Oviraptoridae

Oviraptoridae
Scheletul fosil al lui Khaan mckennai
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinozauria
Ordin	Saurischia
Subordine	Theropoda
Superfamilie	† Caenagnathoidea
Familie	† Oviraptoridae Barsbold , 1976
Nomenclatura binominala
† Oviraptor philoceratops Osborn , 1924
Subgrupuri
† Banji † Gobiraptor † Luoyanggia † Nankangia ? † Nomingia ? † Shixinggia † Tongtianlong † Wulatelong † Yulong † Oviraptorinae † Citipati † Corythoraptor † Huanansaurus † Oviraptor † Rinchenia † Heyuanniinae † Conchoraptor † Ganzhousaurus † Heyuannia † Jiangxisaurus † Khaan † Machairasaurus † Nemegtomaia † Oksoko

Oviraptoridae Barsbold, 1976 este o familie de bird- ca maniraptor dinozauri . Oviraptoridele se caracterizează prin ciocuri scurte fără dinți, asemănătoare cu cele ale papagalilor și, în unele cazuri, creste craniene elaborate. Oviraptoridele sunt în general dinozauri mici, ale căror dimensiuni, în majoritatea genurilor, sunt cuprinse între 1 și 2 metri lungime, deși unele posibile oviraptoride ar putea atinge dimensiuni excepționale. Oviraptoridele sunt cunoscute în prezent doar din Cretacicul superior asiatic, cu cele mai cunoscute specii și cele mai complete exemplare fosile găsite doar în deșertul Gobi , Mongolia și nord-vestul Chinei . ^[1]

Descriere

Craniul unei specii nedescrise cunoscut sub numele de "Ronaldoraptor"

Oviraptoridele erau dinozauri mici până la mijlocii, a căror lungime maximă este estimată la 2 metri lungime. Dieta lor este încă o chestiune de dezbatere în rândul experților, dar structura ciocului sugerează o dietă erbivoră - omnivoră .

Cea mai vizibilă caracteristică a acestui grup este structura craniului. Oviraptoridele aveau o construcție tipică pentru teropode de dimensiuni medii, dar aveau cranii scurte, cu un bec scurt, robust și o maxilară foarte adâncă. Unii taxoni ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) aveau o creastă mediană pe vârful craniului, similară cu cea a casuarelor . Alte trăsături distinctive ale acestui grup includ un vârf osos care intră pe fereastra mandibulară , nările așezate în sus și așezate pe bot, o bară osoasă extrem de subțire sub ochi și oase craniene foarte pneumatizate. La fel ca rudele lor, caenagnatidele , fălcile oviraptoridelor erau edentate (fără dinți), prezentând în schimb două proeminențe osoase asemănătoare dinților pe palat. Se crede că, având în vedere clasificarea lor filogenetice, a oviraptorids au fost acoperite de o abundenta penajul si mai evoluat pene pe brațe și coadă. ^[2]

Penaj

Având în vedere clasificarea lor filogenetică, se crede că oviraptoridele au fost, probabil, extinse cu pene , deoarece unele dintre rudele lor apropiate au fost găsite cu amprente de pene (inclusiv specii de Caudipteryx , Protarchaeopteryx și Similicaudipteryx ). ^{[3] [4]} O altă descoperire care indică acest lucru este descoperirea pigostilului în Nomingia , un os rezultat din fuziunea ultimelor vertebre ale cozii care la păsări susține ventilatorul penelor care formează coada. ^[5] În cele din urmă, poziția brațului exemplarului de eclozare Citipati ar fi fost mult mai eficientă dacă penele ar fi fost prezente pentru a acoperi ouăle. ^[6]

Taxonomie

Profilul diferitelor genuri de oviraptoridie

Clasificarea oviraptoridiei este o sursă de controversă în rândul experților. Majoritatea studiilor împart oviraptorosaurii în două subgrupuri primare: Caenagnathidae și Oviraptoridae. Cu toate acestea, unele studii filogenetice ar sugera că mulți membri tradiționali ai Caenagnathidae pot fi mai strâns legați de oviraptoridele crestate. Din acest motiv și faptul că cel puțin un studiu a constatat că genul Caenagnathus în sine nu ar fi făcut parte din grupul „caenagnathid”, Tom Holtz (2010) a plasat acest grup aproape de Oviraptoridae, numindu-l Elmisauridae, ^{[ 7]} deși această teorie nu are un mare consens în rândul cercetătorilor.

Oviraptoridae în sine sunt împărțite în mod tradițional în două „subfamilii”: subfamilia mică Heyuanniinae , caracterizată prin brațe scurte și cranii fără creste ( Heyuannia + Conchoraptor ), și Oviraptorinae mai mari, cu brațe mai lungi și cranii cu crestă ( Oviraptor + Citipati ). Unele studii filogenetice au arătat, de asemenea, că Oviraptor este cel mai primitiv oviraptorid cunoscut, făcând astfel Citipati o rudă mai apropiată a „ingeniini” și făcând diviziunea tradițională între formele crestate și cele non-artificiale. ^[8]

Alte oviraptoride posibile sunt Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis și Shixinggia oblita ; S-a sugerat că toate cele patru pot fi oviraptoride sau caenagnatide sau taxoni mai primitivi ai ambelor grupuri. Cladograma de mai jos a fost extrapolată cu descrierea genului Anzu . ^[8]

În 2020, în timpul descrierii lor despre Oksoko , Funston și colab. au extrapolat o cladogramă ușor diferită. ^[9] Întrucât Oviraptor nu are nicio cladă cu Citipati și celelalte „oviraptorine”, ei au denumit clada acesteia din urmă Citipatiinae , deși nu au oferit o definiție formală. Cu toate acestea, potrivit lui Mickey Mortimer, clada poate fi considerată valabilă deoarece descriptorii ei o denumesc în mod explicit ca fiind nouă, ceea ce îndeplinește articolul 16.1 din ICZN . ^[10]

Paleobiologie

Habitat

Reconstrucția unui Oviraptor în mediul său deșertic al formațiunii Djadochta

Aproape toate oviraptoridele provin din depozite deșertice în deșertul Gobi . Chiar și în Cretacicul târziu, o mare parte din această zonă era un mediu deșertic sau cel puțin foarte uscat. În multe dintre locațiile în care au fost găsite, rămășițele oviraptoridelor se numără printre cele mai abundente fosile prezente, în al doilea rând doar după anchilozauri și protoeratopside . Acest lucru este în concordanță cu ideea că aceste animale erau în principal erbivore, care în toate ecosistemele tind să depășească cu mult carnivorele. Oviraptoridele par să fi fost mult mai abundente în habitate aride dominate în principal de dinozauri mici (cum ar fi cele păstrate în formațiunile Barun Goyot și Djadochta) decât în ​​ecosistemele mai umede unde sunt comuni dinozauri mai mari (cum ar fi Formația Nemegt ). Același tipar se aplică și protoeratopsidelor, indicând faptul că ambele grupuri au preferat un habitat uscat, deșertic și s-au hrănit în principal cu tipuri de plante rezistente, cu creștere redusă, care cresc în climatul arid. ^[11]

Dietă

Dieta oviraptoridelor nu este pe deplin înțeleasă. Deși unii par să fi fost cel puțin parțial carnivori, erau probabil în principal erbivore sau omnivore . ^[11]

Se credea că oviraptoridele erau inițial războinici specializați în ouă . Această idee a fost formulată pe baza descoperirii unui exemplar fosil în Mongolia, care arată un Oviraptor deasupra unui cuib atribuit greșit Protoceratops ceratops . Cu toate acestea, descoperirile ulterioare din anii 1990, inclusiv specimene Citipati care cloceau în mod clar (mai degrabă decât incursiune) pe aceleași tipuri de cuiburi și un embrion Citipati în același tip de ou stocat în aceste cuiburi, au arătat că ideea de „Hoțul de ou specializat” a greșit. ^[12] Cu toate acestea, unii oameni de știință nu au abandonat complet ideea și au speculat că aceste animale au mâncat alimente învelite într-o coajă tare, cum ar fi ouă sau crustacee. Cu toate acestea, animalele specializate în consumul de alimente tari au de obicei ciocuri mari sau dinți care sunt potrivite pentru piure. În schimb, fălcile oviraptoridelor aveau margini subțiri și ascuțite, care probabil susțineau ciocuri ascuțite, slab potrivite pentru spargerea cochiliilor. Printre alte animale cunoscute, ciocurile oviraptoridelor seamănă cel mai mult cu cele ale dicinodonilor sinapizi care sunt considerați erbivori. Ciocurile lor au, de asemenea, asemănări cu ciocurile papagalilor și ale unor broaște țestoase erbivore . ^[11]

Dovada că oviraptoridele au fost cel puțin parțial carnivore sau omnivore este constatarea scheletului unei șopârle conservate în cavitatea toracică a exemplarului de tip Oviraptor ^[13] și a două cranii ale tânărului Byronosaurus găsite într-un cuib Citipati . ^[14] Unii oameni de știință au sugerat, de asemenea, că unele oviraptoride (în special „ingeniini”, cu mâini mici și cu gheare slabe) se hrăneau în principal cu material vegetal. ^[11]

Reproducere

Specimen de Citipati osmolskae în poziție de eclozare

Deși descoperirile de ouă și cuiburi de dinozauri fosili sunt în general rare, ouăle oviraptoridae sunt destul de comune și bine cunoscute. Paleontologii au găsit mai multe cuiburi, ouă și, uneori, embrioni oviraptorizi, descoperiți în cea mai mare parte în deșertul Gobi . Unele exemplare de Oviraptor , Citipati , Nemegtomaia și cfr. Machairasaurus au fost găsiți într-o poziție de eclozare în asociere cu cuiburile lor. ^{[13] [15] [16]} Toate exemplarele găsite împreună cu cuiburile lor sunt conservate într-o poziție de eclozare, cu membrele posterioare întinse simetric pe fiecare parte a cuibului, iar membrele anterioare acoperind perimetrul cuibului. Această locație de eclozare se găsește astăzi numai la păsări și susține o legătură comportamentală între păsări și dinozaurii teropodi non-aviari. ^[15]

Ouăle oviraptode au formă de ovale alungite (elongatoolitidă) și seamănă cu ouă de ratită (cum ar fi struții, emus sau casuari) în textură și structură în coajă. În cuib, ouăle se găsesc de obicei în perechi și sunt aranjate în cercuri concentrice până la trei straturi, cu puiet complet format din până la 22 de ouă la unele specii. ^[17] Ouăle Citipati sunt cele mai mari dintre oviraptoride, având o lungime de 18 centimetri. În schimb, ouăle asociate cu Oviraptor au o lungime de numai 14 centimetri. ^[15] Descoperirea embrionilor în unele dintre ouă i-a ajutat pe oamenii de știință să identifice acest tip de ou de oviraptoride. Înainte de descoperirea primelor exemple de Citipati , aceste cuiburi erau asociate cu dinozaurul ceratops Protoceratops , ale cărui rămășițe fuseseră găsite lângă cuib. ^[18] Abia în 1993, când un embrion Citipati a fost descoperit în interiorul unui ou de tipul atribuit Protoceratops , sarcina a fost corectată. ^[12] Norell și colab. , care a recunoscut embrionul ca fiind cel al unui oviraptorid, l-a atribuit genului Citipati . Oul care conținea embrionul a fost mai mic decât ouăle atribuite de obicei Citipati , măsurând doar 12 centimetri, deși a fost parțial erodat și rupt în trei bucăți, ceea ce face dificilă o estimare exactă a dimensiunii inițiale. ^[15] Oul care conținea embrionul a fost identic cu celelalte ouă oviraptoride în structură de coajă și a fost găsit într-un cuib izolat, dispus într-un model circular. ^[12]

Cuib de oviraptor philoceratops ( AMNH FR 6508)

Un exemplar de oviraptorosaur din China , descris în 2005, a fost găsit cu două ouă nedepuse în canalul pelvian. Acest lucru sugerează că, spre deosebire de crocodilii moderni, oviraptorosaurii nu și-au depus ouăle dintr-o dată. Mai degrabă, ouăle au fost produse în organele de reproducere în perechi și depuse câte două. Probabil că mama s-a poziționat în centrul cuibului și s-a rotit în cerc, depunând două ouă pe rând. Acest comportament este coroborat de faptul că ouăle au o formă ovală, cu capătul îngust orientat înapoi de la canalul de naștere, corespunzător orientării lor spre centrul cuibului după ouat. ^[19] Prezența a două ouă în canalul nașterii arată că oviraptorosaurii au fost intermediari între biologia reproductivă a crocodililor și păsările moderne. La fel ca crocodilii, aveau două oviducte . Cu toate acestea, crocodilii au produs mai multe ouă decojite pe oviduct la un moment dat, în timp ce oviraptorosaurii, ca și păsările, au produs un singur ou pe oviduct odată. ^[19]

În 2017, paleontologii au descoperit pigmenți colorați în embrioni fosilizați ai macroolitului oviraptoridae (care ar putea reprezenta ouă de Heyuannia ). Examinările de ou atribuite lui Heyuannia de Jasmina Wiemann și Tzu-Ruei Yang și colab. a dezvăluit că ouăle au păstrat un pigment biliverdin albastru-verde și pigmentul maro-roșcat protoporfirină , aceiași pigmenți găsiți în cojile ouălor multor păsări moderne. Se crede că ouăle sunt de culoare albastru-verde, deoarece biliverdinul este stocat în cantități mai mari decât fotoporfirina. În ouăle moderne de păsări, colorarea ouălor poate ajuta la camuflarea lor sau poate ajuta părinții să-și identifice propriile ouă și este legată de îngrijirea parentală mai extinsă. ^[20]

Metabolism

Un studiu realizat de Robert Eagle și colab. de la Universitatea din California - Los Angeles indică faptul că din probele de ouă găsite în Mongolia și din examinarea izotopilor de carbon-13 și oxigen 18 găsite în interior, oviraptoridele au avut temperaturi corporale mai mari decât cele din mediul înconjurător, dar mai mici decât cele din mediul înconjurător.de păsări. Aceste rezultate sunt foarte diferite de raporturile izotopice ale dinozaurilor sauropode, cum ar fi Brachiosaurus , care aveau temperaturi corporale de până la 38 ° C (100 ° F) și erau complet endoterme . ^[21]

Paleopatologie

Eșantionul în poziția de eclozare IGM 100/979 prezintă un calus și o posibilă canelură longitudinală lăsată de o fractură vindecată a ulnei drepte. Alte oviraptoride au raportat caracteristici patologice în falangele lor, deși nu au fost încă descrise în detaliu în literatura științifică.^[22]

Notă

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe Oviraptoridae
• Wikispeciile conțin informații despre Oviraptoridae

linkuri externe

• (EN) oviraptoridae , pe Fossilworks.org.