Oxidarea beta

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Fără surse!
Această intrare sau secțiune despre subiectul biochimiei nu citează sursele necesare sau cei prezenți sunt insuficienți .
Puteți îmbunătăți această intrare adăugând citate din surse de încredere în conformitate cu liniile directoare privind utilizarea surselor . Urmați sfaturile de proiectare de referință .

Β-oxidarea este o cale metabolică spirală, care permite degradarea acizilor grași cu producerea de acetil-CoA . Acesta constă dintr-o serie de patru reacții ciclice la sfârșitul cărora se eliberează un Acetil-CoA și un Acil-CoA scurtat de doi atomi de carbon. Β-oxidarea duce la reducerea echivalenților reducători ai FAD și NAD + .

Reacții

Β-oxidarea este o cale metabolică care folosește acili activați de o coenzimă A (CoASH). Activarea acililor are loc în citosol, de către enzima Acil-CoA sintetază.

  • Acil + CoASH + ATP → Acil-CoA + AMP + 2 P + H 2 O

Acil-CoA trebuie transportat în interiorul mitocondriei. Transportul are loc datorită a două enzime, Carnitine Acyl Transferase I (CAT I) și Carnitine Acyl Transferase II (CAT II). Prima enzimă este membrana integrală a membranei mitocondriale exterioare, a doua în locul membranei mitocondriale interne. Este necesară și o a treia enzimă, Carnitine-Acyl Carnitine Translocase. Această enzimă permite schimbul de carnitină (care va ieși apoi din mitocondrie și va reporni ciclul) cu acil-carnitină, care va merge apoi către CAT II. Procesul este, de asemenea, cunoscut sub numele de naveta de carnitină .

CAT I catalizează transferul acilului la carnitină :

  • Carnitină + Acil-CoA → Acilcarnitină + CoASH

Acilcarnitina este transportată de un transportor specific al membranei mitocondriale interne în matricea mitocondrială în antiport cu o moleculă de carnitină deja procesată de CAT II. CAT II restabilește Acil-CoA:

  • Acilcarnitină + CoASH → Carnitină + Acil-CoA

Odată transportat la mitocondriune, va avea loc β-oxidarea, care constă într-o succesiune de mai multe reacții.

Prima reacție este catalizată de Acil-CoA dehidrogenază, care folosește FAD ca coenzimă. Reacția implică oxidarea Acil-CoA la trans- 2 -enoil-CoA .

  • Acil-CoA + FAD → trans- 2 -enoil-CoA + FADH 2

FADH 2 transferă apoi doi electroni către un ETFP (Flavoproteină de transport electronic), care prin enzima ETF-Q oxid-reductază îi transferă la CoQ, reducându-l la CoQH 2 .

A doua reacție este catalizată de Enoil-CoA-hidratază, care adaugă o moleculă de apă la trans- 2 -enoil-CoA pentru a forma β-hidroxiacil-CoA.

  • trans- 2 -enoil-CoA + H 2 O → β-hidroxiacil-CoA.

A treia reacție este catalizată de β-hidroxiacil-CoA dehidrogenază care folosește un NAD + ca coenzimă. Β-hidroxiacil-CoA este oxidat la β-cetoacil-CoA.

  • β-hidroxiacil-CoA + NAD + → β-cetoacil-CoA + NADH + H +

A patra și ultima reacție este catalizată de β-ketotiolaza (numită și acil-CoA acetiltransferază), care lizează primii doi atomi de carbon prin adăugarea unui CoASH pe carbon în poziția β, eliberând astfel un Acetil-CoA. Acil-CoA obținut va avea un număr de carbon mai mic de doi în comparație cu Acil-CoA inițial.

  • β-cetoacil-CoA + CoASH → Acetil-CoA + Acil-CoA

Ajustare

Β-oxidarea prezintă o reglare coordonată cu sinteza acizilor grași . Reglarea principală are loc la nivelul CAT I care este inhibat de Malonil-CoA , care este primul intermediar în biosinteza acizilor grași. Mai mult, a treia reacție, cea catalizată de β-hidroxiacil-CoA dehidrogenază, este inhibată de un raport ridicat [NADH] / [NAD + ].

Randament energetic

Β-oxidarea este un proces extrem de energetic, care permite producerea multor molecule de ATP. Acest lucru se datorează stării mai ridicate de reducere a carbonului a acizilor grași în comparație cu carbonii altor molecule utilizate ca substraturi energetice, cum ar fi carbohidrații. Pentru un acil cu 16 atomi de carbon sau palmitat care este acidul gras produs prin biosinteza acizilor grași, sunt necesare 7 cicluri de β-oxidare pentru demolarea completă a lanțului. Prin urmare, acestea sunt generate:

  • 8 molecule de acetil-CoA;
  • 7 coenzime reduse NADH + H + ;
  • 7 coenzime FADH 2 .

Cele opt molecule de acetil-CoA vor fi utilizate mai târziu în ciclul Krebs , unde vor fi complet oxidate formând 16 molecule de CO 2 , 24 de coenzime reduse NADH + H + , 8 coenzime reduse FADH 2 și 8 molecule de GTP. Cu produsele anterioare avem în total:

  • 31 Coenzime reduse NADH + H + ;
  • 15 coenzime FADH 2 ;
  • 8 molecule de GTP.

Reoxidarea coenzimelor în lanțul respirator implică, în urma fosforilării oxidative, producerea a 2,5 molecule de ATP pentru fiecare coenzimă NADH + H + și 1,5 pentru fiecare FADH 2 . În total, sunt produse 108 molecule ATP, din care trebuie scăzute cele 2 molecule ATP necesare formării Acil-CoA (pentru a reconverti AMP generat în faza de activare a acilului o altă moleculă ATP). Randamentul total al energiei este de 106 molecule ATP.

Randamentul energetic poate fi calculat pentru orice acil cu un număr par de atomi de carbon care nu este nesaturat cu formula:

unde ATP indică numărul de molecule de ATP formate și C numărul de atomi de carbon ai acilului.

β-oxidarea acizilor grași nesaturați

În cazul în care există una sau mai multe nesaturări în lanțul acil, β-oxidarea suferă modificări:

  • Pentru acizii grași mononesaturați, prima oxidare care duce la formarea trans- Δ 2 -enoil-CoA nu are loc, atunci când oxidarea privește carbonii implicați în formarea legăturii duble. Legăturile duble ale acililor sunt aproape în totalitate în natură în poziția cis , prin urmare o enoil-CoA-izomerază catalizează conversia configurației de la cis la trans, formând trans- Δ 2 -enoil-CoA. Oxidarea continuă apoi normal.
  • Pentru acizii grași polinesaturați, la nivelul primei nesaturări (întotdeauna în poziția cis) , intervine enoil-CoA-izomeraza, permițând să aibă loc β-oxidarea. După un ciclu complet de β-oxidare și după prima oxidare a celui de-al doilea ciclu, a doua nesaturare este eliminată de o reductază, 2,4-dienoil-CoA reductaza. Enoyl-CoA format, cu dubla legătură trans-Δ³, este izomerizat de izomeraza enoyl-CoA în trans Δ², care poate continua apoi prin oxidare.

β-oxidarea acizilor grași cu număr impar de atomi de carbon

În β-oxidarea acizilor grași cu un număr impar de atomi de carbon, sunt necesare încă trei reacții pentru a concluziona β-oxidarea. Ultimul ciclu de β-oxidare formează un propionil-CoA .

Propionil-CoA printr-o carboxilază (propionil-CoA carboxilază) se transformă în metilmalonil-CoA conform reacției:

  • propionil-CoA + HCO 3 - + ATP → D-metilmalonil-CoA + ADP + Pi

D-metilmalonil-CoA este apoi epimerizat de metilmalonil-CoA epimerază în L-metilmalonil-CoA . Acesta este apoi transformat în succinil-CoA de către o metilmalonil-CoA-mutază, care are ca coenzimă 5'-deoxiadenozilcobalanină, numită și coenzima B 12 .

Succinil-CoA este un intermediar al ciclului Krebs, prin urmare poate fi transformat în oxaloacetat , care la rândul său este și un intermediar al gluconeogenezei .

Alte proiecte

linkuri externe

Adus de la „https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Beta_oxidation&oldid=120127177 ”