Lobelioideae

Lobelioideae
Lobelia siphilitica
Clasificarea APG IV
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
( cladă )	Angiospermele
( cladă )	Mesangiosperms
( cladă )	Eudicotiledonate
( cladă )	Eudicotiledonate centrale
( cladă )	Superasteride
( cladă )	Asterizii
( cladă )	Euasteride
( cladă )	Campanulidele
Ordin	Asterales
Familie	Campanulaceae
Subfamilie	Lobelioideae Burnett , 1835
Clasificare Cronquist
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Sub-regat	Tracheobionta
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Magnoliophyta
Clasă	Magnoliopsida
Subclasă	Asteridae
Ordin	Campanulales
Familie	Campanulaceae Juss.
Subfamilie	Lobelioideae Burnett , 1835
genuri
vezi text

Lobelioideae Burnett , 1835 este o subfamilie de eudicotyledonous angiosperme plante ale Campanulaceae familiei . ^{[1] [2]}

Etimologie

Numele familiei derivă din cel mai important gen al său ( Lobelia ) al cărui nume a fost dat în memoria lui Matthias de l'Obel (1538-1616), pionier renascentist flamand al botanicii și medicină de plante medicinale la vremea lui Iacob I al Angliei , autor al „Plantarum seu stirpium historia” . ^{[3] [4]}

Denumirea științifică a acestui grup botanic a fost definită pentru prima dată de botanistul britanic Gilbert Thomas Burnett (15 aprilie 1800 - 27 iulie 1835) în publicația „Outlines of Botany - 942, 1094, 1110. Jun 1835” din 1835. ^{[5 ] [6]}

Descriere

Cele specii ale acestei familii sunt perene ciclului biologic plante aromatice (mai multe ori acestea sunt anual sau bianual). Unele specii sunt liane lemnoase (uneori spinoase), altele sunt arbustive , iar altele încă au copaci de 15 metri înălțime. Majoritatea sunt terestre, puține sunt acvatice sau epifite . Aproape toate conțin substanțe din latex (sevă lăptoasă) și alte substanțe precum piridine plus alcaloizi , acid cumaric și acid cafeic . ^{[1] [7] [8]}

Frunzele pot fi atât bazale, cât și cauline . Cele bazale formează în general rozete, în timp ce cele cauline sunt dispuse în sens opus (alternând în partea superioară). Frunzele sunt atât pețiolate, cât și sesile și sunt în general cu frunze întregi.

Inflorescențele sunt în mod obișnuit de tip racemoz sau formate din flori solitare în poziție axilară (rareori sunt în poziție terminală).

Florile sunt formate din 4 verticile: caliciu - corolă - androecium - Gineceu (în acest caz, periant este bine distinge între caliciu și corolă ) și pentameri (fiecare verticil are 5 elemente). Florile sunt gamopetale , hermafrodite și mono-simetrice. Florile sunt resupinate prin răsucirea pedicelului sau ipanzio .

• Formula florală: pentru aceste plante este indicată următoarea formulă florală :

K (5), C (5), A (5), G (2-5), inferior, capsulă

• Calice : potirul este un tub cu un număr impar de sepale .
• Corola : corola are o formă bilaterală simetrică cu 2 lobi dorsali și 3 lobi ventrali (sau toți cei cinci lobi sunt ventrali); uneori corola are forma unui tub, în ​​acest caz se deschide de-a lungul vârfului; culoarea corolei este albă, roșie, albastră sau galbenă.
• Androceus : staminele sunt 5 epigine (2 opuse față de 3); anterele sunt conate (cu filamente conate cel puțin la vârf) și formează un tub oblic. Staminele se unesc în tubul corolin. Polenul are o formă sferoidă și este tricolp și striat reticulat.
• Gineceum : ovarul este inferior (rareori este superior), bi carpelar cu 2 loculi cu placentație axilă . Rar, ovarul este unilocular cu placentație parietală . Stiloul este cilindric, în timp ce stigmatul este bilobat. Stiloul are peri asemănători unei perii pentru a colecta polenul și iese din floarea tubului de anteră.

Fructele sunt în general capsule ovate (erecte sau pendulante) care conțin numeroase semințe. Lojile sunt în număr corespunzător ovarului și sunt dehiscente pentru 2 valve apicale (capsulă loculicidă) sau o boabă cu dehiscență laterală. Semințele au o formă subgloboză, elipsoidă sau cilindrică, cu o suprafață netedă sau diferit striată sau punctată.

Reproducere

• Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizarea entomogamă cu albine și fluturi, chiar și noaptea). La aceste plante există un anumit mecanism „cu piston”: anterele formează un tub în care este eliberat polenul colectat ulterior de firele de păr din stylus, care între timp crește și transportă polenul spre exterior. ^[7]
• Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
• Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost purtate câțiva metri de vânt, fiind foarte minuscule și ușoare - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ).

Distribuție și habitat

Multe specii se găsesc în zonele tropicale, dar în general această subfamilie se găsește aproape în toată lumea, lipsind doar în regiunile arctice , Asia Centrală și Orientul Apropiat . În special, două treimi din specii sunt endemice pentru Lumea Nouă (aproape jumătate din grup este distribuită în America de Sud și restul de 17% în America de Nord ), 14% în Africa , 12% în Polinezia , 5% în Australia 3% în Asia și doar 1% în Europa . ^[1]

Sistematică

Familia de apartenență ( Campanulaceae ) este relativ numeroasă, cu 89 de genuri pentru peste 2000 de specii (pe teritoriul italian există o duzină de genuri pentru un total de aproximativ 100 de specii); include erbacee dar și arbuști și copaci, distribuiți în toată lumea, dar mai ales în zonele temperate. Subfamilia Lobelioideae este una dintre cele cinci subfamilii în care a fost împărțită familia Campanulaceae. ^[1]

Numărul cromozomial al speciilor din acest grup variază de la 2n = 22 la 2n = 280. ^[1]

Filogenie

Conform diferitelor estimări, Lobelioideae a început să se diversifice în urmă cu aproximativ 60 - 50 de milioane de ani și probabil că provine din Africa și apoi s-a dispersat în restul lumii. În special, grupul de specii distribuite în Insulele Hawaii (genurile Brighamia , Clermontia , Cyanea , Delissea și Trematolobelia cu aproximativ 130 de specii) par să fi evoluat dintr-un singur strămoș lemnoasă acum aproximativ 13 milioane de ani (această vârstă fiind mai veche decât cele mai vechi insule poate fi explicată printr-o scufundare probabilă a insulelor care preced cele actuale). ^[8]

Personajele principale ale acestui grup sunt: ^[9]

• florile resupinate :
• a zygomorphic corole ;
• anterele conate .

Din punct de vedere istoric, taxonomia subfamiliei este cea a lui Wimmer (1953, 1968) și include 2 triburi și 11 subtriburi și se bazează pe unele caractere precum reproducerea, morfologia florilor, juxtapunerea ovarelor, tipul de fruct, numărul și modul dehiscenței capsulelor: ^[9]

În tabelul anterior lipsesc următoarele genuri (descrise în subfamilia după 1968): Hippobroma , Isotoma , Palmerella , Solenopsis și Wimmerella .

Cladograma subfamiliei

Studii recente ^[9] bazate în principal pe analize filogenetice ale ADN-ului , au pus sub semnul întrebării taxonomia descrisă mai sus și datorită parafileticului puternic al genului Lobelia . S-au găsit afinități puternice între genul andin Lysipomia și un grup de arbuști neotropicali din genurile Burmeistera , Centropogon și Siphocampylus . Un puternic suport filogenetic a găsit gigantele „lobelii” din Hawaii cu cele din Brazilia , Africa și insula Sri Lanka .

În special, au fost identificate opt clade principale, descrise mai jos: ^[9]

• clada 1: este clada bazală ( „grupul frate” al restului subfamiliei) formată din trei specii de Lobelia ( Lobelia-1 : Lobelia physaloides , Lobelia coronopifolia și Lobelia tomentosa ). Personajul principal al acestei clade este prezența unui pedicel floral; totuși, acest caracter ar putea fi mai plesiomorf (un caracter ancestral comun altor grupuri) decât sinapomorf (un caracter nou împărtășit de grup).
• clada 2: această cladă este compusă din specia Grammatotheca bergiana (genul monotip ) și specia Lobelia aquatica . Primul are o distribuție Antilele - America de Sud , al doilea are o distribuție disjunctă Africa de Sud - Australia . Cele două specii sunt unite (precum și de datele moleculare), de asemenea, de postură (plante subțiri anuale) și de lobii dorsali ai corolei, care sunt mai mici decât cei ventrali. Acestea par, de asemenea, a fi caractere plesiomorfe.
• clada 3: există două specii care cuprind această cladă: Lobelia graniticola și Lobelia erinus (= Lobelia-2 ). Aceasta este o cladă puternic susținută.
• clada 4: diferite genuri alcătuiesc a patra cladă: Lobelia-3 , Lobelia-4 , Trematolobelia , Brighamia , Delissea , Cyanea și Clermontia . În afară de Lobleia , celelalte genuri sunt endemice în Insulele Hawaii . În cadrul cladei, genul Cyanea este probabil parafiletic . Speciile acestui grup sunt copaci (de asemenea, de tip pachicaule ) de până la 15 metri înălțime sau ierburi uriașe cu diferite grade de lignificare a tulpinii principale, acestea din urmă adesea nu foarte ramificate. Habitatul tipic este cel montan al regiunilor tropicale. Hot 4 este „grupul frate” al celorlalte patru clade rămase.
• clada 5: această a cincea cladă (puternic susținută) include, de asemenea, mai multe specii de Lobelia-5 intercalate cu alte genuri ( Diastatea , Solenopsis , Downingia și Hippobroma ). Speciile Lobelia din această cladă (în total 22 de specii care ar putea reprezenta genul Lobelia ss ) sunt prezente în principal în America de Nord și se caracterizează prin inflorescențe asemănătoare cu racemele țepoase și semințele ridate. Genul Downingia apare monofiletic .
• clada 6: este un grup mic compus din trei specii de Lobelia-6 ( Lobelia polyphylla , Lobelia tupa și Lobelia excelsa ) caracterizată printr-un obicei sub- tufiș destul de robust cu distribuție limitată la Anzii din Chile .
• clada 7: altă cladă puternic susținută formată din mai multe specii de Lobelia-7 cu specia Isotoma fluviatilis . Distribuția este australiană.
• clada 8: această fierbinte (puternic susținută) include specii neotropicale din genurile Lysipomia , Siphocampylus , Centropogon și Burmeistera . În această căldură este cuibărită o subcladă puternic susținută cu genurile Siphocampylus , Centropogon și Burmeistera , formată din specii de arbust sau lianoză pe habitatele montane din America Centrală și de Sud . Această subclasă are ca „grup frate” genul Lysipomia (puternic monofiletic ); un gen de plante pitice perene din zonele muntoase andine.

Cladograma simplificată preluată din studiul citat mai sus ^[9] demonstrează starea actuală a cunoașterii structurii filogenetice a subfamiliei.

Compoziția subfamiliei

Subfamilia este formată din 28 de genuri și 1262 de specii: ^{[1] [8] [9] [10]}

Note: tipuri Calcaratolobelia Wilbur, Hypsela C.Presl, Pratia Gaudich. și Trimeris C.Presl descrise în trecut în cadrul subfamiliei, acestea sunt acum considerate sinonime ale Lobeliei. ^[1] Genul Apetahia , inclus anterior în această subfamilie, este în prezent sinonim cu Sclerotheca . ^[11]

Cheie analitică

Pentru a înțelege și a identifica mai bine diferitele genuri ale subfamiliei, următoarea listă utilizează sistemul de chei analitice (adică sunt indicate doar acele caracteristici utile pentru a distinge un gen de altul): ^[1]

Toate genurile au în comun următoarele caracteristici: sepalele calicului sunt ciudate și într-o poziție anterioară înainte de resupinarea florii (la anteză florile sunt resupinate), apoi sunt dispuse în poziție dorsală; anterele sunt conate (3 dorsale lungi și 2 scurte ventrale); nișele și stigmele haremului sunt 2.

• Grupa 1A : corola este actinomorfă ; petalele sunt libere (aproape până la bază);

• Dialypetalum

• Grupa 1B : corola este zigomorfă (uneori doar ușor); petalele sunt conectate și formează un tub;

• Grupa 2A : obiceiul acestor plante este compus din plante perene robuste, arbuști, copaci și liane; tulpinile sunt lemnoase sau sufrutice cel puțin la bază și au o înălțime de până la 8 metri; corolele au o lungime de 3 până la 15 cm; toți lobi sunt mai mult sau mai puțin asemănători ca formă sau dimensiune sau lobii dorsali sunt mai mari decât cei ventrali;

• Grupa 3A : inflorescențele sunt raceme axilare (rareori sunt sub corimboză );

• Grupa 4A : corola are formă de tavă; fructele sunt capsule cu dehiscență apicală;

• Brighamia

• Grupa 4B : corola are forme bilabiate sau unilabiate; fructele sunt fructe de padure;

• Grupa 5A : obiceiul acestor plante este format din arbuști cu multe ramuri sau din copaci; inflorescențele sunt compuse de obicei din 2 flori; fructul este similar cu „fructe de padure” mari;

• Clermontia

• Grupa 5B : obiceiul acestor plante este format din arbuști cu puține ramuri sau copaci (rareori este lianoasă); inflorescențele sunt compuse din 6 - 40 de flori; fructul este similar cu micile „fructe de pădure sălbatice”;

• Delissea : corola este formată dintr-un nod cu o fantă dorsală la bază; semințele sunt mari, de culoare albă și încrețite transversal.
• Cyanea : corola este plană, cu o fisură dorsală la bază; semințele sunt mici, de culoare maro sau neagră și netede.

• Grupa 3B : inflorescențele sunt raceme terminale (uneori sunt de tip corimbos) sau sunt formate din flori solitare la axila unor frunze;

• Grupa 6A : corola are formă de tavă;

• Hipobrom

• Grupa 6B : corola are o formă tubulară sau bilabiată sau are o singură buză;

• Grupa 7A : ipanzio și corola sunt dilatate ventral într-un pinten nectar larg și larg;

• Heterotom

• Grupa 7B : florilor le lipsește un pinten nectar, cel mult ipanzio și corola ventral sunt ușor oblice sau biconvexe;

• Grupa 8A : ovarul este uni locular ; placentație și parietală ;

• Apetahia (sinonim al Sclerotheca )

• Grupa 8B : ovarul este bilocular; placentație și axială ;

• Grupa 9A : dehiscența fructului se face prin pori;

• Scleroteca : porii dehiscenței fructelor sunt 2 în poziție apicală; florile sunt solitare și se găsesc la axila frunzelor.
• Trematolobelia : porii dehiscenței fructelor sunt 3 - 12 în poziție laterală; florile sunt colectate în raceme așezate pe ramuri orizontale.

• Grupa 9B : capsulele sunt dehiscente prin supape apicale sau nu sunt dehiscente;

• Grupa 10A : tubul corolei este fesat dorsal la bază;

• Lobelia (subg. Tupa ).

• Grupa 10B : tubul corolei este întreg;

• Grupa 11A : partea superioară a ovarului este conică; fructul este o capsulă;

• Sifocampil .

• Grupa 11B : vârful ovarului este plat; fructul este o boabă;

• Centropogon - vârful tubului de anteră este închis; pedicelele sunt de obicei subtinse de două bractee ; corola, coloana stem și stilul sunt foioase înainte de dezvoltarea fructului; forma semințelor este alungită sau liniară cu reticulare mai mult sau mai puțin alungită.
• Burmeistera : vârful tubului de anteră este larg deschis; pedicelurile nu au în mod normal bractee; corola, coloana stem și stilul sunt persistente pentru dezvoltarea fructului; forma semințelor este elipsoidă sau lenticulară cu reticulare mai mult sau mai puțin izodiametrică.

• Grupa 2B : obiceiul acestor plante este format din plante erbacee subțiri anuale, bienale și perene; tulpinile sunt complet erbacee și nu au mai mult de 1 metru înălțime; corola are o lungime de 0,2 până la 2,5 cm; lobii dorsali sunt de obicei mai scurți decât cei ventrali (rareori sunt mai mult sau mai puțin asemănători);

• Grupa 12A : florile sunt sesile și resupinate de torsiunea ipanzio-ului (rareori nu sunt resupinate); ipanzio are o formă similară cu pedicelul și este de 5 până la 10 ori mai lung decât este lat;

• Grupa 13A : tubul corolei este întreg; anterele ventrale sunt prevăzute cu un smoc de păr;

• Downingia .

• Grupa 13B : tubul corolei are o fantă la aproximativ 2/3 de la bază; toate cele 5 anterele sunt prevăzute cu un smoc de păr;

• Grammatotheca - frunzele sunt sesile; florile sunt solitare la axila frunzelor; stigmatele sunt rotunjite.
• Dielsantha - frunzele sunt pețiolate ; florile sunt colectate în fascicule axilare; stigmele sunt filiforme.

• Grupa 12B : florile sunt pedicelate (rareori sunt subsessile) și sunt resupinate prin răsucirea pedicelului (rareori nu sunt resupinate); ipanzio are o formă asemănătoare cupei și este mai scurt decât lat sau de până la 4 ori mai lung decât lat;

• Grupa 14A : ovarul este unilocular cu placentație parietală sau bazală;

• Grupa 15A : tubul corolei este întreg (foarte rar este fisurat dorsal de bază); filamentele sunt adnate la tubul corolei, cel puțin la bază; capsulele sunt dehiscente printr-un opercul;

• Lizipomie .

• Grupa 15B : tubul corolei are o fantă dorsală de la bază; filamentele sunt libere de corola; capsula este dehiscentă printr-o supapă apicală și / sau rupturi neregulate laterale;

• Grupa 16A : plantele au un obicei terestru; frunzele sunt pețiolate; ipanzio este superficial; ovarul este aproape terminat ; placentația este bazală ; fructul are o singură sămânță.

• Unigenele .

• Grupa 16B : plantele au un obicei acvatic (scufundat sau răsărit); frunzele sunt sesile ; ipanzio este de 4 până la 8 ori mai lung decât este lat; ovarul este inferior; placentația este parietală; fructul are 3 până la 20 de semințe;

• Legenere : în mod normal, plantele au apărut; fructul are 18 până la 20 de semințe, 1 până la 1,8 mm lungime.
• Howellia : plantele au apărut sub ; fructul are 3 până la 5 semințe, 2 până la 4 mm lungime.

• Grupa 14B : ovarul este bilocular cu placentație axilă;

• Grupa 17A : tubul corolei are o fantă dorsală de la bază până aproape de vârf;

• Grupa 18A : florile nu sunt resupinate (rareori sunt); stigmele sunt filiforme;

• Monopsis .

• Grupa 18B : florile sunt resupinate; stigmatele au forme rotunjite;

• Lobelia (subg. Lobelia și subg. Isolobus ): pedicelii nu sunt subtendați de frunze sau bractee; lobii dorsali ai corolei sunt mai scurți decât cei ventrali sau cel mult sunt cam la fel.
• Ruthiella : pedicelurile sunt adnate la frunze; florile sunt epifile (axa axilară a florii aderă la frunza axilară ^[12] ); lobii dorsali ai corolei sunt de 1,5-5 ori mai lungi decât cei ventrali.

• Grupa 17B : tubul corolei este întreg sau are o fantă dorsală de la bază până la jumătatea distanței dintre vârf;

• Grupa 19A : filamentele sunt adnate la tubul corolei;

• Grupa 20A : ovarul este superior pentru mai mult de 4/5 și este adnat la ipanzio numai la bază; capsulele sunt dehiscente mai mult sau mai puțin la mijloc;

• Diastatea .

• Grupa 20B : ovarul este mai mare cu mai puțin de 1/3 și este adnat pentru întreaga sa lungime sau mai mult; capsulele sunt dehiscente doar la vârf;

• Izotom : tubul corolei este întreg; toate filamentele sunt adnate la corola.
• Palmerella : tubul corolei este despărțit dorsal de la bază până la jumătatea distanței dintre vârf; numai filamentele dorsale sunt adnate la corola.

• Grupa 19B : filamentele sunt libere de tubul corolei;

• Grupa 21A : tulpinile au o consistență cărnoasă; lobii caliciului au o lungime de 3 - 8 mm; toate cele 5 anere sunt prevăzute cu un smoc de fire de păr apicale; capsulele au o lungime de 5 - 10 mm; semințele au aproximativ 1 mm lungime;

• Portorella .

• Grupa 21B : tulpinile au o consistență erbacee; lobii caliciului au 1 - 4 mm lungime; numai cele 2 anterele ventrale sunt prevăzute cu un smoc de peri apicali; capsulele au o lungime de 1 - 6 mm; semințele au 0,3 până la 0,5 mm lungime;

• Solenopsis : tulpinile au o postură erectă; florile sunt solitare atât axilare, cât și terminale; pedicelurile au 1 - 3 bractee pe jumătate; filamentele au o lungime de 1,5 - 2,5 mm; capsulele au o lungime de 1 până la 3 mm; forma semințelor este elipsoidă brăzdată de pereți carate .
• Wimmerella : tulpinile au un decombent portant; florile sunt solitare și axilare, dacă tulpinile sunt erecte atunci inflorescențele sunt raceme terminale cu 5 - 15 flori; pedicelele au 2 bractee la bază; filamentele au o lungime de 2 - 6 mm; capsulele au o lungime de 2,5 până la 6 mm; forma semințelor este sub-globoasă brazdată doar de pereți plati.

Specii italiene

În Italia există doar trei specii ale acestei subfamilii:

• Lobelia laxiflora Kunth, 1819 : prezența acestei plante în Italia este considerată „exotică naturalizată”.
• Solenopsis bivonae (Tineo) MB Crespo și colab., 1998 - Laurenzia di Bivona: găsită în Calabria , Sicilia și Sardinia . În Flora Italiei de ( Sandro Pignatti această plantă se numește Laurentia bivonae (Tineo) Pign. )
• Solenopsis laurentia (L.) C. Presl., 1836 - Laurenzia di Gasparrini: se găsește în principal în sud. În flora Italiei ( Sandro Pignatti această plantă se numește Laurentia gasparrinii (Tineo) Strobl )

Sinonime

Entitatea acestui articol a avut diverse nomenclaturi de-a lungul timpului. Următoarea listă indică unele dintre cele mai frecvente sinonime : ^[8]

• Dortmannaceae Ruprecht
• Lobeliaceae Jussieu (Această subfamilie a primit în mod formal un nivel familial ca Lobeliaceae , cu unele limitări.)

Unele specii

• 

  Apetahia raiateensis

• 

  Brighamia rockii

• 

  Centropogon cornutus

• 

  Clermontia kakeana

• 

  Cyanea superba

• 

  Delissea kauaiensis

• 

  Downingia bella

• 

  Hippobroma longiflora

• 

  Howellia aquatilis

• 

  Isotoma axillaris

• 

  Legenere valdiviana

• 

  Lobelia cardinalis

• 

  Monopsis stellarioides

• 

  Palmerella debilis

• 

  Porterella carnosula

• 

  Siphocampylus imbricatus

• 

  Trematolobelia macrostachys

Note

Bibliografia

• Kadereit JW & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales , Berlin, Heidelberg, 2007, p. 46.
• Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
• Strasburger E , Trattato di Botanica. Volume secondo , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica , Bologna, Edagricole.
• 1953 FE Wimmer, Campanulaceae–Lobelioideae, II Teil. In: Stubbe,H., Noach, K. (Eds.), Das Pflanzenreich, IV.276b. , Berlino, Akademie Verlag.
• 1968 FE Wimmer, Campanulaceae–Cyphioideae. In: Stubbe, H. (Ed.), Das Pflanzenreich, IV.276c. , Berlino, Akademie Verlag.

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Lobelioideae
• Wikispecies contiene informazioni su Lobelioideae

Collegamenti esterni

• Lobelioideae Crescent Bloom Database
• Lobelioideae GRIN Database

Portale Biologia

Portale Botanica