturi care pot fi întâlnite în jocul video Ark: Survival Evolved ( 2017 ). În joc, acest animal poate fi ușor antrenat de jucător și nu reprezintă o amenințare, decât dacă este provocat, și poate deveni foarte periculos dacă se adună în turme mari;

Notă

  1. ^ Mark P. Witton, Pterosaurii timpurii au fost locomotive terestre inepte? , Studii evolutive paleontologie
  2. ^ a b c d e f g h i j k "Dimorphodon". În: Cranfield, Ingrid (ed.). Directorul ilustrat al dinozaurilor și altor creaturi preistorice . Londra: Salamander Books, Ltd. Pp. 288-291.
  3. ^ a b Brooks B. Britt, Fabio M. Dalla Vecchia, Daniel J. Chure, George F. Engelmann, Michael F. Whiting și Rodney D. Scheetz, Caelestiventus hanseni gen. și sp. noiembrie extinde recordul de pterosauri care locuiesc în deșert înapoi la 65 de milioane de ani , în Nature Ecology & Evolution , 2018, DOI : 10.1038 / s41559-018-0627-y , ISSN 2397-334X ( WC ACNP ) .
  4. ^ Peter Wellnhofer , The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs , New York, Barnes and Noble Books, 1996 [1991] , p. 71, ISBN 0-7607-0154-7 .
  5. ^ Padian. K. (1995). "Pterosauri și tipologie: fiziologia arhetipală în disputa Owen-Seeley din 1870", În: Sarjeant, WAS & Halstead, LN (ed.) Fosile de vertebrate și evoluția conceptelor științifice: scrieri în tribut lui Beverly Halstead, de către unii dintre mulți prieteni , Gordon & Breach 1995
  6. ^ Peter Wellnhofer , The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs , New York, Barnes and Noble Books, 1996 [1991] , p. 69, ISBN 0-7607-0154-7 .
  7. ^ Buckland, W. (1829). Proceedings of the Geological Society London, 1 : 127
  8. ^ Buckland, W. (1835). „La descoperirea unei noi specii de Pterodactyle în Lias la Lyme Regis”. Tranzacțiile Societății Geologice din Londra , seria 23: 217-222.
  9. ^ Owen, R. (1859). „Pe un nou gen ( Dimorphodon ) de pterodactil, cu observații asupra distribuției geologice a reptilelor zburătoare”. Rep. Br. Ass. Advmnt Sci. , 28 (1858): 97-103.
  10. ^ Owen, R. (1857/1859). „Pe caracterele vertebrale ale ordinului Pterosauria (Ow.), Așa cum se exemplifică în generarea Pterodactylus (Cuv.) Și Dimorphodon (Ow.)”, Proceedings of the Royal Society of London , 9 : 703-704
  11. ^ Owen, R. (1874). "Monografia fosilei Reptilia formațiunilor mezozoice. Partea I. Pterosauria", Societatea Paleontografică din Londra , 27 : 1-14
  12. ^ Marisol Montellano, James A. Hopson și James M. Clark (2008). Mammalia Jurasică timpurie târzie se formează din Huizachal Canyon, Tamaulipas, México . Journal of Vertebrate Paleontology , Vol. 28, No. 4 (12 dec. 2008), pp. 1130-1143.
  13. ^ JM Clark, JA Hopson, R. Hernández R., DE Fastovsky și M. Montellano (1998). Postura piciorului într-un pterosaur primitiv. Nature 391, 886-889 (26 februarie 1998). doi: 10.1038 / 36092.
  14. ^ (EN) Xuefang Wei, Rodrigo Vargas Pegas, Caizhi Shen, Guo Yanfang, Waisum But, Deyu și Xuanyu Sun Zhou, Sinomacrops Bondei, un nou pterosaur anurognathid din Jurassic of China și comentarii despre grup , în PeerJ, vol. 9, 31 martie 2021, pp. e11161, DOI : 10.7717 / peerj.11161 , ISSN 2167-8359 ( WC ACNP ) .
  15. ^ a b c Wilton, Mark P., Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Princeton University Press, 2013, ISBN 0-691-15061-3 .
  16. ^ Attila Ősi, Caracterele legate de hrănire în pterosauri bazali: implicații pentru mecanismul maxilarului, funcția dentară și dieta: Caracterele legate de hrănirea în pterosauri , în Lethaia , vol. 44, nr. 2, -, pp. 136–152, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2010.00230.x .
  17. ^ Wilton, Mark P., Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Princeton University Press, 2013, ISBN 978-0-691-15061-1 . Șablon: Pn
  18. ^ Jordan Bestwick, David M. Unwin, Richard J. Butler și Mark A. Purnell, Diversitatea dietetică și evoluția celor mai vechi vertebrate zburătoare, dezvăluite prin analiza texturii microwear dentare , în Nature Communications , vol. 11, n. 1, 28 octombrie 2020, pp. 5293, DOI : 10.1038 / s41467-020-19022-2 , PMID 33116130 .
  19. ^ Seeley, HG (1870). „Observații despre monografia prof. Owen despre Dimorphodon ”, Analele și revista de istorie naturală , seria 4, 6: 129
  20. ^ Padian, K. (1983). "Osteologia și morfologia funcțională a Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) bazată pe material nou din Muzeul Yale Peabody", Postilla , 189 : 1-44
  21. ^ Sangster, S. (2001). „Anatomie, morfologie funcțională și sistematică a lui Dimorphodon ”, straturi 11 : 87-88
  22. ^ Rayner și tot 2011
  23. ^ a b Directorul Jurassic World: aș sta departe de acel parc , wired.com , 6 noiembrie 2015.

Bibliografie

  • Buckland, W. (1829). „La descoperirea unei noi specii de Pterodactyle în Lias la Lyme Regis”. Tranzacțiile Societății Geologice din Londra, seria 23: 217-222.
  • Owen, R. (1859). „Pe un nou gen (Dimorphodon) de pterodactil, cu observații asupra distribuției geologice a reptilelor zburătoare”. Rep. Br. Ass. Advmnt Sci., 28 (1858): 97-103.

Alte proiecte

linkuri externe