Gymnadenia sect. Nigritella
Nigritella ( Rich. ) O.Gerbaud & P. Quentin, 2005 este o secțiune a genului Gymnadenia [1] , aparținând familiei Orchidaceae . În trecutul recent, acest grup de plante erbacee perene mici cu inflorescența tipică sub-conică a fost considerat un gen independent. [2]
Etimologie
Numele Nigritella derivă din latinesc și se referă la culoarea închisă a florilor din specia tip ( Nigritella nigra , sinonim al Gymnadenia nigra ). În dialect în municipiile Agordino este cunoscut sub numele de „zei”.
Schimbarea taxonomică (de la gen la secțiunea Gymnadenia ) a apărut în publicația "Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg. Ediția 2" în 2005 de către botanicii contemporani O.Gerbaud și P. Quentin. [1]
Descriere
Datele morfologice se referă în principal la speciile europene și în special la cele spontane italiene.
Nu sunt plante erbacee foarte înalte (maximum 30 cm). Forma biologică predominantă este geofitul bulbos ( bulbul G ), adică sunt plante perene care aduc mugurii sub pământ. În timpul sezonului advers nu au organe aeriene, iar mugurii se găsesc în organele subterane numite bulbi sau tuberculi, structuri de rezervă care produc anual tulpini, frunze și flori. Sunt orhidee terestre, spre deosebire de alte specii , nu sunt „ epifite ”, adică nu trăiesc în detrimentul altor plante de proporții mai mari.
Rădăcini
Rădăcinile sunt de tip bulb bulb fasciculat și secundar și sunt poziționate în partea superioară a bulbilor.
Tulpina
- Partea subterană: partea subterană a tulpinii este alcătuită din niște bulbi mici ovoizi cu formă lobată tipizată ale căror funcții sunt de a hrăni planta, dar și de a colecta materialele nutritive de rezervă.
- Partea epigeală: partea aeriană a tulpinii este scurtă, simplă și erectă. Suprafața este dungată, iar secțiunea tijei este unghiulară.
Frunze
- Frunze bazale: sunt puține (maximum aproximativ cincisprezece) și sunt dezvoltate în mod normal într-o formă liniară de gram .
- Frunze de caulină: sunt reduse progresiv la scări brevetate similare cu bracteele .
Inflorescenţă
Inflorescența este un vârf terminal scurt, cu o formă intermediară între globoasă și piramidală (sau chiar o formă ovoidală) cu multe flori mici apropiate între ele și nu răsucite pe axă ( labelul este în poziția superioară originală). Florile se găsesc la subsuori ale bracteelor aproximativ de aceeași lungime ca florile în sine. Bractele pot fi verzui sau roșu. Urechea are 1 - 3 cm lungime.
Floare
Florile sunt hermafrodite și neregulate zigomorfe , pentaciclice ( perigon cu 2 vârtejuri de tepali , 2 vârtejuri de stamine (dintre care doar unul este fertil - celălalt fiind atrofiat), 1 vârtej de stil ) [3] . Culoarea florilor variază în funcție de specie, de la roz pal (aproape albicios) la roșu închis, violet închis, adesea aproape negru. O altă caracteristică unică este un parfum delicat care amintește foarte mult de ciocolata cu vanilie (sunt printre cele mai parfumate orhidee de pe teritoriul italian).
- Formula florală: pentru plantele acestei familii este indicată următoarea formulă florală :
- X, P 5 + 1 (derivat din 3 + 3), [ A (1 sau 2), G (3 mai jos)], capsulă. [4]
- Perigonium: a perigonium este compus din 2 verticile cu 3 tepals (sau segmente) , fiecare (3 interne și 3 externe). Toate segmentele sunt foarte asemănătoare (în afară de labellum) și au o formă lanceolată cu un vârf acut. Aranjamentul acestor segmente este patent .
- Labellum: labellum este întreg și simplu (nu este împărțit în două părți). Comparativ cu alte orhidee este destul de similar cu celelalte tepale, dar doar puțin mai mare, mărit la bază; la unele specii marginile bazale sunt ridicate aproape împreunate (prin urmare se prezintă cu fălci tubulare). Pe spate este un mic pinten .
- Ginostemio: stamina cu anterele respective (în realitate este o singură anteră biloculară fertilă - cu două loji) este mărită (sau adnată ) cu stylusul și stigmatul și formează un fel de organ columnar numit „ gynostemium ” [5] . La acest gen acest organ este foarte scurt. Polenul este conglutinat în polenie (sau mase de polen). Masele de polen sunt conectate la retinaculum printr-o caudiculă . Retinaculul constă dintr-o glandă lipicioasă proeminentă, goală (lipsită de bursiculă ). Ovarul , sesil într-o poziție inferioară, este format din trei carpeluri contopite [3] și nu este răsucit.
- Înflorire: primăvara târziu la începutul verii.
Fructe
Fructul este o capsulă . În interior există numeroase semințe plate mici. Aceste semințe sunt lipsite de endosperm și embrionii conținuți în ele sunt slab diferențiate, deoarece sunt formate din puține celule. Aceste plante trăiesc în strânsă simbioză cu micorize endotrofe , ceea ce înseamnă că semințele se pot dezvolta numai după ce sunt infectate de sporii ciupercilor micorizice (infestarea hifelor fungice ). Acest mecanism este necesar deoarece semințele au doar puține substanțe de rezervă pentru germinare pe cont propriu [6] .
Biologie
Reproducerea acestor plante (în funcție de specie) poate avea loc în trei moduri:
- sexual datorită polenizării insectelor polenizatoare ; eticheta acestor orhidee nu este foarte spectaculoasă (ca la alte orhidee), deoarece nu are o funcție primară atractivă pentru insectele polenizatoare. Acestea sunt de obicei fluturi care sunt atrași mai mult de întreaga inflorescență și de mirosurile sale. Mai mult, deoarece labelul este specializat pentru fluturi, nu este resupinat (rotit cu 180 °) pentru a facilita accesul la nectarul conținut în pinten pentru alte insecte cu proboscis mai mare [7] ; germinarea semințelor este totuși condiționată de prezența ciupercilor specifice (semințele sunt lipsite de albuș de ou - vezi mai sus). Diseminarea este de tip anemocora . Fenomenele apogamiei pot fi, de asemenea, frecvente.
- vegetativ întrucât unul dintre bulbi posedă funcția vegetativă pentru care poate emite muguri accidentali capabili să genereze noi indivizi.
- prin apomixis care este cu producerea de semințe fertile fără a fi nevoie de fertilizare [8] .
Distribuție și habitat
Distribuția acestor orhidee este practic europeană. Habitatul pe care îl preferă sunt pășunile alpine și pajiștile alpine și subalpine, chiar și cu fundul pietros, cu substrat calcaros și valori nutritive scăzute ale solului. Din punct de vedere fitosociologic, frecventează comunitățile de plante Nardetum, Seslerietum, Semperviretum și Festucetum [9] . Ei trăiesc în principal în Alpi și în Apenini (mai rar) la altitudini cuprinse intre 1000-1300 si 2500-2700 m asl .
Toate „nigritele” spontane ale florei italiene trăiesc în Alpi. Tabelul următor evidențiază câteva date referitoare la habitatul , substratul și difuzia acestor flori în raport cu gama specifică alpină [10] .
Specii | Comunitate legume | Planuri vegetational | Substrat | pH | Nivel trofic | H 2 O | Mediu inconjurator | Zona alpină |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gimnadenia corneliană ( Nigritella corneliana ) | 10 | subalpin | Aproximativ | de bază | scăzut | mediu | F5 I1 | CN |
Gimnadenia austriacă ( Nigritella nigra subsp. Austriaca ) | 10 | subalpin alpin | Aproximativ | de bază | scăzut | mediu | F5 | BL TN BZ |
Gymnadenia rhellicani ( N. nigra subsp. Rhellicani ) | 10 | subalpin alpin | Ca-Da | neutru | scăzut | uscat | F5 G1 I1 | de-a lungul Alpilor |
Gymnadenia miniata ( Nigritella rubra ) | 10 | subalpin alpin | Aproximativ | de bază | scăzut | mediu | F3 F5 | CO SO BG TN BZ BL UD |
Gymnadenia buschmanniae ( Nigritella rubra subsp. Buschmanniae ) | 10 | alpin | Aproximativ | de bază | scăzut | uscat | F5 | TN |
Gymnadenia widderi ( Nigritella rubra subsp. Widderi ) | 10 | subalpin alpin | Aproximativ | de bază | scăzut | uscat | F3 | BZ |
Legendă și note la masă.
|
Sistematică
Orchidaceae sunt una dintre cele mai mari familii ale diviziunii taxonomice a angiospermelor ; include 788 de genuri și peste 18 500 de specii [11] . Subgenul Nigritella nu este foarte numeros și include doar câteva orhidee mici, de culoare tericolă, cu o distribuție predominant eurasiatică .
Sistemul Cronquist atribuie familia Orchidaceae ordinii Orchidales, în timp ce clasificarea modernă APG o plasează în noua ordine a Asparagales . Din nou, pe baza clasificării APG, s-au schimbat și nivelurile superioare (vezi tabelul inițial).
Poziția taxonomică a acestui subgen este definită deoarece unii botanici îl consideră independent (cu numele de Nigritella ), în timp ce alții își reunesc speciile cu genul înrudit Gymnadenia (secțiunea Nigritellae (Rich.) O.Gerbaud & Quentin , fiind cealaltă secțiune Gymnadeniae [12] ) [13] . Incertitudinile se datorează nu numai diferențelor morfologice dintre cele două genuri considerate fundamentale de unii botanici sau de mică importanță de alții, ci și datorită unor analize filogenetice în favoarea fuziunii celor două genuri care, totuși, nu au fost validate prin cercetări ulterioare [14] .
De asemenea, în trecut, acest gen a avut diferite colocări. Primul botanist interesat de plantele acestui gen a fost biologul suedez Linnaeus (1707 - 1778) care le-a plasat în genul Satyrium ; prin urmare, acestea au fost atribuite genului Orchis de către medicul și naturalistul italian Giovanni Antonio Scopoli (1723 - 1788), dar și genului Habenaria de către botanistul scoțian Robert Brown (1773 - 1858) [15] . Numele actual a fost definit de botanistul francez Louis-Claude Marie Richard (1754 - 1821) în 1817.
Numărul cromozomial al speciilor din acest gen variază de la 2n = 40 la 2n = 80. Prin urmare, unele „nigritele” sunt tetraploide, cu o consecință a creșterii posibilității de a genera noi soiuri.
Variabilitate
Acesta este un gen morfologic instabil, diferitele denominații pe care le-a avut până acum sunt dovada acestui lucru. Variabilitatea se manifestă mai ales în culori și în forma inflorescenței , dar și în unele caracteristici mai profunde (numărul cromozomial sau tipul de reproducere). Capacitatea de hibridizare este, de asemenea, mare cu alte genuri și acest lucru crește și mai mult dificultățile de clasificare .
Specii spontane italiene
Pentru a înțelege și a identifica mai bine diversele specii ale subgenului (numai pentru speciile spontane din flora noastră), lista următoare folosește parțial sistemul de chei analitice (în unele cazuri denumirea științifică se referă doar la fostul gen).
- Inflorescența are o formă ovo-conică și este lungă 1–2,5 cm ; tepalele laterale interne sunt pe jumătate mai largi decât cele externe;
- perigonul are o culoare atropurpurea (roșu închis aproape negru); marginile bracteelor florale sunt indentate.
- Gymnadenia rhellicani ( Nigritella nigra subsp. Rhellicani ) - Nigritella comună;
- Nigritella nigra subsp. rhellicani var. flava Jaccard : cu flori galbene:
- Nigritella nigra subsp. rhellicani var. R. Keller pal : cu flori albe mărginite cu roz:
- Nigritella nigra subsp. rhellicani var. robusta P. Delforge : cu tulpina mai mare (până la 1 cm în diametru) și inflorescență foarte densă (până la 150 de flori);
- Nigritella nigra subsp. rhellicani var. subcarnea A.Camus : cu flori portocalii;
- perigoniul are o culoare purpurie mai deschisă; marginile bracteelor florale sunt netede;
- Gimnadenia austriacă ( Nigritella nigra subsp. Austriaca ) - Nigritella austriaca;
- inflorescența are o formă ovato-cilindrică și este lungă 2-3 cm ; tepalele laterale interne sunt la fel de largi ca cele externe;
- Cornelian gymnadenia ( Nigritella corneliana ) - Nigritella de Cornelia Rudio;
- Nigritella corneliana var. bourneriasii (E.Breiner & R.Breiner) E.Klein : are o postură mai robustă;
- Nigritella corneliana var. vesubiana (G.Keller) G.Foelsche & W.Foelsche : florile sunt și mai albicioase;
- tulpina are puține frunze (de la 4 la 10); perigoniul are o culoare roșu rubiniu deschis;
- Gymnadenia miniata ( Nigritella rubra ) - Nigritella roșie;
- Gymnadenia buschmanniae ( Nigritella rubra subsp. Buschmanniae ) - Nigritella de Adolfine Buschmann: are o structură mai robustă, în timp ce bracteele de inflorescență au margini albicioase și denticulate;
- Gymnadenia widderi ( Nigritella rubra subsp. Widderi ) - Nigritella Widder: are o culoare mai deschisă decât florile și buza este mărită în partea bazală;
Alte două specii au fost identificate în Alpi [10] , dar nu sunt recunoscute de majoritatea botaniștilor:
- Nigritella cenisia G.Foelsche & al. (1998) - Nigritella del Moncenisio: este mai mare și mai robust decât celelalte specii; culoarea este roșu rubin închis; a fost găsit în provinciile Cuneo și Aosta (precum și pe versanții francezi corespunzători). Este considerat un sinonim al luiN. nigra subsp. rhellicani (Teppner & E.Klein) H. Baumann, Künkele & R.Lorenz și, prin urmare, un sinonim al Gymnadenia rhellicani (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein . [16]
- Nigritella dolomitensis (Teppner & E.Klein) Hedrén, E.Klein & Teppner (2000) - Nigritella delle Dolomiti: este în medie mai mică decât celelalte specii (înălțime maximă 12 cm ); partea inferioară a florilor este aproape gălbuie; a fost preluat în provincia autonomă Bolzano . Este considerat un sinonim al lui N. rubra (Wettst) K. Richt În prezent, sinonimia este cu specia Gymnadenia dolomitensis Teppner & E.Klein . [17]
Alte specii
În afara Italiei (dar în Europa ) sunt prezente următoarele alte specii (această listă este recunoscută ca fiind valabilă de Lista de verificare mondială a grădinilor Kew [18] , dar în cadrul genului Gymnadenia ):
- Gymnadenia archiducis-joannis (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein ( Nigritella archiducis-joannis Teppner & E.Klein (1985) )
- Gymnadenia carpatica (Zapal.) Teppner & E.Klein ( Nigritella carpatica (Zapal.) Teppner, E.Klein & Zag. (1994) )
- Gymnadenia gabasiana (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein ( Nigritella gabasiana Teppner & E.Klein (1993) )
- Gymnadenia lithopolitanica (Ravnik) Teppner & E.Klein ( Nigritella lithopolitanica Ravnik (1978) )
- Gymnadenia runei (Teppner & E.Klein) Ericsson ( Nigritella runei (Teppner & E.Klein) Kreutz (2004) )
- Gymnadenia stiriaca (Rech.) Teppner & E.Klein ( Nigritella stiriaca (Rech.) Teppner & E.Klein (1985) )
Hibrizi
Hibridarea intergenerică este adesea comună cu genul Gymnadenia . În acest caz, labelul hibrizilor devine ușor trilobat (este întreg în subgenul Nigritella , în timp ce este decisiv trilobat în genul Gymnadenia ) și direcționat oblic înainte; inflorescența este mai alungită (o cale intermediară între cele două genuri: în Gymnadenia poate ajunge peste 25 cm ).
Alte tipuri de hibridizare pot fi: Pseudorchis și Orchis [19] .
Sinonime
Fostul. genul Nigritella a avut de-a lungul timpului diferite nomenclaturi. Următoarea listă indică unele dintre cele mai frecvente sinonime :
- Satyrium L.
- Habenaria R. Brown
- Gymnadenia R.Br. (1813)
Genuri similare
Speciile din genul Gymnadenia (cu excepția celor din subgenul Nigritella ) sunt cele care se apropie cel mai mult de cele din acest articol (a se vedea „Sistematică”), însă diferă prin următoarele caracteristici:
- frunzele au cel mult o duzină, iar forma este mai lanceolată ;
- inflorescența este mult mai lungă ( 25 cm împotriva i 2-3 cm de Nigritella ); forma inflorescenței este, de asemenea, diferită: mai cilindrică;
- tepalele sunt obtuse și formează un fel de cască pentru protejarea organelor de reproducere ( gynostemium );
- labelul este resupinat ( ovar contorsionat) și, prin urmare, este situat în jos; în plus, este trilobat și are un pinten lung (de la 5 la 20 mm ).
Utilizări
Gradinarit
Singurul interes pentru aceste orhidee este în grădinăritul rustic sau alpin. Au nevoie de un teren ușor nisipos, în locuri însorite, dar reci, adăpostite de ploaia [9] .
Mai multe stiri
În toate zonele peninsulei italiene este un gen protejat, prin urmare colectarea sa este interzisă.
Notă
- ^ A b (EN) Gymnadenia sect. Nigritella , pe Indicele internațional al numelor de plante . Adus la 8 aprilie 2021 .
- ^ Bateman și colab. 2006 .
- ^ a b Pignatti , Vol. 3 pag. 700 .
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 287, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- ^ Musmarra , p. 628 .
- ^ Strasburger , voi. 2 - p. 808 .
- ^ Botanică sistematică , p. 133 .
- ^ GIROS 2009 , p.76 .
- ^ a b Motta , voi. 3 - p. 92 .
- ^ a b Flora Alpina , voi. 2 - p. 1114-1118 .
- ^ Strasburger , voi. 2 - p. 807 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus la 24 ianuarie 2010 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , pe apps.kew.org . Adus pe 19 ianuarie 2010 .
- ^ GIROS - Grupul italian pentru cercetarea orhideelor spontane , pe giros.it . Adus pe 19 ianuarie 2010 .
- ^ Motta , voi. 3 - p. 93 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 8 aprilie 2021 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 8 aprilie 2021 .
- ^ Listă mondială de verificare a familiilor de plante selectate , pe apps.kew.org , Consiliul de administrație al Royal Botanic Gardens, Kew. Adus la 24 ianuarie 2010 .
- ^ Index synonymique de la flore de France , pe www2.dijon.inra.fr . Adus la 24 ianuarie 2010 .
Bibliografie
- TG Tutin, VH Heywood et Alii, Flora Europea , Cambridge University Press 1976. ISBN 0-521-08489-X
- Rossi W. Orhideele Italiei . Quad. Contra. Natura 15. Min. Mediu - Institutul Național Wildlife, Bologna, 2002.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. Volumul al treilea , Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. nouăzeci și doi.
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. Volumul al treilea , Bologna, Edagricole, 1982, p. 725, ISBN 88-506-2449-2 .
- AA.VV., Flora Alpina. Volumul 2 , Bologna, Zanichelli, 2004, p. 1114.
- 1996 Alfio Musmarra, Dicționar de botanică , Bologna, Edagricole.
- Eduard Strasburger , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 807, ISBN 88-7287-344-4 .
- Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 287, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Grup italian pentru cercetări asupra orhideelor sălbatice (GIROS), Orchidee d'Italia. Ghid pentru orhidee spontane , Cornaredo (MI), Il Castello, 2009, ISBN 978-88-8039-891-2 .
- ( EN ) Chase MW, Cameron KM, Freudenstein JV, Pridgeon AM, Salazar G., van den Berg C. & Schuiteman A., O clasificare actualizată a Orchidaceae ( PDF ), în Botanical Journal of the Linnean Society , 177 (2) , 2015, pp. 151-174.
- Richard Bateman, Paula J. Rudall și Karen E James, Context filogenetic, afinități generice și originea evolutivă a orhideei enigmatice balcanice Gymnadenia frivaldii Hampe ex Griseb. , în Taxon , 55 (1), 2006, pp. 107-118.
Elemente conexe
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Nigritella
linkuri externe
- Index synonymique de la flore de France , pe www2.dijon.inra.fr . Adus la 24 ianuarie 2010 .
- Botanică sistematică , pe homolaicus.com . Adus 24.01.2010 .
- Baza de date Nigritella Flora Europaea (Royal Botanic Garden Edinburgh)
- Nigritella GIROS - Grupul italian pentru cercetarea orhideelor spontane - Baza de date
- Baza de date Nigritella IPNI
- Grădinile Botanice Regale Nigritella KEW - Baza de date
- Baza de date Nigritella Tropicos