Nepenthes bicalcarata

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Nepenthes bicalcarata
Bicalcarata-lowerpitcher.jpg
Nepenthes bicalcarata
Starea de conservare
Status iucn3.1 VU it.svg
Vulnerabil [1]
Clasificarea APG IV
Domeniu Eukaryota
Ordin Caryophyllales
Familie Nepenthaceae
Clasificare Cronquist
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
Divizia Magnoliophyta
Clasă Magnoliopsida
Ordin Nepenthales
Familie Nepenthaceae
Tip Nepenthes
Specii N. bicalcarata
Nomenclatura binominala
Nepenthes bicalcarata
Cârlig.f. , 1873

Nepenthes bicalcarata Hook.f. , 1873 este o plantă carnivoră din familia Nepenthaceae [2] , endemică în Borneo , unde crește la 0-950 m.

Morfologie

N. bicalcarata cu ascidie superioară

Plantele N. bicalcarata sunt cele mai mari din genul Nepenthes , ajungând la o înălțime de aproximativ 20 m. Tulpina cilindrică este mai subțire decât cea a celorlalte specii și poate atinge un diametru de aproximativ 3,5 cm. Internodii pot avea o lungime de până la 40 cm. [3] Plantele mature sunt fără păr, deși unele păruri scurte sunt prezente pe părțile tinere și pe inflorescențe. Frunzele sunt pețiolate și piele . Lamina are o formă obovată-lanceolată și atinge dimensiuni mari, putând crește până la 80 cm lungime și 12 cm lățime. [4] Are vene longitudinale indistincte și mai multe vene pinnate . Varcurile au o lungime de până la 60 cm și o lățime de până la 8 mm. [3] .

Ascidie inferioară

În ciuda dimensiunilor mari ale plantei, ascidii sunt relativ mici. Pot avea un volum mai mare de un litru și pot crește până la 25cm înălțime și 16cm lățime. Operculul este în formă de rinichi și nu are anexe. La baza sa se află un pinten neramificat cu o lungime mai mică de 15 mm. [3] În partea superioară a peristomului există două spini ascuțiți de până la 3 cm lungime, o particularitate unică în gen, care a făcut specia bine cunoscută și din care derivă numele. Aripile ascidiei inferioare au o lățime mai mică de 15 mm. Cele ale ascidiei superioare sunt reduse la coaste mici. Peristomul este aplatizat și curbat spre interiorul ascidiului și pe acesta există dinți mici, dar distincti. Inflorescența este paniculată. Pedunculul inflorescenței masculine poate avea o lungime de până la 40 cm, rahisul până la 1 m. Inflorescența feminină atinge, în general, o dimensiune mai mică. [5] Paniculele au o lungime de până la 40 mm și poartă până la 15 flori. Sepalele sunt obovate sau lanceolate și de până la 4 mm lungime. [3] Deoarece N. bicalcarata nu variază prea mult în raza sa, nu au fost descriși taxoni infraspecifici. [3]

Carnivoritatea

Cei doi spini prezenți sub operculul N. bicalcarata sunt exclusivi acestei specii și posedă unele dintre cele mai mari glande nectare din întreg regatul plantelor. [6] Scopul acestor structuri a fost mult timp dezbătut de botanici. Frederick William Burbidge a propus ca acestea să servească drept factor de descurajare pentru mamiferele arborice precum Tarsidae , Lorisidae și maimuțe, care fură prada din ascidian. Într-un articol publicat în 1982, Cliff Dodd a făcut o ipoteză despre funcția spinilor, dar nu credea că acestea erau folosite pentru a prinde prada. [7] Charles Clarke a observat că maimuțele și tarsidele sparg ascidia pentru a se hrăni cu ele, mai degrabă decât să folosească deschiderea lor. [8] Cu toate acestea, el a observat, de asemenea, că mamiferele au atacat ascidia lui N. bicalcarata mai rar decât cele ale altor specii. Aceste observații l-au determinat să creadă că spinii servesc probabil la atragerea insectelor, care sprijinindu-se pe ele își pierd echilibrul și cad în interiorul ascidianului. [8] Un sistem similar de captare este folosit de N. lingulata , care are un singur apendice filiform poziționat pe gura ascidianului, deși baza acestui apendice se află pe opercul și nu pe peristom ca în N. bicalcarata. . [9]

Asocierea cu furnicile

Nepenthes bicalcarata găzduiește câteva specii de furnici care se cuibăresc în interiorul vânturilor sale. [3] [10] [11] [12] Descrise ca Camponotus schmitzi în 1933, [13] fac parte din genul extrem de numeros și răspândit al furnicilor de tâmplar .

Ascidiu superior cu tendril umflat colonizat de Camponotus schmitzi

Această interacțiune unică dintre plante și animale fusese deja observată în 1880 de Burbidge. [14] În 1904, Odoardo Beccari a emis ipoteza că furnicile se hrăneau cu insectele din jurul plantei și că ele însele ar putea deveni pradă. [15] În 1990, B. Hölldobler și EO Wilson au propus ca N. bicalcarata și C. schmitzi să formeze o asociație reciprocă [16] . Până atunci, însă, nu a existat nicio observație experimentală care să susțină această teorie. O serie de observații și experimente efectuate în Brunei de Charles Clarke în 1992 și 1998 [17] [18] [19] și de Clarke și Kitching în 1993 și 1995 [20] [21] au susținut puternic ipoteza mutualismului, plasând N. bicalcarata printre plantele mirmecofile .

Furnicile se hrănesc coborând spre fluidul ascidian și capturând artropodele pradați de plantă. Se pare că ignoră insectele mai mici și pradă doar pe cele de o anumită dimensiune. Transportul alimentelor de la lichidul ascidiului la peristomul său poate dura până la 12 ore. [3] Conținutul ascidiei este apoi controlat, astfel încât materia organică să nu se acumuleze și să putrezească . Dacă s-ar întâmpla acest lucru, ar duce la moartea simbionților nepintelor (de care beneficiază planta) și uneori chiar a ascidiei în sine. [3]

Cercetările efectuate de Marlis și Dennis Merbach au arătat că C. N. bicalcarata schmitzi protejează împotriva distrugerii ulciorilor de către gărgărițele gândacilor precum Alcidodes . [22] [23]

Furnicile par să prefere ascidiile superioare și rareori le colonizează pe cele inferioare. [24] Acest lucru se datorează probabil faptului că capcanele terestre sunt scufundate periodic de apă în timpul furtunilor și inundarea cuiburilor ar duce la moartea ouălor, larvelor și pupelor . [25]

C. schmitzi se cuibărește numai în zăvoarele N. bicalcarata și sunt rareori găsite pe alte plante. Această specie de furnică este complet dependentă de plantă, atât pentru hrană, cât și pentru reproducere. [3] Nepenthes bicalcarata , pe de altă parte, este capabil să supraviețuiască și să se reproducă chiar și fără prezența furnicilor. Prin urmare, este un mutualism opțional. În ciuda acestui fapt, există puține plante necolonizate care depășesc 2 metri înălțime. [3]

John Thompson speculează că N. bicalcarata poate fi singura specie de plante care obține substanțe nutritive fie prin prinderea insectelor, fie prin găzduirea furnicilor. [26]

Distribuție și habitat

Habitat natural al N. bicalcarata

Nepenthes bicalcarata este endemică în Borneo. Este foarte frecvent în zonele de turbării de pe coasta de vest a insulei, între Sarawak , Sabah , Kalimantan și Brunei . De multe ori crește la umbra Dipterocarpaceae din genul Shorea ( S. albida ). [27]

Această specie are un sistem radicular superficial, care pătrunde doar în partea cea mai superficială a turbării și a așternutului de frunze , până la o adâncime de aproximativ 25 cm. Mai jos, substratul devine toxic prin concentrația ridicată de tanini și alcaloizi . [27]

Nepenthes bicalcarata trăiește în general sub 300 m, deși H. Hallier în 1894 a găsit exemplare între 700 și 950 m. [28]

Hibrizi naturali

Ascidianul inferior al Nepenthes × cantleyi
Un ascidiu inferior al unei plante cultivate în Kuching , Sarawak

S-au găsit următorii hibrizi naturali ai N. bicalcarata :

Niciunul dintre acești hibrizi nu este colonizat de C. schmitzi . [3]

N. ampullaria × N. bicalcarata

Deoarece N. ampullaria și N. bicalcarata sunt adesea de natură simpatrică, nu este surprinzător faptul că se hibridizează ocazional. Mai multe exemple ale acestui hibrid natural sunt cunoscute în Brunei, care a fost recunoscut pentru prima dată de Mitsuru Hotta în 1966 [29] .

Ascidii posedă spinii caracteristici ai lui N. bicalcarata , chiar dacă sunt de dimensiuni foarte reduse. Gura ascidianului este circulară și operculul este oval. Acest hibrid este similar în unele moduri cu N. × hookeriana , dar spre deosebire de acesta, are spini pe partea inferioară a operculului și un ascidiu superior mai globos cu un opercul mai mic [3] .

Qerei ascidia lui N. ampullaria × N. bicalcarata sunt în general dominate de caracteristicile lui N. ampullaria . Sunt adesea foarte mici și nu pot funcționa normal [3] .

( N. ampullaria × N. gracilis ) × N. bicalcarata

Rob Cantley a descoperit acest hibrid rar în pădurile de câmpie din Brunei. Produce mici ascidii pătate, cu spini mici așezați sub opercul. Planta are un aspect intermediar între N. × trichocarpa și N. bicalcarata .

N. bicalcarata × N. gracilis

Acest hibrid a fost numit N. × cantleyi de Rob Cantley. Morfologia ascidianului seamănă foarte mult cu N. bicalcarata , deși peristomul este mai asemănător cu cel al lui N. gracilis . Spinele caracteristice ale lui N. bicalcarata sunt puternic reduse și sunt prezente doar ca umflături mici. Planta seamănă cu N. gracilis , cu tulpina crescând de-a lungul substratului. Crește în zone nisipoase și deschise. Lichidul ascidian nu este puternic acid ca cel al lui N. gracilis , în care s-au măsurat valori ale pH-ului de 1,82 [3] .

N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostom

Acest hibrid natural este rar și se găsește numai în Brunei. Este foarte asemănător ca aspect cu N. bicalcarata , de care diferă în prezența unor spini mai scurți și a unui peristom mai larg. Spre deosebire de N. bicalcarata , trăiește în zone deschise în substraturi nisipoase [3] .

N. bicalcarata × N. rafflesiana

Acest hibrid relativ rar are o formă intermediară între cele ale speciei parentale.

( N. bicalcarata × N. rafflesiana ) × N. mirabilis var. echinostom

Charles Clarke a descris o singură plantă cu caracteristici intermediare între N. bicalcarata , N. rafflesiana și N. mirabilis var. echinostom . Este probabil un hibrid complex, deși acest lucru nu poate fi dovedit prin teste genetice [3] .

depozitare

Lista Roșie IUCN clasifică Nepenthes bicalcarata ca specie vulnerabilă . [1]

Cultivare și soiuri

Nepenthes bicalcarata poate fi cultivată ca și celelalte specii din genul Nepenthes , deși necesită medii deosebit de calde și umede [7] [30] . În condiții optime, această plantă poate crește suficient de repede pentru nepenthes, atingând dimensiuni mari relativ repede.

Această specie a fost încrucișată artificial cu N. hirsuta . Un cultivar ascidian deosebit de rezistent al acestui hibrid a fost numit Nepenthes „Hortulanus Otten”, în onoarea lui Karel Otten, primul curator al Grădinii Botanice din Gent , Belgia . [31]

Un soi de hibrid artificial N. bicalcarata × N. × dyeriana a fost înregistrat în 1988 sub numele Nepenthes „Nina Dodd”, numit după o rudă a lui Cliff Dodd, care a creat hibridul. [32]

Alte două soiuri de hibrizi artificiali sunt Nepenthes 'Bella' (( N. ampullaria × N. bicalcarata ) × N. truncata ) și Nepenthes 'Rapa' ( N. ampullaria × N. bicalcarata ) [33] . Niciun nume nu a fost încă înregistrat oficial. [34]

Notă

  1. ^ a b ( EN ) Schnell, D., Catling, P., Folkerts, G., Frost, C., Gardner, R. 2000, Nepenthes bicalcarata , pe Lista Roșie IUCN a speciilor amenințate , Versiunea 2020.2, IUCN , 2020. Adus 19.01.2020 .
  2. ^ (EN) Nepenthes bicalcarata în Plantele lumii online, Consiliul de administrație al Royal Botanic Gardens, Kew. Adus 20.01.2020 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Clarke, 1997
  4. ^ Danser, 1928
  5. ^ Macfarlane, JM, Nepenthaceae , în A. Engler (eds), Das Pflanzenreich IV, Heft 36 , 1908, pp. 1–91.
  6. ^ C. M Clarke, A Guide to the Pitcher Plants of Sabah , Kota Kinabalu, Natural History Publications (Borneo), 2001, p. 40, ISBN 983-812-015-4 .
  7. ^ a b Dodd, C., The Most Dangerous (Looking) Nepenthes ( PDF ), în Buletinul informativ despre plantele carnivore , vol. 11, n. 3, 1982, pp. 64-65, 73, 78. Adus la 13 decembrie 2007 .
  8. ^ a b Clarke, CM, The Possible Functions of the Thorns of Nepenthes bicalcarata (Hook.f.) Pitchers ( PDF ), în Carnivorous Plant Newsletter , vol. 22, 1-2, 1993, pp. 27-28. Adus 13-12-2007 .
  9. ^ Lee, CC, și colab. , Două noi specii de Nepenthes (Nepenthaceae) din Sumatra de Nord , în Blumea , vol. 51, nr. 3, 2006, pp. 561-568. Adus 13-12-2007 .
  10. ^ Shelford, R., Un naturalist în Borneo , Londra, T. Fisher Unwin, 1916.
  11. ^ JE Cresswell, Resource input and the community structure of larva infaunas of an tropical tropical pitcher plant Nepenthes bicalcarata , in Ecological Entomology , vol. 25, nr. 3, 2000, pp. 362–366, DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2000.00267.x .
  12. ^ Merbach, MA, și colab. , Carnivory and myrmecophytism - a contradiction? Studii asupra Nepenthes bicalcarata Hook.f. și furnicile sale , în Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Tropenökologie 1–3. Martie 2000 , Würzburg, Würzburg Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie Universität, 2000, p. 106.
  13. ^ Schuitemaker, JP, A. Stärke, Contribution a l'etude de la faune Nepenthicole. Art. III Un noveau Camponotus de Borneo, habitant les tiges cruises de Nepenthes récolté par JP Schuitemaker et décrit par A. Stärke, den Dolder , in Overdruk uit het Natuurhistorisch Maandblad , vol. 22, n. 3, 1933, pp. 29–31.
  14. ^ Burbidge, FW, The Gardens of the Sun , Londra, Murray, 1880, p. 364.
  15. ^ Beccari, O., Wanderings in the great padures of Borneo , London, Archibald and Constable, 1904.
  16. ^ Hölldobler, B., EO Wilson, The Ants , Berlin, Springer-Verlag, 1990.
  17. ^ Clarke, CM, Ecology of metazoan Communities in Nepenthes pitcher plants in Borneo, with special reference to the community of Nepenthes bicalcarata Hook.f. , Armidale, New South Wales, teză de doctorat, Universitatea din New England, 1992, p. 269.
  18. ^ CM Clarke, Colonizarea inițială și capturarea prăzii în ulcere Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) în Brunei , Sandakania , vol. 12, 1998, pp. 27–36.
  19. ^ CM Clarke, Comunitatea artropodelor acvatice a plantei ulcioare, Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) în Brunei , Sandakania , vol. 11, 1998, pp. 55-60.
  20. ^ CM Clarke, RL Kitching, The Metazoan Food Webs from Six Bornean Nepenthes Species , în Ecological Entomology , vol. 18, 1993, pp. 7-16.
  21. ^ CM Clarke, RL Kitching, Swimming Ants and Pitcher Plants: a Unique Ant-Plant Interaction from Borneo , în Journal of Tropical Ecology , vol. 11, n. 4, 1995, pp. 589–602.
  22. ^ Merbach, M., și colab. , De ce o plantă carnivoră cooperează cu o furnică: - apărare selectivă împotriva gărgărițelor distrugătoare de ulcior în planta ulcior mirmecofitică Nepenthes bicalcarata Hook.f. , în Ecotropica , vol. 13, 2007, pp. 45-56.
  23. ^ ( DE ) Merbach, M, Merbach D., Auf der Suche nach Nahrung in die Todesfalle ( PDF ), în Forschung Frankfurt , vol. 2002, nr. 3, 2002, pp. 74-77. Adus la 14 decembrie 2007 (arhivat din original la 20 iulie 2011) .
  24. ^ CM Clarke, Efectele dimorfismului ulciorului asupra comunității metazoice a plantei carnivore ulcior Nepenthes bicalcarata Hook.f. , în Malayan Nature Journal , vol. 50, 1997, pp. 149–157.
  25. ^ CM Clarke, CC Lee, Pitcher Plants of Sarawak , Kota Kinabalu, Natural History Publications (Borneo), 2006.
  26. ^ Thompson, JH, Reverse interactions animal-plant: the evolution of insectivorous and ant-fed plants , in Biological Journal of the Linnean Society , vol. 16, 1981, pp. 147–155.
  27. ^ a b A. Phillips, A. Lamb, Pitcher-Plants of Borneo , Kota Kinabulu, Natural History Publications (Borneo), 1996.
  28. ^ Hallier, H, Ein neues Cypripedium aus Borneo , în Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië , LIV, 1895, pp. 450–452.
  29. ^ Hotta, M., Notes on Bornean Plants , în Acta Phytotaxonomica et Geobotanica , vol. 22, 1-2, 1966, pp. 7-9.
  30. ^ P. D'Amato, The Savage Garden - Cultivating Carnivorous Plants , Berkley, Ten Speed ​​Press, 1998.
  31. ^ Cook, D., și colab. , New Cultivars , în Carnivorous Plant Newsletter , vol. 33, nr. 1, 2004, pp. 19-22. Adus de 2007-12-14.
  32. ^ Robinson, JT, New Cultivars , în Carnivorous Plant Newsletter , vol. 17, n. 1, 1988, p. 20.
  33. ^ Fukatsu, Y. 1999. Lista hibrizilor Nepenthes
  34. ^ Schlauer, J., Nepenthes bicalcarata , Carnivorous Plant Database , 2006. Accesat la 14 decembrie 2007 .

Bibliografie

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Botanică Portal botanic : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de botanică