Modelul Soliton

Unda electromecanică neliniară într-un sistem lipidic

Modelul soliton , sau modelul soliton , în neuroștiințe este un model recent dezvoltat , care încearcă să explice propagarea semnalului de-a lungul axonului neuronilor . Modelul propune ca semnalul să se deplaseze de-a lungul membranei celulare sub formă de impulsuri de unde sonore (sau densități ), cunoscute sub numele de solitoni . Modelul prezintă o abatere și o provocare directă la modelul larg acceptat Hodgkin-Huxley , care propune propagarea semnalului sub forma unui potențial de acțiune : canalele ionice prezente în membrană se deschid și permit ionilor să pătrundă rapid în celulă, ducând la deschiderea a canalelor adiacente și astfel propagarea semnalului într-o manieră esențial electrică.

Istorie

Modelul soliton a fost dezvoltat la începutul anului 2005 de Thomas Heimburg și Andrew D. Jackson , ^[1] ^[2] ^[3] ambii ai Institutului Niels Bohr de la Universitatea din Copenhaga . Heimburg este șeful grupului de biofizică a membranelor, iar până în 2007 toate articolele despre modelul soliton au fost publicate de acest grup. Recent, însă, grupul de fizică biologică al lui Matthias Schneider a furnizat dovezi experimentale cruciale privind propagarea undelor sonore bidimensionale în interfețele lipidice și rolul lor posibil în semnalizarea celulară. ^[4] ^[5] ^[6] ^[7]

Justificare

Modelul se bazează pe observația că membranele celulare au întotdeauna un punct de îngheț (temperatura sub care consistența lor se schimbă de la fluid la gel ) doar puțin mai mică decât temperatura corpului și acest lucru permite propagarea solitonilor. Se știe de mai multe decenii că un potențial de acțiune care călătorește de-a lungul unui neuron duce la o ușoară creștere a temperaturii, urmată ulterior de o ușoară scădere. ^[8] Pulsarea totală nu eliberează căldură, suma netă este 0. Scăderea în a doua fază a potențialului de acțiune nu este explicată de modelul Hodgkin - Huxley (sarcinile electrice care circulă de-a lungul unui rezistor produc întotdeauna căldură), dar Solitonii călători nu pierd energie în acest fel, iar modelul de temperatură observat în neuroni este în concordanță cu modelul soliton.

Mai mult, s-a observat că un semnal care circulă de-a lungul unui neuron duce la o ușoară îngroșare locală a membranei și la o forță care acționează extern; ^[9] acest efect nu este explicat de modelul Hodgkin-Huxley, dar este în concordanță cu modelul soliton.

Este incontestabil că un semnal electric poate fi observat atunci când un potențial de acțiune se propagă de-a lungul unui neuron. Modelul soliton îl explică după cum urmează: solitonul călător modifică local densitatea și grosimea membranei și, din moment ce membrana conține multe substanțe încărcate și polare , acest lucru va avea ca rezultat un efect electric, cu un mecanism similar cu cel al piezoelectricității . Aceste unde sonore neliniare au fost observate pe interfețele lipidice, iar dovezile experimentale arată multe asemănări cu potențialele de acțiune (cuplare electro-opto-mecanică, viteză, formă bifazică, prag de excitație etc.) ^[5]

Formalismul matematic

Solitonul care reprezintă potențialul de acțiune al nervilor este soluția ecuației diferențiale parțiale:

${\frac {\partial ^{2}\Delta \rho }{\partial t^{2}}}={\frac {\partial }{\partial x}}\left[\left(c_{0}^{2}+p\Delta \rho +q\Delta \rho ^{2}\right){\frac {\partial \Delta \rho }{\partial x}}\right]-h{\frac {\partial ^{4}\Delta \rho }{\partial x^{4}}},$ ${\ displaystyle {\ frac {\ partial ^ {2} \ Delta \ rho} {\ partial t ^ {2}}} = {\ frac {\ partial} {\ partial x}} \ left [\ left (c_ { 0} ^ {2} + p \ Delta \ rho + q \ Delta \ rho ^ {2} \ right) {\ frac {\ partial \ Delta \ rho} {\ partial x}} \ right] -h {\ frac {\ partial ^ {4} \ Delta \ rho} {\ partial x ^ {4}}},}$ ${\ frac {\ partial ^ {2} \ Delta \ rho} {\ partial t ^ {2}}} = {\ frac {\ partial} {\ partial x}} \ left [\ left (c_ {0} ^ {2} + p \ Delta \ rho + q \ Delta \ rho ^ {2} \ right) {\ frac {\ partial \ Delta \ rho} {\ partial x}} \ right] -h {\ frac {\ partial ^ {4} \ Delta \ rho} {\ partial x ^ {4}}},$

unde t este timpul și x este poziția de-a lungul axonului nervului. Δ ρ este modificarea densității membranei sub influența potențialului de acțiune, c ₀ este viteza sunetului în membrană, p și q descriu natura tranziției de fază și, astfel, neliniaritatea constantelor elastice ale membranei . Parametrii c ₀ , p și q se datorează proprietăților termodinamice ale membranei și nu pot fi variați liber, trebuie să fie determinați experimental. Parametrul h descrie dependența de frecvența sunetului a relației de dispersie a membranei.

Ecuația este în mod formal legată de aproximarea Boussinesq pentru valurile mării , de exemplu pentru solitonii din canalele de apă. Soluțiile ecuației au o amplitudine limitativă maximă și o rată minimă de propagare, similară cu rata de pulsație în nervii mielinizați . Există soluții periodice care demonstrează hiperpolarizare și perioade de refractare. ^[10]

Rol în canalele ionice

Modelul soliton explică multe aspecte ale potențialului de acțiune care nu sunt explicate de modelul Hodgkin - Huxley. Fiind de natură termodinamică, nu se referă la natura și proprietățile macromoleculelor individuale (cum ar fi canalele ionice sau alte proteine) la scară moleculară. Mai degrabă se presupune că proprietățile lor sunt implicit conținute în proprietățile întregului sistem (membrana neuronală). Prin urmare, modelul nu este în conflict nici cu acțiunea proteinelor de membrană, nici cu farmacologia. Modelul soliton prezice corect fluctuațiile actuale în timpul potențialului de acțiune. Acești curenți sunt similari cu cei care se datorează teoretic canalelor ionice, ^[11] dar în modelul soliton se datorează porilor care se formează spontan pe membrana lipidică din fluctuațiile termice, care stau la baza modelului.

Aplicații în anestezie

Autorii afirmă că modelul lor explică funcționarea multor anestezice ale căror mecanisme de acțiune erau necunoscute anterior. Observația Meyer-Overton (a se vedea concentrația minimă alveolară ) susține că potența unei varietăți chimice largi de anestezice este proporțională cu solubilitatea lipidică a acestora, sugerând că acestea nu acționează prin legarea de proteine specifice sau canale ionice, ci mai degrabă prin dizolvarea în lipide membrană și schimbarea proprietăților acesteia. Această dizolvare scade punctul de îngheț al membranei, iar diferența mai mare între temperatura corpului și punctul de îngheț inhibă propagarea solitonilor. ^[12] Această diferență poate fi readusă la normal prin creșterea presiunii, scăderea pH - ului sau scăderea temperaturii. Presiunea necesară pentru a anula efectul unui anestezic cu o anumită solubilitate lipidică poate fi calculată cu modelul de soliton și este în mod rezonabil de acord cu dovezile experimentale.

Notă

^ Heimburg, T., Jackson, AD, Despre propagarea solitonului în biomembrană și nervi , în Proc. Natl. Acad. Sci. SUA , vol. 102, 12 iulie 2005, p. 9790, Bibcode : 2005PNAS..102.9790H , DOI : 10.1073 / pnas.0503823102 .
^ Heimburg, T., Jackson, AD, Despre potențialul de acțiune ca impuls de densitate de propagare și rolul anestezicelor , în Biophys. Rev. Lett. , Vol. 2, 2007, pp. 57–78, Bibcode : 2006physics..10117H , DOI : 10.1142 / S179304800700043X , arXiv : physics / 0610117 .
^ Andersen, SSL, Jackson, AD, Heimburg, T., Către o teorie termodinamică a propagării pulsului nervos , în Progr. Neurobiol. , vol. 88, 2009, pp. 104–113, DOI :10.1016 / j.pneurobio.2009.03.002 .
^ J Griesbauer, Bossinger S Wixforth A Schneider M, Propagarea impulsurilor de presiune 2D în monostratele lipidice și implicațiile sale posibile pentru biologie , în Physical Review Letters , vol. 108, 9 mai 2012, DOI : 10.1103 / PhysRevLett.108.198103 .
^ ^a ^b Shamit Shrivastava, Schneider Matthias, Dovezi pentru unde sonore solitare bidimensionale într-o interfață controlată de lipide și implicațiile sale pentru semnalizarea biologică , în Royal Society Interface , vol. 11, 18 iunie 2014, DOI : 10.1098 / rsif.2014.0098 .
^ J Griesbauer, Bossinger S Wixforth A Schneider M, propagarea simultană a impulsurilor de tensiune și presiune în monostratele lipidice ale creierului de porc și lipidelor sintetice , în Physical Review E , vol. 86, 19 decembrie 2012, DOI : 10.1103 / PhysRevE.86.061909 .
^ Shamit Shrivastava, Undele sonore solitare neliniare în membranele lipidice și rolul lor posibil în semnalizarea biologică , ediția I, Boston, MA 02215 SUA, teză, Universitatea din Boston, ianuarie 2014.
^ Abbott, BC, Hill, AV, Howarth, JV, Căldura pozitivă și negativă asociată cu un impuls nervos , în Proceedings of the Royal Society B , vol. 148, 1958, pp. 149–187, Bibcode : 1958RSPSB.148..149A , DOI : 10.1098 / rspb.1958.0012 .
^ Iwasa, K., Tasaki I., Gibbons, R., Umflarea fibrelor nervoase asociate cu potențialele de acțiune , în Știință , vol. 210, 1980, pp. 338-9, Bibcode : 1980Sci ... 210..338I , DOI : 10.1126 / science . 7423196 , PMID 7423196 .
^ Villagran Vargas, E., Ludu, A., Hustert, R., Gumrich, P., Jackson, AD, Heimburg, T., Soluții periodice și perioade refractare în teoria solitonului pentru nervi și nervul femural al lăcustei , în Biophysical Chimie , 153-3, 2010, pp. 159–167, DOI : 10.1016 / j.bpc.2010.11.001 , PMID 21177017 , arXiv : 1006.3281 .
^ Heimburg, T., Lipid Ion Channels , în Biophys. Chem. , 150-3, 2010, pp. 2–22, DOI : 10.1016 / j.bpc.2010.02.018 , PMID 20385440 , arXiv : 1001.2524 .
^ Heimburg, T., Jackson, AD, Termodinamica anesteziei generale , în Biophys. J., voi. 92, 2007, pp. 3159–65, Bibcode : 2007BpJ .... 92.3159H , DOI : 10.1529 / biophysj.106.099754 , PMC 1852341 , PMID 17293400 , arXiv : physics / 0610147 .

Elemente conexe

linkuri externe

Pe pista (sonoră) a anestezicelor, Eurekalert, dintr-un comunicat de presă al Universității din Copenhaga, 6 martie 2007
Pe pista (sonoră) a anestezicelor, ScienceLine
Kaare Græsbøll, Funcția nervilor - Acțiunea anestezicelor ( PDF ), în Gamma , vol. 143, 2006. Adus la 1 februarie 2015 (arhivat din original la 3 martie 2016) . O introducere elementară.
Pradip Das, WH Schwarz, Solitons in cell membrane , în Physical Review E , vol. 51, 4 noiembrie 1994, p. 3588, Bibcode : 1995PhRvE..51.3588D , DOI : 10.1103 / PhysRevE.51.3588 .
Konrad Kauffman (1989) „ Potențiale de acțiune și cuplare electrochimică în membranele fosfolipidice chirale macroscopice ”.

Portalul Neuroștiințe : Accesați intrările Wikipedia referitoare la neuroștiințe

[1] Heimburg, T., Jackson, AD, Despre propagarea solitonului în biomembrană și nervi , în Proc. Natl. Acad. Sci. SUA , vol. 102, 12 iulie 2005, p. 9790, Bibcode : 2005PNAS..102.9790H , DOI : 10.1073 / pnas.0503823102 .

[2] Heimburg, T., Jackson, AD, Despre potențialul de acțiune ca impuls de densitate de propagare și rolul anestezicelor , în Biophys. Rev. Lett. , Vol. 2, 2007, pp. 57–78, Bibcode : 2006physics..10117H , DOI : 10.1142 / S179304800700043X , arXiv : physics / 0610117 .

[3] Andersen, SSL, Jackson, AD, Heimburg, T., Către o teorie termodinamică a propagării pulsului nervos , în Progr. Neurobiol. , vol. 88, 2009, pp. 104–113, DOI :10.1016 / j.pneurobio.2009.03.002 .

[4] J Griesbauer, Bossinger S Wixforth A Schneider M, Propagarea impulsurilor de presiune 2D în monostratele lipidice și implicațiile sale posibile pentru biologie , în Physical Review Letters , vol. 108, 9 mai 2012, DOI : 10.1103 / PhysRevLett.108.198103 .

[shrivastava-5] Shamit Shrivastava, Schneider Matthias, Dovezi pentru unde sonore solitare bidimensionale într-o interfață controlată de lipide și implicațiile sale pentru semnalizarea biologică , în Royal Society Interface , vol. 11, 18 iunie 2014, DOI : 10.1098 / rsif.2014.0098 .

[6] J Griesbauer, Bossinger S Wixforth A Schneider M, propagarea simultană a impulsurilor de tensiune și presiune în monostratele lipidice ale creierului de porc și lipidelor sintetice , în Physical Review E , vol. 86, 19 decembrie 2012, DOI : 10.1103 / PhysRevE.86.061909 .

[7] Shamit Shrivastava, Undele sonore solitare neliniare în membranele lipidice și rolul lor posibil în semnalizarea biologică , ediția I, Boston, MA 02215 SUA, teză, Universitatea din Boston, ianuarie 2014.

[8] Abbott, BC, Hill, AV, Howarth, JV, Căldura pozitivă și negativă asociată cu un impuls nervos , în Proceedings of the Royal Society B , vol. 148, 1958, pp. 149–187, Bibcode : 1958RSPSB.148..149A , DOI : 10.1098 / rspb.1958.0012 .

[9] Iwasa, K., Tasaki I., Gibbons, R., Umflarea fibrelor nervoase asociate cu potențialele de acțiune , în Știință , vol. 210, 1980, pp. 338-9, Bibcode : 1980Sci ... 210..338I , DOI : 10.1126 / science . 7423196 , PMID 7423196 .

[10] Villagran Vargas, E., Ludu, A., Hustert, R., Gumrich, P., Jackson, AD, Heimburg, T., Soluții periodice și perioade refractare în teoria solitonului pentru nervi și nervul femural al lăcustei , în Biophysical Chimie , 153-3, 2010, pp. 159–167, DOI : 10.1016 / j.bpc.2010.11.001 , PMID 21177017 , arXiv : 1006.3281 .

[11] Heimburg, T., Lipid Ion Channels , în Biophys. Chem. , 150-3, 2010, pp. 2–22, DOI : 10.1016 / j.bpc.2010.02.018 , PMID 20385440 , arXiv : 1001.2524 .

[12] Heimburg, T., Jackson, AD, Termodinamica anesteziei generale , în Biophys. J., voi. 92, 2007, pp. 3159–65, Bibcode : 2007BpJ .... 92.3159H , DOI : 10.1529 / biophysj.106.099754 , PMC 1852341 , PMID 17293400 , arXiv : physics / 0610147 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]