Miros

Mirosul sau mirosul este una dintre cele cinci specifice simțuri și face posibilă, prin chemoceptors , să perceapă concentrare, calitatea și identitatea moleculelor volatile și gazele prezente în aer. Astfel de molecule sunt numite odorizante . Mirosul este funcțional legat de gust , după cum se poate demonstra , atunci când o răceală congests căilor respiratorii, a compromite funcția olfactivă și asigurându - vă că aproape toate alimentele gust la fel. Este , de asemenea , în legătură cu general sau trigemen sistemului chemosenzitiv . Cele trei simțuri ale mirosului, gustului și chemosenzitiv generală formează sistemul chemosensory. Mirosul este cel mai studiat dintre cele trei sisteme de chemosensory.

Simțul mirosului la om

Sistemul olfactiv uman. 1: Olfactiv bulb 2: Celulele mitrale 3: Bone 4: nazal epiteliu 5: Glomerulus 6: receptor olfactivă

Anatomie

Mirosurile intră în cavitatea nazală prin nari, ajung epiteliul olfactiv, un strat subțire de celule situate într - o zonă îngustă a cavității nazale, între partea superioară a cornului nazal mijlociu, întregul corn nazal superior (și suprem dacă prezent) și bolta în peretele lateral, iar pe peretele medial este prezentă în porțiunea superioară a septului nazal sub cribrosa lamina. O celulă olfactivă este un neuron bipolar cu un alungit soma cu suprafața apicală (îndreptată spre cavitatea nazală) constând dintr - o lungă dendrite , care se termină cu un nod olfactiv din care numeroase ramură cilia off cufundat în mucus nazal care acționează ca un mijloc de captarea și difuzarea odorizantelor. Fiecare neuron olfactiv este separată de cea adiacentă prin susținerea celulelor. Mucusul este secretat de glandele Bowman , ale căror adenomers se găsesc în țesutul conjunctiv și ale căror conducte de trecere deschis conjunctiv și olfactiv epiteliului în cavitatea nazală, dar o anumită contribuție , de asemenea , pare să vină din celulele de sprijin.

Filmul mucoase care acoperă genele nu trebuie să fie limitate sau excesive, un deficit de olfactiv ar rezulta. Pe suprafața apicală neuron olfactiv are un axon diametru mic, care nu este mielinizate și înconjurat de celule care susțin intercala între un neuron olfactiv și celălalt. Atașat la lamina bazală care separă epiteliul olfactiv din țesutul conjunctiv plasat mai adânc există celule stem capabile de divizare a genera o altă tulpină nediferențiată și celulele care vor diferentia in neuroni olfactiv in cazul unor leziuni care afectează acestea care apar în mod continuu datorită iritanți și toxice substanțe care nu pot fi prinse fie prin celulele epiteliului respirator care acoperă restul mucoasei nazale, sau prin mucus (care , printre alte molecule conține lizozimul , citocromului P450 și imunoglobuline ). Acestea sunt singurele exemple de celule stem capabile de a diferenția autonom într-un tip de neuron.

Odorizantele se leaga la 10-20 milioane de receptori plasate pe suprafața cililor celulelor olfactive, a neuronilor modificate si specializate, care proiectează direct informații prin intermediul axonilor lor la bulbul olfactiv, o structură nervoasă situată chiar deasupra lamina cribrosa din etmoidul care continuă cu posteriorly tractul olfactiv. Cele Axonii intra bulbul olfactiv prin agregarea în mănunchiuri mici acoperite cu celule de suport olfactiv, care pătrund prin găurile din cribrosa lamina și formează nervul olfactiv (I), primul nerv cranian. In bulbul olfactiv axonilor celulelor olfactive sinapsă cu dendritele celulelor mitrale sau cu cele ale celulelor Plume (neuroni de ordinul doi) care formează structuri numite glomeruli. Un al treilea tip de celule, celule granulare, face contact cu celulele mitrale si Plume, modulatoare funcția lor; în special, acestea sunt excitate de celulele mitrale si inhibitor pentru celulele Plume. Ei primesc , de asemenea , fibrele eferente din comisura anterioară și trigonul olfactiv. Un al patrulea tip de celule sunt celulele periglomerular care fac contact cu glomeruli. Ambele celule granulare si celule periglomerular sunt interneuronilor. Axonii celulelor mitrale si celule Plume de călătorie de-a lungul tractului olfactiv în anterior craniana fosa, unele synaptan la nucleul olfactiv anterior și apoi se continuă de-a lungul titlului tractul olfactiv la nucleul tractului olfactiv lateral sau baleiaj olfactiv medial și apoi proiect la comisura anterior, alte axonilor ale tractului olfactiv sinaptice in apropierea tuberculul olfactiv și apoi du - te la lobul piriform (parte a lobului temporal), substanța perforată anterioară, The hipotalamus , The uncus , The amigdala si cortexul entorhinal prin un sistem complex de cai neuronale ale căror organizare și funcționare este încă și mai obscure decât alte sisteme senzoriale.

Dintre toate sistemele senzoriale, simțul mirosului este singurul care nu creează căi de Foresee care provin direct din receptorii primari care proiectul la talamusului înainte de a ajunge la o anumită porțiune a neocortexului . Cortexul piriform (sau lob piriform) , este , de asemenea , o parte din archicortex și are trei straturi , spre deosebire de cele șase straturi ale neocortexului. conexiunile ei pe scară largă cu archeocortex sugerează că simțul mirosului a fost unul dintre primii care au dezvoltat ființe vii. Cortexul piriform are axonilor ca proiectul talamusului și apoi de la aceasta la zonele asociative ale neocortexului prefrontal responsabil pentru percepția conștientă a durerii. Cortexul entorhinal proiecteaza amigdala la talamusului și hipotalamusului la formațiunile de hipocampus, care sunt responsabile pentru percepția emoțională a mirosului. Nu este clar dacă regiuni, cum ar fi bulbul olfactiv sau cortexul piriform au organizație somatotopic în legătură cu odorizante specifice sau caracteristicile generale ale acestora (cum ar fi dulceață sau amărăciune).

Percepţie

Diagrama epiteliului olfactiv

Deși simțul uman al mirosului este considerat capabil să deosebească aproximativ 10 000 de mirosuri diferite, acest sens este adesea considerat cel mai puțin dezvoltate din specia noastră și într-adevăr, multe animale reușesc să ne depășim cu abilitățile lor olfactiv. Acest lucru se datorează în parte numărului de receptori care le posedă, dar , de asemenea , extinderea mai mare a epiteliului olfactiv (la om este de aproximativ 5 ^cm2 per nară), la o dimensiune mai mare a structurilor legate de acest sens și la o mai mare parte a forebrain dedicat. Omul poate percepe prezența unei odorant în funcție de concentrația sa care variază pentru fiecare moleculă de luat în considerare. Etanolul , de exemplu, trebuie să aibă o concentrație de cel puțin 2 mM (milimoli) să fie percepute, dar alte odorizante nevoie doar fracțiuni de nanomoli , o diferență de cel puțin un milion de ori. Odorizante transmite foarte diferite senzații de miros și există diferite clasificări utile pentru a grupa fiecare odorant într-o anumită categorie.

Cu toate acestea, utilitatea lor este relativă, în unele cazuri, deoarece unele odorizante provoca o schimbare notabilă în percepția mirosului în funcție de concentrația lor, astfel încât la concentrații scăzute pot fi plăcut și la concentrații mari pot avea înțepător miros (indoli sunt unul dintre cele mai bune exemple in acest sens). Cel mai utilizat clasificare este cea a Amoore, elaborat la începutul anilor 1950. Se împarte odorizante în următoarele categorii: camforos ( camfor ), eteric ( cloroform ), floral ( vanilina ), mentate (naftalina), moscat ( clorbenzenul ), picant, putredă ( butirat ) și terene ( geosmin ). O singură moleculă nu produce întotdeauna un singur miros, dar oamenii, uneori percep un grup de molecule (de obicei, din aceeași sursă) ca un singur miros. Un deficit chemosensitive în simțul mirosului, adică imposibilitatea de a percepe un anumit tip de odorant, se numește anosmie ; această condiție poate fi din cauza lipsei de transcriere a unei gene care codifică pentru receptorul specific pentru acel tip de odorant nu sunt percepute sau pentru o proteina care interactioneaza cu ea. Capacitatea de a distinge odorizante tinde să scadă semnificativ odată cu îmbătrânirea (la adulți peste 70 este redus la jumătate în comparație cu adolescenții) și cu unele patologii , cum ar fi consumul, neurologice, tulburări psihologice și , uneori , diabet zaharat .

Răspunsurile psiho-fiziologice la odorizante

Deși unele odorizante nu declanșează nici un răspuns fiziologic semnificativ alții posedă această capacitate, de exemplu , facilitează salivație, motilității gastrointestinale sau induce greață și vărsături, precum și poate determina răspunsuri comportamentale, de exemplu , sunt determinate ritualurile de împerechere și reproducere., Printre alte lucruri, de la producerea de feromoni și preluarea lor de către organul vomeronazal . Oamenii de știință au opinii contradictorii cu privire la funcționarea acestuia la om, de fapt, potrivit unora, aceasta nu ar lucru, chiar dacă este prezent; pe de altă parte, în conformitate cu opinia altor oameni de știință, organul vomeronazal ar fi funcțional, dar cu mult capacitatea redusă în comparație cu cele ale animalelor. Mai mult decât atât, umane feromoni , deși prezente în genomul , sunt pseudogenic si nu sunt transcrise. Cu toate acestea, este cunoscut faptul că grupurile de femei în condiții de promiscuitate tind să sincronizeze ciclurile menstruale, un rezultat care poate fi , de asemenea , obținute prin expunerea la feminin sudoare ; sincronizarea pare să se încheie în cazul în care acestea sunt expuse la sudoare de sex masculin. Bărbați și femei activează diferite zone ale creierului, in special hipotalamus, atunci când sunt expuse la hormoni sexuali masculini sau feminini. Sugarii folosesc acest sens, în special dezvoltat la o vârstă fragedă, pentru a distinge mama lor de la alte femei.

receptorii olfactivi

Receptorii olfactivi sunt G receptori cuplați cu -protein (GPCRs) , și , ca atare , posedă șapte domenii transmembranare hidrofobe, un domeniu de legare la suprafața extracelulară și un domeniu de interacțiune cu o anumită proteină G în cel intracelular, care constă din norma din porțiunea C-terminală . La om , există aproximativ 950 de receptori olfactivi diferite distribuite pe toate cromozomi ( in special pe cromozomii 1, 6, 9, 11, 14 și 19) , cu excepția 20, 22 și Y, un număr similar cu cel al microscopice nematodul Caenorhabditis elegans și puțin mai mult în ciuda acestui fapt, jumatate din cele gasite la soareci sunt cea mai mare familie de gene in intreaga genomului uman (aproximativ 4% din gene). Genele care codifică receptorii olfactivi la mamifere nu posedă introni , spre deosebire de cele din nevertebrate. Unele gene care codifică pentru receptorii olfactivi, deși sunt prezente și funcționale, nu sunt transcrise. La om, numărul lor ajunge la 60% din care codifică pentru receptorii olfactivi, ceea ce înseamnă că doar aproximativ 400 din cele 950 de gene sunt transcrise genele. Nu se stie de ce numarul de gene care codifică pentru receptorii olfactivi variază considerabil între diferitele specii (până la 2.000 , in unele rozatoare, aproximativ 60 in Drosophila melanogaster) , nici de ce , în unele specii, inclusiv oameni, cele mai multe dintre ele nu sunt transcrise. Se pare că în epiteliul olfactiv uman un anumit tip de receptori olfactivi este exprimat în mod preferențial într-o anumită zonă a epiteliului și că această zonă este simetrică în cele două cavități nazale. Fiecare receptor olfactiv este specific pentru un singur odorant sau pentru un grup foarte mic de molecule.

Receptorii olfactivi sunt stimulate când moleculele din aer se dizolvă în mucus care îi înconjoară.

transducție olfactive

Transductie olfactivă apare in cilii de olfactiv neuroni . Cilii acestor neuroni nu au o citoscheletului care le face mobile cum ar fi cele prezente pe celulele piloase ale epiteliului respirator, dar ele sunt totuși utile pentru creșterea suprafeței de contact a celulei cu odorants capturate sau dizolvate în mucus. Un odorant leaga de receptorul specific de pe suprafața exterioară a unei gene, fie direct, fie cu un mecanism încă neclar care implică unele proteine de legare pentru unele odorizante specifice pe care transportul acestor molecule de mucus la receptor. Legarea odorantului cu specificul GPCR receptorilor ii permite sa interactioneze cu proteina G _OLF, exprimată numai de neuroni olfactiv; a p și y subunități ale proteinei din desprinderea subunitatea α (care are GTP), care în schimb contactează adenilat ciclazei, activarea acestuia. Adenilatciclaza consumatoare ATP produce un număr mare de cAMP molecule care , la rândul său se leagă la canalele ciclice reglementate nucleotidă ^{Ca2 +} și Na ^+, acestea deschide provocând un aflux de ^{Ca2 +} și Na ⁺ ioni în citoplasmă celulară datorită gradientului electrochimic și, prin urmare, depolarizare acestuia. Depolarizare este favorizat în continuare de ioni aceeași ^{Ca2 +} care se leaga de canalele de clor, deschiderea acestora și permițând Cl ^- să scape din citoplasmă spațiul extracelular, făcând potențialul intern și mai pozitiv. Condițiile inițiale sunt restaurate prin intermediul unor mecanisme de adaptare care includ hidroliza cAMP la 5'-AMP de către un fosfodiesterazei, aceasta determină ^{Ca2 +} / Na ⁺ canale de închidere, ^{Ca2 +} -calmodulin poate lega complex pe același canal reducând afinitatea sa pentru cAMP, în final , celula expulzează excesul de ^{Ca2 +} și recuperează pierdut Na ⁺ printr - un schimbător de ^{Ca2 +} / Na ^+, ceea ce face profitul de negativ.

Transducția poate avea loc , de asemenea , prin calea PIP2 / fosfolipaza C In acest caz, molecula odorant se leagă la GPCR care la randul sau activeaza proteina G _OLF așa cum sa descris deja.; cu toate acestea , în acest caz , subunitatea α, cu GTP, activează fosfolipaza C , o enzima care imparte _PIP2 prezent în membrana plasmatică în diacilglicerol (DAG) și inozitol trifosfat _(IP3). DAG la randul sau activeaza protein kinaza C (PKC) , în timp ce _IP3 deschide unele canale de ^{Ca2 +} prezente pe dur reticulul endoplasmic membrana, provocând acest ion să se scurgă în citoplasmă.

Este important de remarcat faptul că numărul de potențiale de acțiune declanșat de un olfactivă neuron , precum și perioada de latență și durata de răspuns, se schimbă odată cu concentrația substanțelor odorizante. Mecanismele de adaptare a unui neuron olfactiv la prezența continuă a aceluiași odorant, ceea ce a condus - l pentru a declanșa mai puține potențiale de acțiune, explică de ce atunci când unul intră într - un mediu de pătrunsă de un odorizant (de exemplu , un parfum sau fum de țigară) , este ușor de simțit , dar după o anumită perioadă de timp, aceasta este percepută mai puțin și mai puțin.

Bulbul olfactiv

Bulbul olfactiv este prima stație de procesare pentru informațiile vehiculate de neuroni olfactiv. Axonii acestor celule formează în interiorul bulbului olfactiv, împreună cu dendritele celulelor mitrale, celule Plume (neuroni de ordinul doi), celule granulare si celule periglomerular (interneuronii), structuri cunoscute sub numele de glomeruli olfactiv. Axon fiecarui neuron olfactiv este distribuit la un singur glomerul și mii de axonii neuronilor olfactiv converg pe fiecare glomerular, care însă posedă același tip de receptor de pe cililor; aici axonilor sinapsă cu dendritele primare de celule Plume sau celule mitrale. Pe fiecare dendrite primar al unui neuron de ordinul doi, 100-1.000 neuronii olfactiv face sinapse, astfel, apare o convergență puternică.

Trebuie reamintit faptul că neuronii în mod normal, olfactiv care exprima receptorul acelasi olfactiv se găsesc aproape împreună în mucoasa olfactivă, cu toate că există un anumit grad de suprapunere între diferitele zone, care nu pot fi distinse în mod clar, astfel încât chiar și la nivelul olfactiv bec este este posibil să se reconstituie o hartă olfactiva în care fiecare zonă a mucoasei olfactive care răspunde la un anumit odorant (mai precis epitopul unui odorant) este reprezentat de o anumită combinație de glomeruli.

Celulele periglomerular, prin sinapse-dendro dendritic, face contact cu celulele mitrale sau celulele Plume și le inhibă (prin inhibarea laterală), creșterea puterii de rezoluție a sistemului olfactiv, adică posibilitatea de a distinge un anumit miros dintr - o alta. La un nivel mai profund al becului, celulele granulare pot fi activate de către celulele mitrale, odată activate aceste interneuronii inhiba celulele mitrale prin stabilirea sinapselor dendro-dendritice. Celulele granuloase si celule periglomerular primi , de asemenea fibre eferente care modulează activitatea lor din nucleul olfactiv, zona preoptic, cortexul piriform, hipotalamus , nucleele raphe și locus coeruleus .

Simțul mirosului al nou - născutului

O mulțime de informații cu privire la ceea ce-l înconjoară, nou-născut atrage din simțul mirosului. După câteva ore de viață, nou - născutului poate diferenția stimuli olfactivi , cum ar fi: anason , trandafir , petrol , alcool și de a elabora amintiri olfactive. Fiind capabil de a distinge mirosuri este important pentru un nou-născut, pentru că îl ajută să se orienteze spre sursa de hrană, și îl ajută să formeze primele forme de interacțiune socială, în special în formarea legăturii de atașament cu mama. Un două săptămâni sticla de copil hrănit se va orienta spre mirosul de sân unei femei care alăptează, mai degrabă decât cea a unei femei non-alăptează. Femeia care alăptează, de fapt, emite stimuli olfactivi, care sunt captivante pentru un nou-născut, care este hrănit cu biberonul. De asemenea, la șase zile de vârstă, copilul preferă un tampon impregnat cu mirosul de san mamei, mai degrabă decât un tampon impregnat cu mirosul de sân o altă asistentă medicală.

Copilul prefera pe cei care miroase el asociază cu situații plăcute. Atunci când alte canale senzoriale, cum ar fi cele vizuale sau auditive nu permit o discriminare clară, simțul mirosului permite deja pentru schimburi invizibile. În relația copil-asistent, acesta din urmă se înregistrează, de asemenea, mirosuri și să le ia în considerare. Un studiu științific a arătat că 60% dintre mamele de nou-nascuti de la 1 la 10 zile, a recunoscut cămașa copilului lor, printre altele identice de copii de aceeași vârstă. Un alt experiment a arătat că 30 de minute de contact direct cu nou-născutului în primele șase ore după livrare este suficient pentru mama pentru a stabili recunoașterea olfactivă a nou-născutului. Cu cât este mai emoția este intensă, cu atât mai mult informația olfactivă vor fi memorate rapid.

Simțul mirosului la animale

În timp ce în om , rolul mirosului ca instrument de cunoaștere a mediului înconjurător are un caracter secundar, la animale este un instrument indispensabil pentru activități fundamentale , cum ar fi vânătoarea, localizând parteneri, însoțitori și prădători. În unele fluturi , mirosul de femela poate atrage masculul în direcția vântului de la mai multe mile distanță.

La animale, receptorii olfactivi au diferite locații anatomice în funcție de caz, în insecte, de exemplu, acestea sunt pe antene, în pește de pe suprafața corpului. In vertebrate mici, în care simțul mirosului are o importanță mai mare decât la mamifere, componenta cea mai evoluat a creierului este un centru predominant olfactiv.

Simțul sexual al mirosului

Oamenii, precum și alte mamifere, au un al doilea organ nazal, distinct de principalele epiteliul olfactiv, care este redenumit „ nas sexual “ sau „organ vomeronazal“. ^[1] Rolul acestui organ este de a detecta anumite substanțe chimice , cum ar fi feromoni , care sunt capabile să influențeze sexuale, unui individ de reproducere și sociale reacții. Adesea , aceste substanțe sunt eliberate de către femei a unei anumite specii și sfârșesc prin activarea, ca și în cazul șoarecilor , un răspuns aproape înnăscută din partea bărbaților . Unele laborator teste au făcut posibil să se verifice virgine animale, lipsiți de neuronilor din acest organ, pierde capacitatea de a se împerechea. Cercetările au arătat că neuronii din sistemul vomeronazal trimit impulsuri lor într - o zonă a creierului ( care controlează răspunsurile emoționale și comportamente înnăscute) , alta decât cea de la semnalele de recepție epiteliul olfactiv ( cortexul olfactiv ). ^[1]

Patologii ale sistemului olfactiv

Modificările de simțul mirosului ( dysosmias ) constau în percepția alterată a mirosurilor și se găsesc în condiții fiziologice , cum ar fi sarcina, condițiile de mediu , cum ar fi variația presiunii atmosferice, sau stări patologice , cum ar fi deformarea cavităților nazale. Dysosmias poate reduce pragul de percepție totală sau parțială a mirosurilor ( hyposmias ) sau distorsionare percepției (parosmias), cacosmia este percepția mirosului neplăcut cauzat de procese patologice sau neuropatii, cu anosmie definim pierderea totală a capacității de a unul percepe sau mai multe mirosuri.

COVID-19 și parosmie

Conform unui studiu recent, 7% din COVID-19 suferinzi raport ca au avut simptome de parosmie, cum ar fi cafeaua cu miros de benzină sau de carne proaspătă , cu miros de carne putrezită ^[2] .