Campanuloideae

Campanuloideae
Campanula barbata
Clasificarea APG IV
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
( cladă )	Angiospermele
( cladă )	Mesangiosperms
( cladă )	Eudicotiledonate
( cladă )	Eudicotiledonate centrale
( cladă )	Superasteride
( cladă )	Asterizii
( cladă )	Euasteride
( cladă )	Campanulidele
Ordin	Asterales
Familie	Campanulaceae
Subfamilie	Campanuloideae Burnett , 1835
Clasificare Cronquist
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Sub-regat	Tracheobionta
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Magnoliophyta
Clasă	Magnoliopsida
Subclasă	Asteridae
Ordin	Campanulales
Familie	Campanulaceae
Subfamilie	Campanuloideae Burnett , 1835
genuri
(A se vedea textul)

Campanuloideae Burnett , 1835 este o subfamilie de eudicotyledonous angiosperme plante ale Campanulaceae familiei cu apariția anuale / bienale sau perene erbacee plante cu flori tipic în formă de clopot. ^{[1] [2]}

Etimologie

Numele familiei derivă din cel mai important gen al său („ Campanula ”) a cărui etimologie derivă din forma clopotului florii; în special cuvântul derivă din latină și înseamnă: mic clopot . Din documente reiese că primul care a folosit numele botanic de „Campanula” a fost naturalistul belgian Rembert Dodoens , care a trăit între 1517 și 1585. ^[3]
Numele științific al acestui grup botanic a fost definit pentru prima dată de botanistul britanic Gilbert Thomas Burnett (15 aprilie 1800 - 27 iulie 1835) în publicația „Outlines of Botany - 942, 1094, 1110. Jun 1835” din 1835. ^{[4 ]}

Descriere

Speciile acestei familii sunt plante perene sau mai rar anuale sau bienale. Postura este , în principiu erbacee, dar poate fi , de asemenea , de lianosus, sub-arboricol sau shrubby tip, în general , terestru sau rar epifite . Aproape toate conțin substanțe lactate . ^{[1] [5] [6]}

Frunzele pot fi atât bazale, cât și cauline . Frunzele radicale sunt mai mari decât cele cauline și sunt mai mult pețiolate ; în plus, au frecvent un obicei asemănător unei rozete; uneori sunt tranzitorii (nu sunt persistente până la înflorire). Marginea frunzelor poate fi întreagă sau dințată. Frunzele de caulină de-a lungul tulpinii sunt disponibile alternativ, în general sunt mai înguste și cu forme diferite decât cele ale radicalilor; spre partea superioară a tulpinii sunt progresiv sesili , uneori chiar amplessicauli . Alteori lângă inflorescență se transformă în bractee .

Inflorescențele sunt formate din flori unice sau grupate într-un mod racemos, sau paniculat sau spicato. Florile sunt sesile sau pedunculate . Uneori apar în capete de flori fără bractee .

Florile sunt formate din 4 verticile: caliciu - corolă - androecium - Gineceu (în acest caz, periant este bine distinge între caliciu și corolă ) și pentameri (fiecare verticil are 5 elemente). Florile sunt gamopetale , hermafrodite și actinomorfe .

• Formula florală: următoarea formulă florală este indicată pentru această plantă:

K (5), C (5), A (5), G (2-5), inferior, capsulă

• Caliciul : caliciul are un tub mai mult sau mai puțin lung cu 5 dinți (prelungirea sepalelor ), de cele mai multe ori sub formă de lacinii brevetate sau aproape de corolă .
• Corola : corola este un singur corp ( gamopetala ); forma poate fi mai mult sau mai puțin în formă de clopot, sau în formă de pâlnie, dar și evazată sau în formă de cupă sau con și, în orice caz, întotdeauna radial simetrică. Lobii sunt în mod normal 5, dar pot varia de la 4 la 10.
• Androceus : staminele sunt 5 libere și uneori inegale între ele; filamentele stem sunt membranoase la bază (și ușor dilatate); anterele sunt libere (rareori sunt conate ). Polenul este 3-porat și spinos.
• Gineceu : ovarul este în general inferior cu 3-5 loculi (dar pot varia de la 2 la 10) opus lobilor calicinei și fără disc (corpul receptaculos cărnos al ovarului ) și cu placentație axilă . Rar, ovarul este unilocular cu diferite placentații (parietale, bazale sau apicale). Stiloul este cilindric, simplu și nu foarte proeminent, în timp ce stigmatul este trilobat (doar în speciile medii Campanula există 5 stigme). Stiloul are fire de păr pentru a colecta polenul. Discurile nectar sunt absente.

Fructele sunt în general capsule ovate (erecte sau pendulante) care conțin numeroase semințe. Lojile pot fi 3 sau 5 corespunzătoare ovarului și sunt dehiscente pentru pori (capsulă poricidă) sau loculi (capsulă loculicidă).

Reproducere

• Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizarea entomogamă cu albine și fluturi, chiar și noaptea). La aceste plante există un anumit mecanism „cu piston”: anterele formează un tub în care este eliberat polenul colectat ulterior de firele de păr de către stylus, care între timp crește și transportă polenul spre exterior. ^[6]
• Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
• Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost purtate câțiva metri de vânt, fiind foarte minuscule și ușoare - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ).

Distribuție și habitat

Subfamilia este prezentă pe toate continentele. Majoritatea genurilor (89%) sunt endemice lumii vechi ( Europa și Asia ). ^[1]

Sistematică

Familia căreia îi aparține ( Campanulaceae ) este relativ numeroasă, cu 89 de genuri pentru peste 2000 de specii (pe teritoriul italian există o duzină de genuri pentru un total de aproximativ 100 de specii); include erbacee dar și arbuști , distribuiți în toată lumea, dar mai ales în zonele temperate. Subfamilia Campanuloideae este una dintre cele cinci subfamilii în care a fost împărțită familia Campanulaceae. ^[1]

Filogenie

Cladograma subfamiliei

Campanuloideae este o cladă monofiletică foarte diversificată din familia Campanulaceae . Multe rapoarte au fost clarificate, dar multe altele încă rămân în așteptare. Chiar și diferitele procese de hibridizare (de exemplu între genul Campanula și genul Lagousia ) nu sunt încă pe deplin clarificate. Cu cele mai recente cercetări filogenetice ^[7] asupra genelor nucleare s-au rezolvat unele probleme; de exemplu, au fost detectate cu mai multă precizie două specii de clade bogate în divergențe recente și rapide (vezi cladele C1 și C2), precum și unele rapoarte au fost clarificate între două linii divergente precoce (jasione, Musschia și Campanula lactiflora).

În special, cu referire la studiul menționat anterior, au fost identificate 11 clade principale. Specia Cyphia elata (aparținând subfamiliei Cyphioideae ) și alte două specii Platycodon grandiflorus și Canarina canariensis care în acest studiu sunt considerate ca aparținând subfamiliei Platycodonoideae au fost identificate la baza grupului Campanuloideae ca „grup frate” . Dintre cele 11 clade, clada A poate fi considerată nucleul principal al subfamiliei care cuprinde toate speciile Campanula și rudele apropiate. În interior, au fost identificate clada B (slab susținută) și clada C (cu sprijin puternic), împărțite la rândul lor în cele două subclade C1 și C2 bogate în specii Campanula și genuri înrudite (C1 corespunde aproximativ Campanula s.str. , În timp ce C2 la diferitele grupuri Rapunculus definite de studiile taxonomice tradiționale).

Clada D (bine susținută) a emisferei nordice conține un alt gen poziționat la baza grupului: genul polifiletic Wahlenbergia pentru care a fost propusă în trecut subfamilia Wahlenbergioideae. De asemenea, clada E (ca și clada D) se dovedește a fi „grupul frate” al nucleului Campanuloideae (Clada A), dar diferitele studii nu au reușit până acum să o poziționeze exact față de clada F și acolo sunt încă situații nerezolvate. Clada F este, de asemenea, considerată un grup de „tranziție” cu o locație incertă, în principal din cauza lipsei de sinapomorfii . Clada G este bine susținută și include specii similare morfologic limitate la bazinul mediteranean . H cald este, de asemenea, în mod clar monofiletic și include specii endemice din zona Cretei; această cladă este probabil rezultatul unei singure introduceri în zona Cretei . Clada I (puternic susținută) conține genul parafiletic Legousia și o subclasă nord-americană ; evident, această „disjuncție” nord-americană-mediteraneană necesită studii suplimentare. Clada J (slab susținută) conține taxoni distribuiți în centrul și sudul Europei ( Alpi și Apenini ). În cele din urmă, clada K are o distribuție predominant alpină.

Cladograma din partea preluată din studiul menționat ^[7] și simplificată (în principal sunt descrise doar speciile prezente pe teritoriul italian) demonstrează starea actuală de cunoaștere a structurii filogenetice a subfamiliei.

Compoziția subfamiliei

În prezent, subfamilia este împărțită în două triburi: ^[8]

• Ostrowskieae Fedorov

Personaje principale: frunzele de-a lungul caulei sunt aranjate în sens opus; rareori staminele pot fi 3; polenul este afectat / colporat ; ovarul este format din 5 nișe ; fructul este o boabă; numărul cromozomial variază de la 2n = 14 la 2n = 18.

Genuri și specii principale: 4 genuri, inclusiv peretele Codonopsis . , Zidul Cianantului . ex Benth și Ostrowskia Regel .

Distribuție: Asia

• Campanuleae Dumortier

Personaje principale: frunzele de-a lungul caulei sunt rareori în aranjament opus; staminele pot fi adnate la corola ; polenul este porat; dehiscența fructelor este laterală prin pori; numărul cromozomial variază de la 2n = 12 la 2n = 34.

Genuri și specii principale: în acest trib există celelalte 45 de genuri cu majoritatea speciilor.

Distribuție: cosmopolită (în special în zonele temperate ale lumii vechi ) și cu puține specii în gama Australia-Noua Zeelandă.

Subfamilia este formată din 49 de genuri și 1065 de specii: ^{[1] [9]}

Descrierea genurilor spontane ale florei italiene

Pentru a înțelege și a identifica mai bine diferitele genuri ale familiei (numai pentru genurile spontane ale florei italiene), următoarea listă folosește parțial sistemul de chei analitice (adică sunt indicate numai acele caracteristici utile pentru a distinge un gen de altul) ^{[10 ]} .

• Grupa 1A : tubul corolei este foarte scurt și laciniile ( petalele ) sunt alungite;

• Grupa 2A : lacinele sunt sudate împreună la vârf (prin urmare corola are deschideri laterale);

• Grupa 3A : filamentele sunt subțiri, iar anterele sunt sudate la bază; capsula este dehiscentă printr-o fisură apicală; corola are o culoare mai mult sau mai puțin albastră, iar lacinele sunt sudate la începutul antezei , prin urmare ulterior sunt libere;

Jasso L. - Vedovella: acest gen este format din 4 specii, una se găsește în nord ( Jasion montana ) celelalte în sud sau în insule; unele dintre aceste flori au aspectul unor capete de flori globulare cu o culoare albastră delicată. Pot fi confundate cu unele specii din familia Asteraceae ( Compositae ), dar fructul servește apoi pentru a recunoaște corect planta (capsulă pentru Campanulaceae - achenă pentru Asteraceae ).

• Grupa 3B : filamentele sunt alungite la bază, iar anterele sunt libere; capsula este dehiscentă pentru 2 - 3 pori laterali; corola este colorată în galben sau purpuriu, iar lacinele sunt sudate până la anteză;

Phyteuma L. - Raponzolo: este un gen relativ corpolent, cu aproximativ douăzeci de specii spontane pentru Italia . Au o frumoasă inflorescență densă (mai mult sau mai puțin ovală sau sferică) cu flori sesile . Sunt prezenți aproape exclusiv în nordul Italiei . Phyteuma spicatum și Phyteuma orbiculare sunt cele două specii cele mai comune și ușor de găsit.

Physoplexis (Endl.) Schur .. - Raponzolo: o singură specie aparține acestui gen ( Physoplexis comosa ). Se deosebește de genul similar ( Phyteuma ) prin faptul că florile sunt pedunculate și dispuse în capete de flori. Este situat la altitudini mari în nord-estul Italiei .

• Grupa 2B : lacinele corolei sunt libere;

• Grupa 4A : florile sunt îngroșate în capete de flori subsferice;

Jasion . (Vezi descrierea de mai sus)

• Grupa 4B : florile sunt distanțate și nu sunt grupate în capete de flori;

• Grupa 5A : inflorescența este un vârf format din flori sesile grupate în glomeruli;

Asyneuma Griseb. & Schenk. - Raponzolo: Asyneuma limonifolium este singura specie din acest gen găsită în Italia într-o stare spontană în Puglia și Basilicata .

• Grupa 5B : florile sunt pedunculate și inflorescența este racemică sau de tip paniculă;

• Grupa 6A : ciclul biologic al plantelor este anual;

Legousia Durande (sinonim = Specularia DC.) - Oglinda lui Venus: sunt anuale cu culoarea corolei roz sau violet; tubul calicino și corola sunt egale; capsula se deschide în 3 valve; există patru specii prezente în Italia , cea mai comună este Legousia speculum-veneris prezentă pe întreg teritoriul.

Campanula L. - Campanula: unele specii din genul Campanula își găsesc cazare aici; anuale cu corola albastră mai lungă decât tubul calicino și cu capsulă poricidă ( Campanula ramosissima ); sau plante perene precum Campanula trichocalcyna și altele.

• Grupa 6B : ciclul biologic al plantelor este peren;

Campanula (specia Campanula trichocalycina și seria „ Clopotele izofile ” cu corola divisie în lacinii de 1-2 ori mai lungă decât tubul)

• Grupa 1B : tubul corolei este alungit, iar dinții (petalele) sunt mai scurți decât acesta;

• Grupa 7A : corola are o formă tubulară de aproximativ 1 mm lățime; inflorescența este formată din numeroase flori mici colectate într-un corimb ;

Trachelium L. - Trachelio: există două specii din acest gen ( Trachelium lanceolatum și Trachelium coeruleum ) caracterizate printr-o inflorescență mare și corimboasă , în timp ce florile au un gât corolin foarte alungit. Nu sunt prezenți în Nord.

• Grupa 7B : corola este mai lată de 1 mm; inflorescența nu este niciodată de tip corimbos;

• Grupa 8A : ciclul biologic al plantelor este anual;

• Grupa 9A : florile sunt intercalate cu frunze normale; pedunculii sunt mai scurți decât corola; filamentele nu sunt mărite; capsula este de tip poros;

Campanula L. - Campanula: unele specii din genul Campanula își găsesc cazare aici; cu flori intercalate cu frunze (nu bracteale ) ale căror peduncule sunt mai scurte decât corola , filamentele stem nu sunt lărgite și capsula este poroasă ( Campanula dichotoma și Campanula erinus );

• Grupa 9B : florile, pe pedunculi subțiri și foarte lungi, sunt poziționate la axila scărilor mici; filamentele sunt mărite la bază; capsula este dehiscentă prin 3 - 5 supape;

Wahlenbergia Schrader - Wahlenbergia: în Italia există o singură specie ( Wahlenbergia nutabunda ) cu flori mici la vârful pedunculilor subțiri și foarte lungi cu puține frunze (practic are doar o rozetă bazală ); filamentele stem sunt mărite la bază; capsula se deisce pentru 3 - 5 supape. Se găsește în insule și în Calabria .

• Grupa 8B : ciclul biologic al plantelor este peren;

• Grupa 10A : dimensiunea plantelor este mică (5 - 20 cm); dehiscența capsulei are loc printr-o deschidere de fantă deasupra dinților calicinei; florile sunt adunate într-un cap de floare subtend de bractee alungite;

Edraianthus DC. (sinonim = Hedraeanthus DC.) - Campanula: practic doar o singură specie din acest gen ( Edraianthus graminifolius ) se află în sud. Au fost raportate alte specii, dar dincolo de granița cu Slovenia .

• Grupa 10B : plantele sunt robuste; capsula este poroasă și porii se deschid sub dinții calicinei; florile sunt colectate diferit fără bractee;

Adenophora Fisch. - Campanella: ovarul este depășit de un disc tubular; stylusul iese și atârnă de corola ; una este specia acestui gen ( Adenophora liliifolia ) care se găsește numai în Alpi la altitudini nu foarte mari.

Campanula L. - Campanula: ovarul nu are disc; stilul este ușor ieșit din corola. Majoritatea speciilor din genul Campanula își găsesc un loc în această secțiune și există aproximativ șaizeci de împrăștiate pe întreg teritoriul italian, mai ales în nordul Alpilor .

Scurte descrieri ale unor genuri

Unele genuri de interes major care nu sunt prezente spontan în Italia sunt descrise mai jos.

• Canarina L. (1771): acest gen a fost descoperit la sfârșitul secolului al XVII-lea în Insulele Canare . Include câteva specii, cea mai importantă este Canarina campanula și este folosită doar ca plantă decorativă. Are un obicei de urcare și poate atinge 2 metri înălțime.
• Zidul Codonopsis . : în acest gen există specii din Himalaya , Asia Centrală , Nepal și China . Adesea aceste plante sunt cățărătoare și nu sunt foarte înalte. Florile sunt pendulare, iar clopotul este în formă de pâlnie, în timp ce culorile variază de la albastru strălucitor, la liliac, până la alb, dar există și flori cu vene de culoare mixtă. Speciile mai ușor cultivabile, cum ar fi C. ovata , C. clematidea sau C. silvestris, au fost importate în Europa .
• Zidul Cianantului . ex Benth. (1836): originea acestui gen este Himalaya și China, cu aproximativ zece specii. Plantele sale au fost introduse la mijlocul secolului al XIX-lea numai în scopuri ornamentale pentru grădinile din stâncă. Sunt specii pitice cu 10 - 20 cm înălțime maximă. Florile sunt solitare, cu un calici catifelat și ușor umflat. Se deosebesc de celelalte genuri prin faptul că au super ovarul .
• Michauxia L'Heritier: acest gen include câteva specii toate originare din Asia Mică și Persia . Sunt plante cu aspect destul de grosier, cu flori mari albe sau roz. Toate au potirul cu apendicele reflectate. Corola are de la 7 la 10 diviziuni înguste aproape de bază, patentă la începutul înfloririi, dar reflectată spre peduncul în faza târzie a inflorescenței . Aceste plante pur ornamentale au fost introduse în Europa la sfârșitul secolului al XVIII-lea sub numele de M. campanuloides și M. laevigata .
• Ostrowskia Regel (1884): este un gen originar din stepele Asiei Centrale (în special din Turkestan ). O singură specie compune acest gen: O. magnifica . A fost introdusă imediat în Europa ca plantă ornamentală, dar s-a dovedit dificil de cultivat. Frunzele sunt foarte mari (15 cm), iar florile albe nuanțate de albastru sunt de asemenea mari. Corola este compusă din 5 - 9 petale de până la 12 cm lungime. Floarea în lățimea sa maximă poate ajunge la 15 cm. Planta are 1 - 1,5 metri înălțime.
• Platycodon DC. (1830): două sunt cele mai importante specii ale acestui gen ( P. glaucus și P.grandiflorus ) originare din China , Manciuria , Siberia și Japonia . Aceste Campanulaceae se disting de celelalte prin floarea sa solitară mare și frumoasă, colorată într-un albastru închis foarte profund. De la început (1782) în Europa aceste plante au avut un mare succes ornamental. Postura plantei este subțire (până la 60 cm înălțime); florile sunt mari și deschise cu cupe (7-8 cm în diametru); corola , în mare parte în formă de clopot, are cinci triunghiulare și brevet lobi.
• Roella L .: este un gen de arbuști mici alcătuit din câteva zeci de specii. Aceste plante cresc în principal pe pantele stâncoase de munte. Florile sunt albastre. Cea mai cunoscută specie este R. ciliata .

Unele specii

• 

  Adenophora liliifolia

• 

  Campanula alpestris

• 

  Githopsis specularioides

• 

  Jasion de munte

• 

  Musschia aurea

• 

  Physoplexis comosa

• 

  Phyteuma spicatum

• 

  Trachelium caeruleum

• 

  Asyneuma japonicum

• 

  Azorina vidalii

• 

  Wenice Berenice

• 

  Codonopsis lanceolata

Notă

Bibliografia

• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. , Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, pag. 424.
• Sandro Pignatti , Flora d'Italia. Volume secondo , Bologna, Edagricole, 1982, pag. 682, ISBN 88-506-2449-2 .
• Kadereit JW & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 41 , Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
• Strasburger E , Trattato di Botanica. Volume secondo , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
• D.Aeschimann, K.Lauber, DMMoser, JP. Theurillat, Flora Alpina. Volume 2 , Bologna, Zanichelli, 2004, pag. 306.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica , Bologna, Edagricole.

Altri progetti

• Wikispecies contiene informazioni su Campanuloideae

Collegamenti esterni

• Campanuloideae Crescent Bloom Database

Portale Biologia

Portale Botanica