Spinosauridae
| Spinosauridae | |
|---|---|
 Schelet complet al Spinosaurus aegyptiacus , cel mai mare reprezentant al Spinosauridae | |
| Starea de conservare | |
Fosil | |
| Clasificare științifică | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinozauria |
| Ordin | Saurischia |
| Subordine | Theropoda |
| Clade | † Megalosaurie |
| Familie | † Spinosauridae Stromer , 1915 |
| Nomenclatura binominala | |
| † Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 | |
| Subgrupuri | |
| |
Cele spinosaurids (Spinosauridae, al cărui nume înseamnă „ spinoase șopârle“) sunt o cale de disparitie familie de megalosauroid theropod dinozauri care au trăit în Jurasicul superior - Cretacicul superior , aproximativ acum 148-85 milioane de ani ( Tithonian - Santonian , cu posibili supraviețuitori , de asemenea , în Maastrichtianului ), ale cărei fosile au fost găsite în Africa , Europa , America de Sud , Asia [1] și Australia . [2] Familia conține omonimul Spinosaurus , în prezent unul dintre cei mai mari prădători terestri cunoscuți din înregistrările fosile, capabil să atingă o lungime de 15 metri (49,2 picioare). [3]
Spinosauridele erau carnivore mari bipede, cu cranii mari, înguste, alungite, asemănătoare crocodililor și dinți conici, cu nicio indentare sau mici, în funcție de specie. Dinții din fața mandibulei se deschid într-o structură numită rozetă , care conferă botului animalului un aspect distinctiv. Aceste animale se hrănesc în principal cu pești , alimentându-se în mod oportunist și cu alte animale. Dovezile osteologice obținute din analiza oaselor acestor animale sugerează un stil de viață semi-acvatic pentru unii membri ai acestei clade.
Descriere
Dimensiuni
Deși estimările fiabile ale mărimii și greutății pentru majoritatea taxonilor cunoscuți sunt îngreunate de lipsa materialului fosil valid, toate spinosauridele cunoscute erau animale medii până la mari. [4] Cel mai mic, Iritator , avea între 6-8 metri lungime și cântărea 1 tonă (1,1 tone scurte) [5] [6] , în timp ce Ichthyovenator , Baryonyx și Suchomimus au variat între 7,5 și 11 metri lungime și au atins o greutate între 1 și 5,2 tone (1,2 și 5,7 tone scurte). [7] [6] [8] Spinosaurus a fost cel mai mare dintre toate spinosauridele, capabil să atingă o lungime de aproximativ 15 metri (49 picioare) [9] , cântărind aproximativ 6,4-7,2 tone (7,1-7,9 tone scurte). [10] Această consistență între spinosauridele mari ar fi putut evolua ca un produs secundar al preferinței lor pentru stilurile de viață semi-acvatice, deoarece fără a fi nevoie să concureze cu alți teropodi mari pentru hrană, ar fi putut să prospere și să crească pentru a atinge dimensiuni extraordinare. [11]
Caracteristici anatomice
Spinosauridele posedă antebrațe relativ mari și o gheară mare, mărită pe primul deget al mâinii. [12] Coracoidul lor are formă de cârlig, nările sunt externe și sunt poziționate în spatele dinților premaxilari sau chiar mai posterior în craniu. Există, de asemenea, un palat secundar lung, o rozetă terminală a dinților măriți în partea anterioară a mandibulei și maxilarului, iar dinții sunt conici cu dinți puțini și mici sau sunt complet lipsiți de ei. [12] [13]
Vela dorsală
Una dintre cele mai distinctive trăsături ale spinosauridelor a fost vela mare dorsală, care în unele genuri ar putea atinge doi metri înălțime. Specia Spinosaurus aegyptiacus , specia tip a familiei și subfamiliei Spinosaurinae , își datorează numele spinelor neuronale mari și alungite, dintre care unele aveau o lungime de peste un metru, ceea ce constituia probabil o pânză de piele sau o cocoașă în viață. a fugit pe tot spatele, de la baza gâtului până la primele vertebre caudale. [14] Această structură a fost comparată din punct de vedere anatomic și funcțional cu aripa dorsală a peștelui - vele . [15]
În Ichthyovenator , această navă are o înălțime de doar jumătate de metru și se desparte în două la nivelul vertebrelor sacrale . [16] Suchomimus are, de asemenea , o velă joasă, mai mult ca o creastă, care atinge înălțimea maximă la bazin, deși rămâne mai mică decât cea a Spinosaurus . [14] Baryonyx , pe de altă parte, este complet lipsit de el. [17] Datorită localizării lor filogenetice, alte spinosauride, cum ar fi Irritatorul, ar fi putut avea, de asemenea, coloane neuronale alungite, cu toate acestea, nu există suficient material fosil din vertebre pentru a spune cu siguranță.
Au fost ipotezate mai multe funcții pentru aceste structuri de-a lungul anilor, cum ar fi termoreglarea , [18] un ajutor în înot acționând ca o elice suplimentară, [15] pentru a stoca energie sau a izola animalul, sau în scopuri sociale, cum ar fi intimidarea rivalilor și prădători, sau atragerea posibililor colegi. [19] [20]
Creste craniene
O altă caracteristică care face ca craniile spinosauride să fie unice din majoritatea celorlalte teropode este că au deseori creste sagitale relativ mari formate de o alungire a oaselor nazale . Aceste structuri sunt prezente în Spinosaurus sub formă de creastă și în Suchomimus și Baryonyx ca niște umflături mici pe vârful craniului. [17] Sunt prezenți (deși într-o măsură mai mică) la Cristatusaurus . [21] Iritatorul, pe de altă parte, are o creastă voluminoasă care se întinde pe tot botul dorsal, de la vârful premaxilarului până la partea din spate a osului nazal. [22]
Clasificare
Familia Spinosauridae a fost numită de Ernst Stromer în 1915 pentru a include un singur gen Spinosaurus . Clada a fost extinsă când au fost descoperite alte rude apropiate ale acesteia. Prima definiție cladistică a spinosauridelor a fost furnizată de Paul Sereno în 1998, ca „toate spinosauridele mai aproape de Spinosaurus decât Torvosaurus ).
Taxonomie
În mod tradițional, Spinosauridae este împărțit în două subfamilii: Spinosaurinae , care conține genurile Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus și Spinosaurus , [23] se caracterizează prin dinți drepți, fără zimți și nări exterioare așezate înapoi în craniu în comparație cu Baryonychinae; [12] [13] și Baryonychinae , care conține genurile Baryonyx și Suchomimus , [23] caracterizate prin dinți ușor crestate, ușor curbate, de dimensiuni mai mici și prezente în număr mai mare în maxilarul inferior din spatele rozetei terminale decât în spinosaurine. [12] [13] Alții, precum Siamosaurus , pot aparține Suchomimus sau Spinosaurus , dar sunt prea incomplet cunoscuți din fosile pentru a fi atribuiți cu certitudine. [23] În 2018, totuși, Siamosaurus a fost clasificat drept spinosaurinae, deși această constatare este provizorie și nu este complet concludentă. [24]
Filogenie
Subfamilia Spinosaurinae a fost numită de Sereno în 1998 și definită de Holtz și colab. (2004) ca toți taxonii mai apropiați de Spinosaurus aegyptiacus decât de Baryonyx walkeri , în timp ce subfamilia Baryonychinae a fost numită de Charig & Milner în 1986. Au înființat familia Baryonychidae pentru noul Baryonyx descoperit înainte de a fi menționată la spinosauridele. Subfamilia lor a fost definită de Holtz și colab. în 2004, ca o cladă complementară a tuturor taxonilor mai aproape de Baryonyx walkeri decât de Spinosaurus aegyptiacus . Câteva examene de Marcos Sales și Cesar Schultz și colab. indică faptul că spinosauridele sud-americane Angaturama , Irritator și Oxalaia au fost intermediare între Baronychinae și Spinosaurinae pe baza caracteristicilor lor cranio-dentare și a analizei cladistice. Acest lucru indică faptul că Baryonychinae poate fi într-adevăr non- monofiletic . Cladograma lor poate fi văzută mai jos. [25]
| Megalosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Următoarea cladogramă arată o analiză simplificată a Tetanurei pentru a arăta numai Spinosauridele, de către Allain și colab. (2012): [16]
| Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
Noua analiză filogenetică de către Arden și colab. (2018), include mai multe ca taxoni încă nenumit, rezolvă Baryonychinae ca monofiletic, precum și monede noul termen Spinosaurini pentru Sigilmassasaurus și Spinosaurus clade : [24]
| Spinosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Istoria evolutivă
Interval de timp
Spinosauridele au apărut încă din Jurasicul superior , deși prezența lor este evidențiată doar prin dinții caracteristici găsiți în Tendaguru, Tanzania , și atribuită lui Ostafrikasaurus , [26] care a trăit cu aproximativ 15 milioane de ani înainte de Siamosaurus , făcându-l cel mai vechi spinosaurid cunoscut. Barionichinele erau comune, reprezentate de Baryonyx , care a trăit în timpul Barremiano în Anglia și Spania . Dinți asemănători cu cei de la Baryonyx au fost găsiți și în sedimentele Hauteriviene anterioare și apoi în sedimentele Aptiene din Spania, precum și din sedimentele Hauteriviene din Anglia și Aptian din Niger . Prima înregistrare fosilă a spinosaurului provine din Africa; mai multe exemplare sunt prezente în sedimentele albiene din Tunisia și Algeria și în sedimentele cenomaniene din Egipt și Maroc . Spinosaurinele se găsesc și în sedimentele hauteriviene și Aptian-Albiene din Thailanda și sudul Chinei . În Africa, barionichinele erau comune în Aptian și mai târziu înlocuite de spinosaurine în Albino și Cenomanian. [23] Paleontologii Hendrickx, Mateus și Buffetaut (2016) au descoperit șase oase spinosauride pătrate , din Paturile Kem Kem , care dovedesc prezența unui al doilea gen de spinosaurid în Cenomanianul din Africa de Nord , pe lângă Spinosaurus . [27] Sales și colab. (2017) descriu un dinte spinosaurid parțial datând din Cretacicul inferior ( Berriasian - Valanginian ) al formațiunii Feliz Deserto ( Brazilia ). Dintele, atribuit unui spinosauran datorită morfologiei sale, reprezintă cea mai veche fosilă de spinosaurid din America de Sud. [28]
Unele exemplare fosile intermediare pot extinde intervalul de timp al spinosauridelor dincolo de datele mai recente ale taxonilor numiți. Un singur dinte Baryonychino a fost găsit în formațiunea Majiacun din Henan , China și datează din mijlocul Santonianului . [29] Au mai fost raportate posibile rămășițe de spinozauri din Formația Maevarano , din Madagascar , care datează de la sfârșitul Maastrichtianului . [30]
Gama geografică
Fosile confirmate de spinosauride au fost găsite pe aproape toate continentele, cu excepția Americii de Nord și Antarcticii. Prima dintre ele a fost descoperită în 1912 în formațiunea Bahariya, Egipt, și descrisă în 1915 ca Spinosaurus aegyptiacus . [20] De-a lungul anilor, Africa s-a dovedit a avea o abundență mare de spinosauride în diferite sedimente geologice, [31], cum ar fi în paturile Kem Kem din Maroc , care adăposteau un ecosistem plin de mari prădători coexistenți. [32] [33] Un fragment dintr-o maxilară inferioară a spinosaurului Cretacic a fost, de asemenea, raportat din Tunisia și a fost denumit Spinosaurus . [23]
Gama de spinosaurine s-a extins și în America de Sud , în special Brazilia , cu descoperirile Irritator , Angaturama și Oxalaia . [35] [36] Un dinte fosil găsit în Argentina a fost atribuit spinosauridelor de către Salgado și colab. ,[37] cu toate acestea această atribuire a fost pusă la îndoială de Tanaka, care a emis ipoteza că dintele ar putea aparține crocodilului Hamadasuchus , ai cărui dinți sunt oarecum similari cu cei ai spinosauridelor. [38] În 2018, descoperirea unei tibii izolate în Formația Romualdo, Brazilia, datând din perioada Cretacic inferior sugerează prezența unui al treilea spinosaurinae care, la baza tibiei, ar putea ajunge la 10 metri (33 ft) în lungime. lungime. Analiza osului a arătat, de asemenea, că animalul nu era încă complet crescut în momentul morții. Cu toate acestea, cunoscând doar o tibie, este posibil ca acest specimen să aparțină unui gen deja cunoscut, deoarece toți spinozaurii găsiți în America de Sud sunt cunoscuți doar din elemente craniene . [39]
Baryonychins au fost , de asemenea , găsite în Africa, cum ar fi suchomimus și Cristatusaurus, [23] [40] [21] , cât și în Europa, cu Baryonyx și Suchosaurus . [41] Unii dinți similari cu cei de la Baryonyx au fost găsiți și în formațiunea Ashdown din Sussex , Anglia și din provincia Burgos , Spania. Un schelet parțial și mulți dinți fosili sugerează, de asemenea, posibilitatea ca spinosauridele să fie răspândite și în Asia. Începând din 2012, trei genuri asiatice au fost denumite: Ichthyovenator ; un baryonychino , [16] Siamosaurus și "Sinopliosaurus" fusuiensis ; două spinosauride nedeterminate. [23] [29] La La Cantalera-1, un sit al formațiunii Blesa din Treul, Spania, datând din Barremian, au fost găsite două tipuri de dinți spinosaurici, care au fost repartizați provizoriu unui spinosaur nedeterminat și unui Taxoni baryonychino. [42]
Un spinosaurid nedeterminat („Aussie spinosaurid”) a fost descoperit în Formația Eumeralla, Australia , datând din perioada Cretacicului inferior . [43] Acest spinosaurid este cunoscut dintr-o singură vertebră cervicală parțială lungă de 4 cm, numită P221081. Îi lipsesc majoritatea arcului neuronal. Fosila provine de la un exemplar tânăr care în viață trebuie să fi măsurat în jur de 2-3 metri lungime (6-9 picioare). Dintre toți spinozaurii cunoscuți, se pare că seamănă cel mai mult cu Baryonyx . [44] Cu toate acestea, în 2019, s-a sugerat că vertebra ar putea aparține mai degrabă unui megaraptorid decât unui spinosaurid. [45]
Paleobiologie
Obiceiuri prădătoare
Dinții
Dinții spinosauridelor seamănă foarte mult cu cei ai crocodililor, care în ultimii au evoluat spre harpon și dețin pradă. Prin urmare, dinții cu zgârieturi puține sau deloc, ca la spinosauride, nu erau potrivite pentru tăierea sau ruperea cărnii, ci pentru a asigura o prindere sigură asupra prăzii. [46] Conform studiilor lui Vullo și colab. (2016) fălcile spinosauridelor prezintă o convergență evolutivă singulară cu cele ale congriilor ; [47] acești pești au și fălci comprimate lateral (în timp ce fălcile de crocodil sunt comprimate de sus în jos), un bot alungit cu o „rozetă terminală” cu dinți măriți și o crestătură în spatele rozetei cu dinți mai mici. Acest tip de maxilare au evoluat probabil pentru a prinde prada în medii acvatice cu lumină slabă și ar fi putut ajuta la detectarea prăzii. [47]
Craniu
În trecut, spinosauridele erau adesea considerate în primul rând mâncătoare de pește ( piscivore ), pe baza comparării fălcilor cu cele ale crocodililor moderni. [13] Rayfield și colegii săi, în 2007, au efectuat studii biomecanice asupra craniului spinozuridului european Baryonyx , care are un craniu lung și comprimat lateral, comparându-l cu craniul unui gharial (cu un bot lung, îngust și tubular) și cu cea a unui aligator (plat și larg).[48] Au descoperit că structura maxilarului barionichinelor convergea cu cea a gariilor, întrucât cei doi taxoni prezentau modele de răspuns asemănătoare stresului din sarcinile de hrănire simulate și făceau acest lucru cu și fără prezența unui palat secundar (simulat). . Gharial, un exemplar cu botul lung, îngust și tubular, este în principal piscivor. Cu toate acestea, această anatomie a botului nu exclude alte opțiuni alimentare pentru spinosauride. În timp ce gharialul este cel mai extrem exemplu de specializare piscivoră, crocodilul de apă dulce australian ( Crocodylus johnstoni ), are un craniu îngust și lung similar cu cel al gharialelor, fiind mai specializat în capturarea peștilor decât alți crocodili, în timp ce se poate hrăni cu alte pradă, inclusiv insecte și crustacee .[48] Prin urmare, evoluția unui bot îngust și alungit coincide cu o dietă pe bază de pește, aceasta este în concordanță cu ipoteza unei diete piscivore pentru spinosauride, în special pentru barionichine, deși nu indică faptul că acestea erau exclusiv piscivore.
Un studiu suplimentar realizat de Cuff și Rayfield (2013) asupra craniilor Spinosaurus și Baryonyx nu a remarcat nicio asemănare deosebită între craniile Baryonyx și gharial , la fel ca și studiul anterior. Baryonyx a avut, de fapt, o rezistență mai mare la torsiune și la flexia dorsoventrală decât atât Spinosaurus, cât și gharialele, în timp ce ambii spinosauride au fost inferiori la gharials, aligatori și crocodili cu nasul îngust în rezistență la răsucire și la flexia mid-laterală. [49] Când rezultatele modelării nu au fost reduse la dimensiune, ambele spinosauride au avut performanțe mai bune decât toți crocodilii în rezistență la îndoire și la torsiune, datorită dimensiunii lor mai mari. [49] Cuff și Rayfield au sugerat, așadar, că craniile acestor animale nu erau potrivite în mod eficient pentru o pradă relativ mare și puternică, ci că spinosauridele își puteau supune prada doar din cauza dimensiunii lor, și nu din cauza construcției și puterii lor. craniu. [49] Sues și colegii au studiat constituția unui craniu spinosaurid și au ajuns la concluzia că strategia lor de vânătoare consta în atacuri extrem de rapide și puternice pentru a apuca prada mică cu fălcile, folosind în același timp mușchii puternici ai gâtului într-o mișcare rapidă în sus și în jos. Datorită botului îngust, este puțin probabil ca acestea să fi fost capabile de o mișcare laterală puternică a craniului la capturarea prăzii. [46] Pe baza mărimii și pozițiilor nărilor lor, Sales & Schultz (2017) au sugerat că Spinosaurus depindea în mare măsură de simțul mirosului și avea un stil de viață mai piscivor decât Iritatorul și barionixele. [25]
Ontogeneză
Fosilele tinerilor spinozauri sunt extrem de rare și aproape necunoscute. Cu toate acestea, descrierea de către paleontologii italieni Simone Maganuco și Cristiano Dal Sasso (2018) a unei falange unguale aruncă o nouă lumină asupra stadiului juvenil al acestor animale. Falanga unguală de aproximativ 21 milimetri lungime și catalogată MSNM V6894, aparținea unui individ tânăr de Spinosaurus , de aproximativ 1,78 metri lungime. Falanga prezintă o morfologie foarte particulară derivată dintr-un stil de viață semi-acvatic care a caracterizat aceste animale. Falangele, de fapt, sunt largi și ușor curbate, ceea ce a permis animalului să se deplaseze pe teren noroios și să înoate. Prerogative care trebuie să fi existat la acest animal încă de la naștere. [50] [51]
Paleoecologie
Habitat
O publicație din 2010 a lui Romain Amiot și colegii săi a arătat că raportul izotopului de oxigen al oaselor spinosauridelor indică un stil de viață semi-acvatic. Rapoartele izotopice ale dinților Baryonyx , Irritator , Siamosaurus și Spinosaurus au fost comparate cu compozițiile izotopice ale teropodelor, țestoaselor și crocodililor contemporani. Studiul a constatat că, printre teropode, raporturile izotopice ale spinozaurilor erau mai apropiate de cele ale broaștelor țestoase marine și ale crocodililor . Exemplarele Siamosaurus au avut tendința de a avea cea mai mare diferență față de raporturile altor teropode, iar exemplarele Spinosaurus au avut tendința de a avea cel mai mic. Autorii au concluzionat că spinosauridele, precum crocodilii și hipopotamii moderni, și-au petrecut o mare parte din viața de zi cu zi în apă. Autorii au sugerat, de asemenea, că obiceiurile semi-acvatice și dieta piscivoră a spinosauridelor pot explica modul în care spinosauridele au coexistat cu alte teropode mari: hrănindu-se cu diferite pradă și trăind în habitate diferite, diferite tipuri de teropode ar putea trăi unul lângă altul fără a trăi. . [33]
Spinosauridele mai bine adaptate vieții acvatice, cum ar fi Spinosaurus , au dezvoltat anumite caracteristici pentru a trăi și a vâna în acest mediu: oasele lor erau mai pline și mai dense decât teropodele terestre, o structură utilă pentru a fi mai grele și pentru a rămâne scufundate mai ușor, o adaptare, de asemenea. adoptat de alte animale acvatice precum lamantini , ornitorinci și leneși marini . Această adaptare, cunoscută inițial doar în Spinosaurus , a fost găsită și într-o tibie izolată găsită în formațiunea Romualdo, Brazilia, datând din perioada Cretacic inferior , indicând faptul că această adaptare a fost prezentă în spinosaurii sud-americani chiar înainte de comparația cu Spinosaurus [39]. ] ; La cel puțin un gen ( Spinosaurus ) membrele anterioare deveniseră mai scurte și mai mari, picioarele erau largi și aveau gheare plate, late, tipice animalelor care mergeau pe suprafețe noroioase. Deși nu există dovezi definitive că spinosauridele aveau degetele de la picioare, găsirea unei urme de urme ale unui presupus spinosaurid (probabil aparținând Baryonyx ) în apropiere de La Rioja, Spania și denumită Theroplantigrada , arată amprenta unui picior palmat . un prim deget flexibil care ar putea arăta atât înapoi cât și în față, ca multe păsări de apă. [52]
Dietă
Dovezile directe ale fosilelor arată că spinosauridele se hrăneau cu pești și o varietate de alte animale mici și mijlocii, inclusiv dinozauri mici. Un exemplar de Baryonyx a păstrat în regiunea stomacului solzii peștilor preistorici, Lepidotes sau poate Scheenstia , ale căror solzi fuseseră deja semi-digerați de sucurile gastrice ale animalului. [35] [13] Oasele unui tânăr Iguanodon au fost găsite lângă acest specimen. [46] Dacă aceste rămășițe ar reprezenta ultima masă a lui Baryonyx , s-ar dovedi că animalul nu era un piscivor obligatoriu, ci s-ar putea hrăni și cu pradă și cârduri vii de dimensiuni medii și mari. [35] În plus, o altă fosilă prezintă un dinte spinosaurid încorporat în vertebrele unui pterosaur , în cadrul Formației Santana , Brazilia. Acesta poate reprezenta un eveniment de prădare, dar Buffetaut și colab. consideră că este mai probabil ca spinosaurul în cauză să curățe pur și simplu carcasa pterosaurului deja mort. [35]
Cronologia genurilor
Notă
- ^ Milner, A., Buffetaut, E., Suteethorn, V. (2007): Un teropod spinosaurid cu spini înalți din Thailanda și biogeografia spinosaurilor. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 118A.
- ^ Barrett, PM, Benson, RBJ, Rich, TH și Vickers-Rich, P. (2011). „ Primul dinozaur spinosaurid din Australia și cosmopolitismul faunelor dinozaurilor cretacici. ” Biology Letters online preprint DOI : 10.1098 / rsbl.2011.0466
- ^ Nizar Ibrahim, Paul C. Sereno, Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco, Matteo Fabri, David M. Martill, Samir Zouhri, Nathan Myhrvold și Dawid A. Lurino, Adaptări semi-acvatice într-un dinozaur răpitor gigant , în Știință , vol. 345, nr. 6204, 2014, pp. 1613–6, Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I , DOI : 10.1126 / science.1258750 , PMID 25213375 . Informatie suplimentara
- ^ (EN) David William Elliott HONE și Richard Thomas Holtz, A Century of Spinosaurs - A Review and Revision of the spinosauridae with Comments on Their Ecology , în Acta Geologica Sinica - Ediția Inglese, vol. 91, nr. 3, 2017, pp. 1120–1132, DOI : 10.1111 / 1755-6724.13328 , ISSN 1000-9515 .
- ^ (EN) Dougal Dixon, The Ultimate Guide to Dinosaurs , Ticktock Books, 2009, ISBN 978-1-84696-988-1 .
- ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Enciclopedia pentru iubitorii de dinozauri de toate vârstele, iarna 2010 Anexa.
- ^ Paul, Gregory S., The Princeton field guide to dinosaors , 2nd, Princeton, NJ, 25 octombrie 2016, ISBN 978-1-4008-8314-1 ,OCLC 954055249 .
- ^ (EN) François Therrien și Donald M. Henderson, [108: mtibty 2.0.co; 2 Teropodul meu este mai mare decât al tău ... sau nu: estimarea dimensiunii corpului în lungime de la teropodele craniului], în Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 1, 12 martie 2007, pp. 108-115, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: mtibty] 2.0.co; 2 , ISSN 0272-4634 .
- ^ Nizar Ibrahim, Paul C. Sereno, Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco, Matteo Fabri, David M. Martill, Samir Zouhri, Nathan Myhrvold și Dawid A. Lurino, Adaptări semi-acvatice într-un dinozaur răpitor gigant , în Știință , vol. 345, nr. 6204, 2014, pp. 1613–6, Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I , DOI : 10.1126 / science.1258750 , PMID 25213375 . Supplementary Information
- ^ C. dal Sasso, Maganuco, S., Buffetaut, E. e Mendez, MA, [0888:NIOTSO 2.0.CO;2 New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus , with remarks on its sizes and affinities ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 25, n. 4, 2005, pp. 888–896, DOI : 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 , ISSN 0272-4634 .
- ^ Tito Aureliano, Aline M. Ghilardi, Pedro V. Buck, Matteo Fabbri, Adun Samathi, Rafael Delcourt, Marcelo A. Fernandes e Martin Sander, Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil , in Cretaceous Research , vol. 90, 3 maggio 2018, pp. 283–295, DOI : 10.1016/j.cretres.2018.04.024 , ISSN 0195-6671 .
- ^ a b c d Sereno, Paul C., Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans CE Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, et al. 1998. “A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids.” Science 282 (5392): 1298–1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.
- ^ a b c d e Rayfield, Emily J. 2011. “Structural Performance of Tetanuran Theropod Skulls, with Emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae.” Special Papers in Palaeontology 86 (November). https://www.researchgate.net/publication/250916680_Structural_performance_of_tetanuran_theropod_skulls_with_emphasis_on_the_Megalosauridae_Spinosauridae_and_Carcharodontosauridae .
- ^ a b Hecht, Jeff. 1998. “Fish Swam in Fear.” New Scientist. November 21. https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/ .
- ^ a b Gimsa, J., Sleigh, R., Gimsa, U., (2015) : "The riddle of Spinosaurus aegyptiacus ' dorsal sail". University of Rostock, Chair for Biophysics, Gertrudenstr. 11A, 18057 Rostock, Germany .
- ^ a b c R. Allain, T. Xaisanavong, P. Richir e B. Khentavong, The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos , in Naturwissenschaften , vol. 99, n. 5, 2012, pp. 369–377, Bibcode : 2012NW.....99..369A , DOI : 10.1007/s00114-012-0911-7 , PMID 22528021 .
- ^ a b AJ Charig e AC Milner, Baryonyx walkeri , a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey , in Bulletin of the Natural History Museum of London , vol. 53, 1997, pp. 11–70.
- ^ LB Halstead , The Evolution and Ecology of the Dinosaurs , London, Eurobook Limited, 1975, pp. 1–116, ISBN 0-85654-018-8 .
- ^ JB Bailey, Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs? , in Journal of Paleontology , vol. 71, n. 6, 1997, pp. 1124–1146, JSTOR 1306608 .
- ^ a b ( DE ) E. Stromer , Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec , in Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse , vol. 28, n. 3, 1915, pp. 1–32. [ collegamento interrotto ]
- ^ a b Taquet, P. and Russell, DA (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353
- ^ HD Sues, E. Frey, DM Martill e DM Scott, [0535:ICASDT 2.0.CO;2 Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 3, 2002, pp. 535–547, DOI : 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 .
- ^ a b c d e f g Buffetaut, Eric, and Mohamed Ouaja. 2002. “A New Specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with Remarks on the Evolutionary History of the Spinosauridae.” Bulletin de La Société Géologique de France 173 (5): 415–21. doi:10.2113/173.5.415.
- ^ a b TMS Arden, CG Klein, S. Zouhri e NR Longrich, Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus , in Cretaceous Research , In Press, 2018, DOI : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 .
- ^ a b MAF Sales e CL Schultz, Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil , in PLoS ONE , vol. 12, n. 11, 2017, pp. e0187070, DOI : 10.1371/journal.pone.0187070 .
- ^ Buffetaut, Eric. 2008. “Spinosaurid Teeth from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania, with Remarks on the Evolutionary and Biogeographical History of the Spinosauridae.” https://www.academia.edu/3101178/Spinosaurid_teeth_from_the_Late_Jurassic_of_Tendaguru_Tanzania_with_remarks_on_the_evolutionary_and_biogeographical_history_of_the_Spinosauridae
- ^ Christophe Hendrickx, Octávio Mateus and Eric Buffetaut, Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa , in PLoS ONE , vol. 11, n. 1, 2016, pp. e0144695, DOI : 10.1371/journal.pone.0144695 .
- ^ Marcos AF Sales, Alexandre Liparini, Marco B. De Andrade, Paulo RL Aragão e Cesar L. Schultz, The oldest South American occurrence of Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) , in Journal of South American Earth Sciences , in press, 2017, DOI : 10.1016/j.jsames.2016.10.005 .
- ^ a b Hone, Dave, Xing Xu, Deyou Wang, and Vertebrata PalAsiatica. 2010. “A Probable Baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) Tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China (PDF Download Available).” ResearchGate. January. https://www.researchgate.net/publication/271967379_A_probable_Baryonychine_Theropoda_Spinosauridae_tooth_from_the_Upper_Cretaceous_of_Henan_Province_China .
- ^ David B. Weishampel , Barrett, Paul M., Coria, Rodolfo A., Le Loueff, Jean, Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, Ashok, Gomani, Elizabeth MP e Noto, Christopher N., Dinosaur distribution , in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska, Halszka (a cura di), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 624 , ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Benyoucef, Madani, Emilie Läng, Lionel Cavin, Kaddour Mebarki, Mohammed Adaci, and Mustapha Bensalah. 2015. “Overabundance of Piscivorous Dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) in the Mid-Cretaceous of North Africa: The Algerian Dilemma.” Cretaceous Research 55 (July): 44–55. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.002.
- ^ Hendrickx, Christophe, Octávio Mateus, and Eric Buffetaut. 2016. “Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa.” PLOS ONE 11 (1): e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695.
- ^ a b R. Amiot, E. Buffetaut, C. Lécuyer, X. Wang, L. Boudad, Z. Ding, F. Fourel, S. Hutt, F. Martineau, A. Medeiros, J. Mo, L. Simon, V. Suteethorn, S. Sweetman, H. Tong, F. Zhang e Z. Zhou, Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods , in Geology , vol. 38, n. 2, 2010, pp. 139–142, Bibcode : 2010Geo....38..139A , DOI : 10.1130/G30402.1 .
- ^ Andrew A. Farke, Roger BJ Benson, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich e Mike Hall, Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality , in PLoS ONE , vol. 7, n. 5, 2012, pp. e37122, DOI : 10.1371/journal.pone.0037122 , ISSN 1932-6203 .
- ^ a b c d Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié. 2004. “Pterosaurs as Part of a Spinosaur Diet.” Nature 430. doi:10.1038/430033a.
- ^ Alexander WA Kellner, Sergio AK Azevedeo, Elaine B. Machado, Luciana B. Carvalho e Deise DR Henriques, A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil ( PDF ), in Anais da Academia Brasileira de Ciências , vol. 83, n. 1, 2011, pp. 99–108, DOI :10.1590/S0001-37652011000100006 , ISSN 0001-3765 .
- ^ Salgado, Leonardo, José I. Canudo, Alberto C. Garrido, José I. Ruiz-Omeñaca, Rodolfo A. García, Marcelo S. de la Fuente, José L. Barco, and Raúl Bollati. 2009. “Upper Cretaceous Vertebrates from El Anfiteatro Area, Río Negro, Patagonia, Argentina.” Cretaceous Research 30 (3): 767–84. doi:10.1016/j.cretres.2009.01.001.
- ^ Tanaka, Gengo. 2017. “Fine Sculptures on a Tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco.” Bulletin of Gunma …. Accessed May 30. https://www.academia.edu/1300482/Fine_sculptures_on_a_tooth_of_Spinosaurus_Dinosauria_Theropoda_from_Morocco .
- ^ a b Tito Aureliano, Aline M. Ghilardi, Pedro V. Buck, Matteo Fabbri, Adun Samathi, Rafael Delcourt, Marcelo A. Fernandes e Martin Sander, Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil , in Cretaceous Research , in press, 2018, DOI : 10.1016/j.cretres.2018.04.024 .
- ^ PC Sereno , Beck, AL, Dutheil, DB, Gado, B., Larsson, HCE, Lyon, GH, Marcot, JD, Rauhut, OWM, Sadleir, RW, Sidor, CA , Varricchio, DD, Wilson, GP e Wilson, JA, A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids , in Science , vol. 282, n. 5392, 1998, pp. 1298–1302, Bibcode : 1998Sci...282.1298S , DOI : 10.1126/science.282.5392.1298 , PMID 9812890 . URL consultato il 19 marzo 2013 .
- ^ O. Mateus, R. Araújo, C. Natário e R. Castanhinha, A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus ( PDF ), in Zootaxa , 2827, 2011, pp. 54–68.
- ^ Alonso, Antonio, and José Ignacio Canudo. 2016. “On the Spinosaurid Theropod Teeth from the Early Barremian (Early Cretaceous) Blesa Formation (Spain).” Historical Biology 28 (6): 823–34. doi:10.1080/08912963.2015.1036751.
- ^ ( EN ) Australian 'Spinosaur' unearthed , in Australian Geographic . URL consultato il 15 aprile 2018 .
- ^ PM Barrett, RBJ Benson, TH Rich e P. Vickers-Rich, First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas , in Biology Letters , vol. 7, n. 6, 2011, pp. 933–936, DOI : 10.1098/rsbl.2011.0466 , ISSN 1744-9561 .
- ^ Stephen F. Poropat, Matt A. White, Patricia Vickers-Rich e Thomas H. Rich, New megaraptorid (Dinosauria: Theropoda) remains from the Lower Cretaceous Eumeralla Formation of Cape Otway, Victoria, Australia , in Journal of Vertebrate Paleontology , 2019, pp. e1666273, DOI : 10.1080/02724634.2019.1666273 .
- ^ a b c Sues, Hans-Dieter, Eberhard Frey, David M. Martill, and Diane M. Scott. 2002. “Irritator Challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil.” Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535–47. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2.
- ^ a b R. Vullo, R. Allain e L. Cavin, Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 61, 2016, DOI : 10.4202/app.00284.2016 .
- ^ a b Rayfield, Emily J., Angela C. Milner, Viet Bui Xuan, and Philippe G. Young. 2007. “Functional Morphology of Spinosaur 'crocodile-Mimic' Dinosaurs.” Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 892–901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2.
- ^ a b c Cuff, Andrew R., and Emily J. Rayfield. 2013. “Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians.” PLOS ONE 8 (5): e65295. doi:10.1371/journal.pone.0065295.
- ^ https://www.sciencedaily.com/releases/2018/05/180530132947.htm
- ^ http://www.sci-news.com/paleontology/smallest-spinosaurus-06052.html
- ^ http://www.larioja.com/ocio/rutas/dinosaurios.html
Altri progetti
-
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Spinosauridae -
Wikispecies contiene informazioni su Spinosauridae
Collegamenti esterni
- ( EN ) Spinosauridae , su Fossilworks.org .
