Einiosaurus procurvicornis

Einiosaurus
Craniu de E. procurvicornis , la Muzeul de Istorie Naturală din Los Angeles
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinozauria
Ordin	† Ornitischia
Familie	† Ceratopsidae
Subfamilie	† Centrosaurinae
Trib	† Pachyrhinosaurini
Tip	† Einiosaurus Sampson, 1994
Nomenclatura binominala
† Einiosaurus procurvicornis Sampson, 1994

Einiosaurus (al cărui nume înseamnă „șopârlă de bivol”) este un dinozaur în general dispărut ceratopside centrosaurino trăit în Cretacicul târziu , cu aproximativ 74.5000000 până la 74.000.000 de ani în urmă ( Campanian ), în ceea ce este acum Montana nord-vestul SUA . Genul conține o singură specie , și anume E. procurvicornis , al cărui nume generic, Einiosaurus înseamnă „șopârlă de bivol”, într-o combinație a cuvântului indian cu picioare negre eini care înseamnă „bivol”, și saur din greaca veche latinizată care înseamnă „șopârlă” "; numele specific, procurvicornis , înseamnă „cu cornul orientat înainte” în latină.

Descriere

Dimensiuni și trăsături distinctive

Dimensiunile E. procurvicornis

Einiosaurus era un dinozaur erbivor cvadrupedal, similar ca dimensiune și anatomie cu Achelousaurus , deși mult mai puțin robust. ^[1] În 2010, Gregory S. Paul a estimat lungimea corpului lui Einiosaurus la 4,5 metri, cântărind 1,3 tone. ^[2] Ambii taxoni s-au încadrat în intervalul tipic de mărime al centrosaurinelor . ^[1] La fel ca toți centrosaurinii , Einiosaurus mergea pe patru picioare puternice, avea un cap mare cu un cioc robust, un guler moderat mare, un gât scurt, muscular, membrele anterioare foarte puternice, membrele posterioare puternice și o coadă relativ scurtă.

În 1995, Sampson a arătat câteva trăsături distinctive ale animalului. Cornul nazal are o bază lungă din față în spate, turtită transversal și puternic curbată înainte, la unele exemplare adulte. Coarnele așezate deasupra orificiilor sau „sprâncenelor” în măsura în care sunt prezente sunt joase și rotunjite cu o suprafață convexă pe partea interioară. Părțile parietale ale marginii posterioare a gulerului au o singură pereche de puncte mari drepte. ^[1]

Einiosaurus diferă de toate celelalte centrosaurine cunoscute prin cornul său nazal curios, care este mai lung și mai gros decât cel văzut în alte genuri, precum și fiind orientat spre față și coarne „frunte” mai lungi și rotunjite în vedere laterală. Se deosebește de Achelousaurus , în special, prin faptul că are vârfuri mari pe partea cea mai înaltă a gulerului și îndreptate înapoi. ^[1]

Schelet

Coarnele nazale ale unui individ tânăr (sus) și al unui adult (jos)

În 1995, Sampson a descris doar craniul animalului, dar nu și postcrania, care este restul scheletului. Motivul pentru aceasta a fost faptul că Einiosaurus avea un corp „conservator”, ceea ce înseamnă că diferea doar ușor de cel al altor specii de centrosaurin. Sampson nu a putut găsi trăsături în care Einiosaurus diferea de un centrosaur clasic. ^[1]

Craniul holotip este cel mai mare cunoscut și are o lungime totală de 1,56 metri. Botul este relativ îngust și ascuțit. Partea superioară a botului este formată din oase nazale împerecheate, iar suprafețele lor dorsale adăpostesc împreună nucleul cornului nazal. În 1995, în afară de cranii, au fost găsite opt coarne nazale din două paturi osoase legate de Einiosaurus . Două dintre acestea au aparținut unor sub-adulți. Aceste coarne arată cum s-au dezvoltat coarnele acestor animale în timpul creșterii. Jumătățile nucleului, inițial separate, apoi fuzionate de la vârf în jos, unindu-se într-o singură structură pe linia mediană. Cu toate acestea, în stadiul sub-adult, nucleul a prezentat încă semne de sutură. Nucleii sub-adulți erau transversal aplatizați și relativ mici, cu o înălțime de cel mult 12 centimetri. Celelalte șase coarne, aparținând adulților, pot fi împărțite în două tipuri. Două dintre coarne erau mici și erecte, adică drepte pe verticală. Celelalte patru erau mari și groase, puternic curbate înainte. Coarnele indivizilor adulți s-au asemănat cu cele ale sub-adulților prin faptul că erau comprimate transversal și aveau o bază lungă din față în spate. Posterior aproape a ajuns la oasele frontale . ^[1]

Sampson a comparat cornul nazal al lui Einiosaurus cu coarnele a două specii înrudite, Centrosaurus și Styracosaurus . La fel ca Einiosaurus , Centrosaurus este cunoscut prin paturile osoase bogate, ale căror indivizi prezintă coarne nazale de diferite forme și dimensiuni. În ciuda variației individuale vaste, coarnele lui Einiosaurus se pot distinge clar de cele ale Centrosaurusului . Acestea sunt mai comprimate lateral, spre deosebire de secțiunea mai ovală a coarnelor Centrosaurului . Coarnele adulților sunt, de asemenea, mult mai curbate decât orice corn nazal găsit în paturile osoase ale Centrosaurului . Nucleii osoși ai coarnelor lui Styracosaurus sunt, pe de altă parte, mult mai lungi decât cele ale lui Einiosaurus , cu o lungime de până la jumătate de metru și sunt drepte sau ușor curbate înainte în spate. ^[1]

Pe lângă coarnele nazale, centrosaurinele posedau și coarne deasupra orbitelor, coarnele supraorbitale. Acești nuclei s-au format printr-o fuziune a osului postorbital cu osul pleoapei mult mai mic din fața acestuia. Au fost găsite nouă „coarne de frunte” ale unor sub-adulți sau adulți. Toți împărtășeau aceeași morfologie, fiind scurți, lungi și rotunzi. Acest lucru diferă de coarnele obișnuite ascuțite cu o bază ovală văzute în centrosaurinele mai „clasice”. Ele sunt, de asemenea, diferite de coarnele supraorbitale observate la Achelousaurus și Pachyrhinosaurus . Cu toate acestea, unele exemplare de Einiosaurus prezintă coarne care păreau să se apropie cu bușii excitați. Trei persoane mai în vârstă au avut în total cinci cazuri în care cornul ca atare fusese înlocuit cu o masă redusă rotunjită, uneori cu o groapă mare în locul în care se afla vârful cornului. Craniul holotip mare are o masă rotunjită deasupra orificiului stâng al ochiului, în timp ce are o groapă, 85 mm lungime și 64 mm lățime, deasupra orificiului drept. Potrivit lui Sampson, acest lucru reflectă o tendință generală a centrosaurinelor de a-și reabsorbi coarnele frunții pe măsură ce cresc. Toate exemplele cunoscute de Styracosaurus , de exemplu, au o regiune scufundată în loc de coarne reale. Holotipul Einiosaurus prezintă, de asemenea, o masă osoasă aspră în regiunea postorbitală posterioară din partea stângă. ^[1] În toate centrosaurinele, oasele frontale sunt pliate în așa fel încât să formeze un acoperiș „dublu” cu o „cavitate supracraniană” în mijloc, cu un fontanel care străpunge stratul superior. În Einiosaurus , această cavitate rulează lateral, continuând să coboare în corn. În Centrosaurus și Styracosaurus aceste cavități sunt mai înguste și nu ajung la coarne, deși Pachyrhinosaurus prezintă o extensie similară. Sampson, în 1995, și-a expus opiniile generale despre astfel de acoperișuri craniene, care nu sunt ușor de interpretat din cauza fuziunii osoase. Potrivit lui Sampson, oasele frontale s-au extins întotdeauna la parietale, astfel încât postorbitalii împerecheați nu au fost niciodată în contact. Osul parietal a adus doar o mică contribuție la fontanel. Podeaua cavității este, în sutura parietală frontală, străpunsă de un foramen mare în craniu, dar funcția acestei „deschideri pineale” este necunoscută. ^[1]

Botul este îngust și ascuțit, adăpostea cornul nazal mare, puternic curbat înainte și în jos, care seamănă cu un deschizător de sticle, deși acest lucru a fost prezent doar la unele exemplare adulte. Coarnele supraorbitale (deasupra ochiului) sunt joase, scurte și triunghiulare în vedere dorsală, dacă există, spre deosebire de Chasmosaurinae , cum ar fi Triceratops , care poseda coarne supraorbitale lungi și proeminente. O pereche de vârfuri mari, treimi epiparietale sau noduli osoși sau osteodermi, proiectați din vârful gulerului relativ mic. Osteodermele mai mici împodobesc marginea gulerului, deși primele epiparietale sunt în mare parte absente.

Clasificare

Amplasarea lui Einiosaurus în Centrosaurinae este oarecum problematică datorită naturii tranzitorii a multor trăsături ale craniului, iar rudele sale cele mai apropiate sunt Centrosaurus și Styracosaurus sau Achelousaurus și Pachyrhinosaurus . Această din urmă ipoteză este susținută de studiile lui Horner și ale colegilor săi, în care Einiosaurus este primul dintr-o serie evolutivă în care coarnele nazale se transformă treptat în umflături aspre, ca în Achelousaurus și Pachyrhinosaurus care reprezintă al doilea și al treilea din serii. Frunzele gulerului cresc, de asemenea, în complexitate. ^[3]

Indiferent de ipoteza corectă, Einiosaurus pare să ocupe o poziție intermediară în ceea ce privește evoluția centrosaurinelor.

Oase parietale ale gulerului, inclusiv holotipul (A)

Cladograma prezentată mai jos urmează o analiză filogenetică de către Chiba și colab. (2017): ^[4]

Istoria descoperirii

Landslide Butte Expeditions

Einiosaurus este un dinozaur găsit exclusiv în Montana și toate rămășițele sale cunoscute sunt păstrate în prezent la Muzeul Stâncilor din Bozeman , Montana. Cel puțin cincisprezece indivizi de vârste variate sunt reprezentați de trei cranii adulte și alte sute de alte oase de două paturi osoase monospecifice (incluzând o singură specie) cu o diversitate redusă, descoperite de Jack Horner în 1985 și excavate în perioada 1985-1989 de către echipele din domeniul Muzeul Stâncilor.

Jack Horner

Cu toate acestea, Horner nu căuta dinozauri cu coarne. În primăvara anului 1985, el a fost informat de către proprietarul terenului Jim Peebles că nu i se va mai permite accesul la situl „Muntele Eggului ” din Willow Creek, unde o colonie cuibăritoare Maiasaura fusese dezgropată de șase ani. Acest lucru l-a forțat pe Horner să găsească un alt loc, deoarece proviziile au fost deja achiziționate pentru un nou sezon estival de excavare și se așteptau să fie angajați paisprezece voluntari și studenți. Horner a luat în considerare două situri, Devil's Pocket și Red Rocks, care însă s-au dovedit a conține prea puține fosile. De câțiva ani, din 1982, Horner a depus cereri la Black Foot Tribal Council din India pentru acces la site-ul Landslide Butte. Notele de câmp ale lui Charles Whitney Gilmore din anii 1920 indicau că acolo se găseau ouă de dinozauri. Consiliul îi respinsese în mod constant cererile, deoarece se temeau de tulburarea generalizată a sitului. Cu toate acestea, unul dintre membrii săi, Marvin Weatherwax, observase anterior, în 1985, că excavarea lui Horner a unui mosasaur în lacul Four Horns a cauzat doar pagube limitate peisajului. Astfel, la începutul lunii iulie, Consiliul a acordat Horner acces la întregul site.

La începutul lunii august, colaboratorul lui Horner, Bob Makela, a descoperit cariera Dino Ridge, care conține numeroase rămășițe de ceratopside, pe terenul fermierului Ricky Reagan. Ploile continue au împiedicat operațiunile de recuperare în acel an. La 20 iunie 1986, un grup de șaisprezece membri s-au întors pentru a redeschide cariera. A fost dezgropată o concentrație mare și densă de oase, un pat de oase, cu o concentrație de 40 de oase pe metru pătrat. Acesta a fost interpretat ca un loc obișnuit de moarte pentru un întreg pachet. La sfârșitul lunii august 1986, Horner și antrenorul Carrie Ancell, în țara Gloriei Sundquist, au descoperit un al doilea sit de dinozauri cu coarne, la o milă distanță de primul, numit Canyon Bone Bed, unde au fost recuperate două cranii relativ complete. Craniile trebuiau îndepărtate de pe o stâncă destul de abruptă și cântăreau aproximativ o jumătate de tonă cu toată matricea, pentru aceasta era necesar să le ridicați dintr-un Bell UH-1 Iroquois al Gărzii Naționale a Armatei Statelor Unite și apoi să fie așezate pe un camion pentru transport. Forma aberantă a acestor cranii i-a sugerat mai întâi lui Horner că ar putea reprezenta un taxon necunoscut. Beneficiind în mod neașteptat de o subvenție de 204.000 de dolari din Programul Fellows MacArthur , Horner a reușit să redeschidă cele două cariere din patul osos în 1987. În acel an au fost îndepărtate aproape toate fosilele care puteau fi accesate fără mișcarea mașinilor. În plus, un alt craniu de dinozaur cu coarne a fost găsit într-un strat ceva mai recent. În 1988, s-a găsit mai mult material ceratopsid la un sit mai sudic, Blacktail Creek North. În a doua săptămână din iunie 1989, studentul Scott Donald Sampson, în contextul cercetărilor sale doctorale cu un echipaj mic, a redeschis Canyon Bone Bed, în timp ce Patrick Leiggi în acea vară, cu un număr limitat de muncitori, a reluat excavarea carierei Dino Ridge. În același an, Horner însuși a găsit mai multe fosile de dinozauri cu coarne în Blacktail Creek North. În 1990, expedițiile au fost încheiate, deoarece site-ul a permis accesul la vânători de fosile comerciale care au buldozat rapid siturile, prin lipsa documentației adecvate care a redus foarte mult valoarea științifică a descoperirilor.

Probleme de identificare

La momentul expedițiilor, s-a presupus că toate fosilele cu dinozauri cu coarne găsite în rezervație aparțineau unei singure specii, în mare parte deoarece provin dintr-un timp geologic limitat, estimat să dureze aproximativ o jumătate de milion de ani. ^[5] Prin 1920, George Freyer Sternberg a găsit deja oase ceratopsid de la site - ul, care au fost identificate ca fiind oa doua Styracosaurus specie: Styracosaurus ovatus. ^[5] Materialul era destul de limitat și validitatea acestei specii fusese pusă la îndoială, iar unii îl considerau un nomen dubium . ^[6] Noile rămășițe abundente păreau să arate că specia era valabilă, în principal pentru că diferea în mod clar de speciile tip de Styracosaurus , Styracosaurus albertensis . ^[5] Cu toate acestea, studiul tafonomic extins din 1990 al lui Raymond Robert Rogers nu s-a angajat pe deplin în această identificare, citând pur și simplu un Styracosaurus sp. . ^[7] Rogers s-a alăturat expediției în 1987, ceea ce reflecta faptul că membrii expediției începuseră să ia în considerare posibilitatea ca specia să fie complet nouă pentru știință, referindu-se informal la aceasta ca „Styracosaurus makeli” în cinstea lui Bob Makela, care murise într-un accident de mașină în iunie 1987. În 1990, acest nume a fost invalidat ca nomen nudum deoarece nu avea o descriere și a apărut doar în legenda unei fotografii dintr-o carte de Stephen Czerkas. ^[8]

Osul postorbital

Horner a fost un expert în Hadrosauridae , dintre care mai multe site-uri au fost găsite și în Landslide Butte, care a inclus persoane tinere și ouă, care au fost în centrul cercetării sale. Avea mai puțină afinitate pentru alte tipuri de dinozauri. ^[5] În 1987 și 1989, pentru a rezolva problema speciilor de Styracosaurus , specialistul în dinozauri cu coarne Peter Dodson a fost invitat să investigheze rămășițele nou descoperite. ^[5] În 1990, materialul fosil a fost observat de Dodson pentru a consolida validitatea Styracosaurus ovatus și pentru a desemna o specie separată de Styracosaurus albertensis . ^[9]

Horner se răzgândise treptat asupra subiectului și credea încă că există o singură populație de dinozauri cu coarne, așa că a început să vadă rămășițele ca reprezentări ale unei cronospecii, o serie evolutivă de taxoni. În 1992, el le-a descris într-un articol ca trei „ taxoni de tranziție ” care au eliminat decalajul dintre Styracosaurus mai vechi și Pachyrhinosaurus mai recent. Horner a refuzat în mod deliberat să numească acești trei taxoni. Cea mai timpurie formă a fost denumită „Taxonul de tranziție A”, reprezentat în principal de craniul MOR 492. Apoi a venit „Taxonul B” - numeroasele schelete ale carierei Dinosaur Ridge și a Canyon Bone Bed. Cel mai recent a fost „Taxonul C”, reprezentat de craniul MOR 485, găsit în 1987, și de fosilele de dinozaur cu coarne de la Blacktail Creek North. ^[10]

Sampson numește Einiosaurus

În 1994, Sampson, într-un discurs la reuniunea anuală a Societății de Paleontologie a Vertebratelor , l-a numit pe „Taxonul B” al lui Horner drept nou gen și specie, Einiosaurus procurvicornis . Deși a fost publicat un rezumat care conținea o descriere suficientă, validând numele, el nu identificase un holotip catalogat cu un număr de inventar, un specimen care poartă numele. Același abstract numit Tip C ca Achelousaurus horneri . ^[11] În 1995, Sampson a publicat un articol mai mare, care arăta spre holotip. Denumirea generică Einiosaurus derivă din eini , un cuvânt cu care indienii cu piciorul negru indică bizonul american și saurus, un cuvânt latin grecesc vechi pentru „șopârlă”. Numele a fost ales pentru a onora tribul Blackfoot, dar și pentru a reflecta faptul că Ceratopsidae, în cuvintele lui Sampson, erau „bivolii Cretacici”, care trăiau în turme și au un comportament social complex. Denumirea specifică, procuvicornis , derivă din latina procurvus care este „îndoită înainte” și cornus care este „corn”, referindu-se la cornul nazal curbat înainte. ^[1]

Holotipul , MOR 456-8-9-6-1, a fost găsit într-un strat al formațiunii cu două medicamente datând din Campanianul târziu. Se compune dintr-un craniu parțial, incluzând cornul nazal, zona supraorbitală și o parte a osului parietal al gulerului. Craniul reprezintă un individ adult. Sampson a legat mai multe alte exemplare de specie. De asemenea, este prezentat material fosil suplimentar din patul de os Canyon, introdus sub numărul de inventar MOR 456. Acesta a inclus alte două cranii adulte și oase individuale craniene și postcraniene de la indivizi din diferite stadii de creștere. Mai mult, au fost indicate și fosilele carierei Dino Ridge, catalogate cu numărul de catalog MOR 373 și compuse din aproximativ două sute de oase nearticulate, provenind întotdeauna de la animale de diferite vârste. ^[1]

În 2010, Paul a redenumit E. procurvicornis în Centrosaurus procurvicornis , ^[2] însă această clasificare nu a fost acceptată, iar cercetările ulterioare se referă invariabil la taxon drept Einiosaurus .

Paleobiologie

Se consideră că paturile osoase cu o diversitate redusă și o singură specie reprezintă turme care ar fi putut să moară în evenimente catastrofale, cum ar fi în timpul unei secete sau inundații. Aceasta poate fi o dovadă că Einiosaurus , precum și alte ceratopside centrosaurinice, cum ar fi Pachyrhinosaurus și Centrosaurus , au avut un comportament de turmă, cum ar fi bizoni moderni și gnu . În schimb, ceratopsidele chasmosaurine , cum ar fi Triceratops și Torosaurus , se găsesc în general singure, ceea ce înseamnă că ar fi putut fi ceva mai solitare, deși unele amprente fosile pot mărturisi contrariul. ^[7]

În 2010, un studiu realizat de Julie Reizner asupra persoanelor găsite la situl Dino Ridge a concluzionat că Einiosaurus a crescut rapid până în al treilea sau al cincilea an de viață, după care creșterea a încetinit, probabil la începutul maturității sexuale. ^[12]

La fel ca toate ceratopsidele, Einiosaurus avea un set complex de dinți capabili să taie și să macine chiar și cele mai dure plante. ^[13] Einiosaurus a trăit într-un habitat intern. ^[14]

Paleoecologie

Reconstrucția Einiosaurus și Maiasaura în mediul lor

Fosilele de Einiosaurus au fost găsite în straturile superioare ale formațiunii Montana Two Medicine, datând din faza campaniană, la sfârșitul perioadei Cretacic târziu, cu aproximativ 74,5 milioane de ani în urmă. ^{[15] [16]} dinozauri care au trăit alături de einiosaurus includ bazală ornithopozi Orodromeus , a hadrosaurids Hypacrosaurus , Maiasaura și Prosaurolophus , a ankilozauri Edmontonia și euoplocephalus , The tyrannosaurid Daspletosaurus (care pare să fi fost un specialist în precedand precum ceratopsids), și theropods mai mici, cum ar fi Bambiraptor dromaeosaurid , The Chirostenotes oviraptorosaur , The troodon troodontid , și Avisaurus enanthiornithid . În aceleași depozite în care au fost găsite rămășițele einiosaurus, urme de apă dulce bivalvele și gastropode au constatat , de asemenea, ceea ce înseamnă că rămășițele einiosaurus au fost depozitate într - un mediu de mică adâncime lac.

Mediul în care Einiosaurus a avut un climat sezonier, cald și semi-arid.

Notă

Bibliografie

• Rogers, RR (1990). "Taponomia a trei paturi osoase de dinozaur în Cretacicul superior cu două medicamente din nord-vestul Montanei: dovezi ale mortalității legate de secetă". Palaios, 5: 394-413.
• Sampson, SD (1995). "Doi dinozauri cu coarne noi din Cretacicul superior Formația cu două medicamente din Montana; cu o analiză filogenetică a Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)." Journal of Vertebrate Paleontology, 15 (4): 743-760.
• Dodson, P., Forster, CA și Sampson, SD (2004). „Ceratopsidae”. În, Weishampel, DB, Dodson, P. și Osmolska, H. (eds.), The Dinosauria. Ediția a II-a, University of California Press.

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe Einiosaurus procurvicornis
• Wikispeciile conțin informații despre Einiosaurus procurvicornis

linkuri externe

• ( EN ) Einiosaurus procurvicornis , pe Fossilworks.org .

Portalul dinozaurilor

Portalul de paleontologie