Loliinae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Loliinae Dumort. , 1829 este un sub - trib al plantelor spermatofite monocotiledonate aparținând familiei Poaceae (ex Graminaceae) și subfamiliei Pooideae . [1]
Etimologie
Numele sub-tribului derivă din genul său de tip Lolium L. , 1753 a cărui etimologie derivă dintr-o buruiană („pleavă”) citată de Virgil . [2] [3]
Numele științific al sub-tribului a fost definit de botanistul, naturalistul și politicianul belgian Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprilie 1797 - 9 iulie 1878) în publicația „Analyze des familles des plantes, avec indica des principaux genres qui s 'y rattachent " (Anal. Fam. Pl.: 63. 1829) din 1829. [4]
Descriere
- Obiceiul speciilor din acest grup este în general stufos (uneori rizomatos ) cu forme biologice de tip haemicryptophyte (H caesp) și cicluri biologice anuale sau perene (în special în Festuca ). Culmele sunt goale cu o secțiune mai mult sau mai puțin rotundă. În aceste plante nu există micro-fire de păr. În Festuca există specii anuale de statură scurtă. În Leucopoa există plante dioice , precum și plante bisexuale. [1] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
- Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. Venele sunt paraleliene . Pseudo- pețiolii și, în epiderma frunzei, papilele nu sunt prezente.
- Teacă: teaca îmbrățișează tulpina, dar cu margini libere; poate fi sau nu fără auricule ( auricule ). În Castellia tubercolosa auriculele sunt în formă de semilună.
- Ligula: ligula este membranoasă și uneori ciliază.
- Lamină: lamina are, în general, forme liniare, plate, conduplicate sau filiforme, posibil cu pas sau înfășurat. În Leucopoa între vene este adassialmente că abassialmente sunt prezente de grinzi sclerenchimatici . La Pseudobromus frunzele au coaste transversale.
- Inflorescența principală ( simflorescență sau pur și simplu vârf ): inflorescențele, axilare și terminale, sunt în general ramificate (rareori nu sunt) și sunt formate din niște spiculete (care în unele cazuri alternează în două rânduri opuse) și au forma unei panicule deschise (în Lolium constă într - o singură, rigidă și față-verso racem ). Filotaxia inflorescenței este inițial pe două niveluri, chiar dacă ramificațiile ulterioare o fac să pară spirală. În Loliolum , spiculele sunt poziționate pe o parte.
- Secundar inflorescență (sau spikelet ): a spikelets, lateral comprimat, subîntins de două distichous și strâns suprapuse bractee numite glumes (inferior și superior), sunt formate din mai multe flori (până la 22 în Lolium). Pot exista unele flori sterile; în acest caz sunt distale de cele fertile. La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Rachila este de obicei aspră, rareori netedă sau pubescentă . Dezarticularea are loc atunci când rachila se sparge peste glume și între flori.
- Glumă: glumele, cu vârfurile acute, sunt în general mai scurte decât lema (sau florile) adiacente. Consistența glumelor este piele. În Lolium , gluma inferioară este suprimată, cu excepția spikeletului terminal.
- Palea: palea este un profil cu două vene; poate fi genelor. De obicei este la fel ca și lema.
- Lemă: lema, cu vârful acut sau minut bidentat, este uneori pubescentă . Textura variază de la piele la membrană. Are până la 9 vene longitudinale. În Castellia tubercolosa , lema este tuberculată.
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [5]
- * , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.
- Androeciul este compus din 1 - 3 stamine fiecare cu un filament scurt scurt, o anteră sagitată și două cazuri . Anterele sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.
- Gineceu este compus din 3- (2) zăcămînt carpele formând un superior ovar . Ovarul, fără păr sau pubescent, are o singură nișă cu un singur ovul subapical (sau aproape bazal). Oul este anfitropo și semi anatropo și tenuinucellato sau crassinucellato . Stiloul , scurt, este unic, cu două stigme papiloza și distincte.
- Fructele sunt de tip cariopsis , adică sunt boabe mici indehiscente , cu forme ovoide, în care pericarpul este format dintr-un perete subțire care înconjoară singura sămânță. În special, pericarpul este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este liniar. Embrionul este mic și are epiblast și are un singur cotiledon ( scutellum fără fantă) foarte modificat în poziție laterală. Marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun. În Lolium cariopsisul este strâns închis între lemă și palea .
Reproducere
La fel ca majoritatea Poaceae , speciile acestui gen se reproduc prin polenizare anemogamă . Stigmatele mai mult sau mai puțin pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Dispersia semințelor are loc inițial de vânt (dispersia anemocorei) și odată ce acestea ajung la sol datorită acțiunii unor insecte precum furnicile ( myrmecoria ).
Distribuție și habitat
Regiuni de obicei temperate din emisfera nordică ( America de Nord și Eurasia ).
Taxonomie
Familia de apartenență a acestui sub-trib ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9 700 de specii (conform altor autori 670 de genuri și 9 500 [8] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii, sub-tribul Loliinae este poziționat în subfamilia Pooideae . [1] [5]
Filogenie
Mai precis, sub-tribul Loliinae este descris în cadrul tribului Poeae R.Br., 1814 (acesta din urmă este inclus în supertribul Poodae L. Liu, 1980 ). Tribul Poeae (format din mai multe sub-triburi împărțite în unele supersubtriburi) este ultimul nod al subfamiliei Pooideae care a evoluat (ceilalți anteriori sunt tribul Brachyelytreae și supertribele Nardodae, Melicodae, Stipodae și Triticodae).
Sub-tribul Loliinae aparține grupului cu secvențe plastide de tip „Poeae” (definit „Poeae cloroplast grupuri 2” [12] ) și este circumscris în supersubtribul Loliodinae Soreng, 2017 care include și sub- triburile Dactylidinae , Cynosurinae , Ammochloinae și Parapholiinae . [13] În cadrul suprasubtribului, sub-tribul Loliinae formează un „ grup frate ” cu restul sub-triburilor. Sunt necesare studii suplimentare pentru a obține informații mai detaliate și corecte. [14]
Sub-tribul Loliinae cu actualul district este monofiletic . [15] Cu toate acestea, acest grup (în special genul Lolium ) este dificil din punct de vedere taxonomic, întrucât toate speciile interferează unele cu altele (evenimente de hibridizare ), având ca urmare o împletire mai mult sau mai puțin profundă. [10] În cadrul genurilor, taxonii individuali sunt recunoscuți suficient la nivel specific sau infraspecific, dar diferențele dintre taxoni sunt ușoare și se suprapun adesea. [11]
Subtribul este dominat de marele gen Festuca a cărui circumscripție variază foarte mult de la autor la autor. Pe baza ultimelor cercetări , filogeniile moleculare arată că Festuca, așa cum este definit în mod tradițional, este parafiletică . În detaliu, patru clade descrise mai jos sunt identificate în acest gen (primele două sunt bine susținute filogenetic, celelalte două sunt slab susținute). [1]
- (1) „Fescue cu frunze subțiri”: include Festuca ss cu fostul gen Vulpia CC Gmel , 1805 (cu două duzini de specii; acum sinonime ale Festuca ). De asemenea, acestea cuprind următoarele secțiuni, cum ar fi păiușul:
- sectă. Aulaxyper Dumort. ;
- sectă. Eskia Willk. ;
- sectă. Dimorphae Joch., Mull. & Catalană. .
- Acest grup se caracterizează prin absența auriculelor . „Fescusele cu frunze subțiri” sunt în mod clar monofiletice , chiar dacă nu au sinapomorfii morfologice evidente. Pentru unii autori, o sinapomorfie ar putea fi formată din modele anatomice ale secțiunii transversale a frunzelor. În toate cazurile, poziția țesutului sclerenchimatic , examinată în secțiunea transversală a lamei frunzei, este un ajutor important pentru identificarea diferitelor specii. [11] Cu toate acestea, pentru moment, trăsăturile distinctive ale acestei clade sunt autapomorfii filogenetic neinformative . [16]
- (2) Fescue cu frunze mari : inclusiv speciile din genul Lolium ; aici sunt de asemenea incluse speciile din genul Schedonorus P. Beauv., 1812 , inserție susținută de date morfologice și moleculare. Acest grup se caracterizează nu numai prin frunzele late, plate și falcate, ci și prin prezența auriculelor, ovarelor fără păr la vârf și fructelor aderente la pal . [17]
- (3) „Grad intermediar”: include, pe lângă specia Castellia tubercolosa , următoarele trei secțiuni din genul Festuca :
- sectă. Subulatae Tzvelev, 1971 ;
- sectă. Subuliflorae (EB Alexeev) Darbysh, 1997 ;
- sectă. Amfigenele (Janka) Tzvelev, 1971 .
- (4) "Grad Leucopoa" ( grad Leucopoa ): cuprinzând speciile din genul Leucopoa Griseb., 1852 Drymochloa Holub, 1984 și următoarele cinci secțiuni ale genului Festuca:
- sectă. Drymanthele VIKrecz & Bobrov, 1934 ;
- sectă. Montanae Hack., 1882 ;
- sectă. Obtusae EB Alexeev, 1980 ;
- sectă. Scariosae Hack., 1882 ;
- sectă. Pseudoscariosa Krivot, 1960 .
O dovadă a relației strânse dintre genurile Festuca și Lolium este dată de fenomenele de hibridizare dintre Lolium ss și Festuca arundinacea și soiurile sale; hibrizii rezultați au denumirea monogenerică x Festulolium Ascherson & Graebner . [10]
Din punct de vedere filogenetic, genul monospecific Castellia ocupă o poziție intermediară între „păiușul cu frunze largi” și „păiușul cu frunze înguste”. [16]
Loliolum subulatum nu are date moleculare, astfel încât localizarea sa este incertă.
Următoarele sinapomorfii sunt legate de întreaga subfamilie ( Pooideae ): [1]
- filotaxia inflorescenței este inițial la două niveluri;
- spiculele sunt comprimate lateral;
- marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun;
- embrionul este lipsit de fisura scutelară .
Sinapomorfiile legate de tribul Poeae sunt: [1]
- hilul este asemănător punctului;
- unele lipide (grăsimi) sunt prezente în endosperm ;
- lodiculele sunt lipsite de gene;
- ovarul este fără păr .
Pentru subtrib sunt descrise următoarele sinapomorfii: [1]
- Lolium : în inflorescențele neramificate lipsește gluma inferioară, cu excepția spikeletului terminal.
- Castellia : inflorescențele nu sunt ramificate, sau există ramuri (nu ramificate) generate de-a lungul unei axe centrale; lema este tuberculată.
- Loliolum : inflorescențele nu sunt ramificate și spiculele sunt poziționate toate pe o parte.
- Pseudobrom : frunzele au vene transversale.
Următoarea cladogramă , preluată din studiul citat [14] , arată cunoștințele filogenetice actuale ale subtribului.
Tipuri de trib
Tribul este format din 9 genuri și aproximativ 510 specii : [1] [13] [14]
Tip | Specii | Numere cromozomiale | Distribuție și habitat |
---|---|---|---|
Castellia Tineo, 1846 | O specie: Castellia tuberculosa (Moris) Bor | 2n = 14 | Insulele Canare , Mediterana , Sudan , Somalia și Pakistan . |
Festuca L., 1753 | Aproximativ 430 | 2n = 14, 28, 42, 44, 49, 50, 56, 63 și 70 | Regiuni temperate din America de Nord și Eurasia |
Leucopoa Griseb., 1852 | 37 | 2n = 28, 42 și 56 | Regiuni temperate |
Lolium L., 1753 | 26 | 2n = 14, 28, 42, 56, 63 și 70 | Regiuni temperate din Eurasia |
Loliolum VI Krecz. & Brobov., 1934 | O specie: Loliolum subulatum (Bănci și Sol.) Eig. | Asia Central-Estică | |
Megalachne Steud., 1854 | 2 | Insulele Juan Fernández | |
Patzkea GH Loos, 2010 | 4 [18] | Mediterana de Vest | |
Podofor Phil., 1856 | O specie: Podophorus bromoides Phil. | Insulele Juan Fernández | |
Pseudobromus K. Schum., 1895 | 6 | Africa tropicală și Madagascar |
Notă:
- (1) Pentru unii autori, grupurile „Grad intermediar”, Megalachne și Podophorus trebuie considerate „ incertae sedis ”. Mai mult, se presupune că genul monotip Podophorus este dispărut. [1]
- (2) Genul monotip Castellia împreună cu unele secțiuni ale genului Festuca formează o cladă , slab susținută și, pentru moment, aproximativă, „Grad intermediar”. ( A se vedea paragraful „Filogenie” )
- (3) Genul Leucopa împreună cu alți taxoni (a se vedea paragraful „Filogenie” ) formează clada slab susținută și, pentru moment, aproximativă, „Grad Leucopoa ” (grad Leucopoa ).
- (4) Genul Dryopoa poziționat în mod tradițional în acest grup, este limitat în prezent la sub-tribul Scolochloinae .
- (5) Genul monospecific Agropyropsis conform ultimelor studii ar trebui descris în acest sub-trib (în mod tradițional este plasat în sub-tribul Parapholiinae ). [1]
Specii din flora italiană
Următoarele genuri ale acestui grup sunt prezente în flora spontană a peninsulei italiene: [19]
Notă
- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015 , p. 244 .
- ^ Etymo Grasses 2007 , p. 173 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 241 .
- ^ Indici Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org . Arhivat din original la 27 august 2013. Adus la 15 decembrie 2019 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 311 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 451 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 346 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 814 .
- ^ Easter et al 2015 , p. 467 .
- ^ a b c eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus pe 14 decembrie 2019 .
- ^ a b c eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus la 15 decembrie 2019 .
- ^ PeerJ 2018 , p. 22 .
- ^ a b Soreng și colab. 2017 , pagina 285 .
- ^ a b c Tkach și colab. 2019 .
- ^ Tkach și colab. 2019 , rândul 883 .
- ^ a b Kellogg 2015 , p. 245 .
- ^ Kellogg 2015 , p. 246 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 15 decembrie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- Elizabeth A. Kellogg, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul XIII. Plante cu flori. Monocotioane. Poaceae. , St. Louis, Missouri, SUA, 2015.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- G. Pasqua, G. Abbate și C. Forni, General Botany - Diversitatea plantelor , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Grupul de lucru pentru filogenia ierbii, filogenia și clasificarea Poaceae ( PDF ), în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, nr. 3, 2001, pp. 373-457. Adus la 16 decembrie 2019 (arhivat din original la 6 martie 2016) .
- Jeffery M. Saarela și colab., A 250 plastome filogeny of the grass family (Poaceae): suport topologic sub diferite partiții de date ( PDF ), în PeerJ , vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng și colab., O clasificare filogenetică globală a Poaceae (Gramineae) II: O actualizare și o comparație a două clasificări din 2015 , în JSE - Journal of Systematics and Evolution , vol. 55, nr. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford și Peter D. Bostock, Etimologic Dictionary of Grasses , New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer și Siri Fjellheim, Subfamilia de iarbă Pooideae: origine Cretacic târziu și diversificare cenozoică condusă de climă , în BioRxiv , 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann și Martin Röser, Filogenie, morfologie și rolul hibridizării ca forță motrice a evoluției în iarbă triburile Aveneae și Poeae (Poaceae) ( PDF ), în bioRxiv , 2019.
- F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, O listă de verificare adnotată a Florei vasculare italiene , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Pilar Catala, Pedro Torrecilla, Jose A. Lo Pez-Rodriguez, Jochen Muller și Clive A. Stace, O abordare sistematică a subtribului Loliinae (Poaceae: Pooideae) bazat pe dovezi filogenetice , în Aliso , vol. 23, 2007, pp. 380-405.
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Loliinae
- Wikispeciile conțin informații despre Loliinae