Stem-loop
Bucla stem are o conformație bazată pe perechea de nucleobaze intramoleculare care poate apărea la nivelul unui ADN monocatenar sau, mai frecvent, în ARN . Această structură este, de asemenea, cunoscută sub numele de ac de păr sau buclă de ac de păr .
Apare atunci când două regiuni ale aceluiași filament se cuplează în conformitate cu regulile de împerechere a bazelor azotate formând o dublă spirală care se termină într-o buclă nepereche. În general, regiunile care prezintă această structură sunt prevăzute cu o succesiune complementară dacă sunt citite în direcții opuse. Bucla stem este o structură care stă la baza multor conformații secundare ale ARN și are multe funcții de utilitate fundamentală, cum ar fi, de exemplu, poate influența plierea structurală a firului, are o funcție de protecție pentru ARN mesager (ARNm), poate oferi ARN-urilor site-uri de recunoaștere pentru proteine specifice (proteine care leagă ARN) și acționează ca un substrat pentru reacțiile enzimatice. [1]
Antrenament și stabilitate
Nașterea unei structuri de buclă-tulpină depinde de stabilitatea dublei spirale și a buclei care se formează. Prima condiție prealabilă este prezența unei secvențe care se poate plia în sine pentru a se împerechea cu secvența complementară. Stabilitatea elicei este determinată de lungimea acesteia, de numărul de nepotriviri pe care le conține (în helici foarte lungi este posibil să se tolereze prezența lor fără a provoca instabilitate excesivă) și de compoziția de bază a regiunii împerecheate. Împerecherea între guanină și citozină are trei legături de hidrogen și, prin urmare, sunt mai stabile decât perechea adenină - uracil , care are doar două. În ARN, perechea adenină-uracil are caracteristici comparabile, deci similare cu perechea adenin- timină din ADN.
În cele din urmă, formarea helixului este promovată de interacțiunile de stivuire a bazelor, unde se generează o aliniere a orbitalilor π ai inelelor aromatice ale bazelor azotate.
Stabilitatea buclei este, de asemenea, importantă pentru formarea structurii tijă-buclă. Buclele cu o lungime mai mică de trei baze nu pot fi generate din cauza obstacolului steric generat. Buclele foarte mari, fără propria lor structură secundară pentru a le stabiliza (de exemplu, pseudonode) sunt, de asemenea, instabile. Lungimea optimă este de aproximativ 4-8 baze. Există o secvență de buclă larg răspândită, UUCG, cunoscută în literatură sub numele de tetraloop , cu o stabilitate deosebită datorită interacțiunilor de stivuire a bazelor nucleotidice
Contextul structural
Buclele stem se manifestă adesea în precursori de microARN , în timp ce sunt extrem de cunoscuți în transferurile de ARN , unde există trei bucle reale de tulpină și o tulpină care îndeplinește o structură de trifoi cu patru foi. Anticodonul care își recunoaște propriul codon în timpul procesului de traducere este situat pe unul dintre buclele nepereche din ARNt. În pseudonode există două bucle stem, unde bucla unuia formează a doua stem.
Multe ribozime au structuri de buclă stem. Ribozima capului de ciocan conține trei bucle de tulpină care se întâlnesc într-o regiune centrală nepereche care servește ca loc de decolteare; această structură secundară este esențială pentru funcționarea acestei enzime.
În procariote găsim bucle de ac de păr în regiunea 5'UTR . Aceste structuri sunt adesea legate de proteine sau sunt o sursă de atenuare a eficienței traducerii, deci au o activitate de reglementare. [2]
Bucla stem prezentă la nivelul secvenței Shine-Dalgarno acționează ca un control al începutului traducerii. [3] [4]
De asemenea, este important să menționăm utilitatea acestei structuri în terminarea independentă a transcripției în procariote. Structura tulpină-buclă se formează pe secvența ARNm care este transcrisă și determină disocierea ARN polimerazei de catena șablon . Acest proces se numește terminare independentă de rho sau terminație intrinsecă, iar secvența implicată se numește terminator .
Notă
- ^ Svoboda, P. și Cara, A. (2006). ARN ac de păr: O structură secundară de importanță primară. Științele vieții celulare și moleculare CMLS, 63 (7), 901-908.
- ^ Michelle Meyer, Deiorio-Haggar K și Anthony J,structuri de ARN care reglementează biosinteza proteinelor ribozomale în bacili , în ARN BIologie , 7, vol. 10, iulie 2013, pp. 1160–1164, DOI : 10.4161 / rna . 24151 , PMC 3849166 , PMID 23611891 .
- ^ Malys N, Nivinskas R, Aranjament non-canonic ARN în fagii T4-uniformi: situs de legare a ribozomului acomodat la joncțiunea intercistronică a genei 26-25 , în Mol Microbiol , vol. 73, nr. 6, 2009, pp. 1115-1127, DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2009.06840.x , PMID 19708923 .
- ^ Malys N, McCarthy JEG, Inițierea traducerii: variațiile mecanismului pot fi anticipate , în Cellular and Molecular Life Sciences , vol. 68, nr. 6, 2010, pp. 991-1003, DOI : 10.1007 / s00018-010-0588-z , PMID 21076851 .