Baryonyx walkeri

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Baryonyx
Bryonyx.jpg
Replica scheletului lui B. walkeri , în Japonia
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Clasă Sauropsida
Superordine Dinozauria
Subordine Theropoda
Infraordon † Tetanurae
Superfamilie † Spinosauroidea
Familie † Spinosauridae
Subfamilie † Baryonychinae
Tip † Baryonyx
Charig & Milner, 1986
Nomenclatura binominala
† Baryonyx walkeri
Charig & Milner, 1986

Baryonyx (al cărui nume înseamnă „gheare grele”) este un gen dispărut de dinozaur teropod spinosaurid care a trăit în Cretacicul inferior , cu aproximativ 130-125 milioane de ani în urmă ( Barremiano - Aptiano ), în Anglia și Spania actuale. Genul conține o singură specie , B. walkeri , pe baza unui exemplar aproape complet descoperit în 1983 în Surrey , Anglia. Numele genului, Baryonyx , „gheare grele”, face aluzie la gheara mare așezată pe primul deget al membrelor anterioare ale animalului; numele specific, walkeri , se referă în schimb la descoperitorul său, un vânător de fosile amator pe nume William J. Walker. Unele exemplare fragmentare au fost ulterior descoperite în alte părți ale Angliei și în Peninsula Iberică . Specimenul holotip este unul dintre cele mai complete schelete teropode din Anglia, iar descoperirea sa a atras din nou atenția mass-mediei asupra fosilelor britanice.

Baryonyx avea o lungime cuprinsă între 7,5 și 10 metri (25-33 picioare ) și cântărea între 1,2 și 1,7 tone (1,3-1,9 tone scurte ); cu toate acestea, specimenul holotip a fost un exemplar adolescent, care, prin urmare, ca adult ar fi putut atinge dimensiuni mai mari. Botul era lung, îngust și jos, comparabil cu cel al actualelor gharial . Vârful botului s-a extins pe laturi pentru a forma o rozetă. În spatele acestuia din urmă, maxilarul superior avea o crestătură care se potrivea în maxilarul inferior (curbat în sus în aceeași zonă). Craniul avea, de asemenea, o mică creastă triunghiulară deasupra oaselor sale nazale . Fălcile erau înarmate cu numeroși dinți conici fin zimțiți, cu dinții mai mari poziționați în față. Gâtul a fost mai puțin curbat decât cel al altor teropode, iar coloanele vertebrale neuronale ale vertebrelor dorsale au crescut în înălțime din față în spate. Animalul avea membrele anterioare lungi și rezistente, cu gheara primului deget de la picioare măsurând o lungime enormă de 31 de centimetri (12 inci).

Recunoscută acum ca membru al familiei Spinosauridae , afinitățile lui Baryonyx au rămas obscure mult timp după descoperirea sa. În plus față de speciile tip , și anume B. walkeri , unii cercetători au sugerat că Suchomimus tenerensis aparținea aceluiași gen și că Suchosaurus cultridens este un sinonim senior al genului; cu toate acestea, analizele ulterioare au menținut aceste genuri separate unele de altele. Baryonyx a fost primul dinozaur teropod care a prezentat o dietă piscivoră (care mănâncă pește ), dovadă fiind solzii de pești găsiți în regiunea stomacală a specimenului holotip. Cu toate acestea, ar fi putut fi, de asemenea, un prădător terestru oportunist sau scavenger, după cum demonstrează unele oase ale unui tânăr Iguanodon găsite în același exemplar. Animalul probabil și-a capturat și și-a ținut prada cu membrele anterioare mari și robuste și ghearele mari. Mediul în care a trăit Baryonyx a prezentat numeroase bazine de apă, în zone în care au fost găsiți și alți dinozauri teropod, ornitopod și sauropod .

Descriere

Desen la scară; Baryonyx a fost mult mai mare decât un om, dar de dimensiuni medii în comparație cu alte spinosauride.
Dimensiunea unor spinosauride , ( Baryonyx în portocaliu) în comparație cu un om

În 2010, dimensiunile Baryonyx au fost estimate la 7,5 metri (25 picioare) în lungime pentru o greutate de 1,2 tone (1,3 tone scurte). [1] În 1997, dimensiunile sale au fost estimate la 10 metri în lungime, în timp ce în 1988 a fost estimată la 9,5 metri (31 picioare) în lungime, 2,5 metri (8,2 picioare). greutate de 1,7 tone (1,9 tone scurte). Faptul că craniul și elementele coloanei vertebrale ale holotipului B. walkeri ( NHM R9951) nu par să arate nici un grad de osificare sugerează că individul nu a fost complet crescut și că animalul matur ar fi putut fi mult mai în vârstă. dovadă de dimensiunea Spinosaurusului înrudit), care a ajuns, de asemenea, la 15 metri (49 picioare) în lungime și o greutate de 10 tone (11 tone scurte). Pe de altă parte, sternul complet osificat al specimenului holotip ar indica faptul că specimenul era deja suficient de matur. [2] [3] [4] Al doilea exemplar cel mai bine conservat (ML 1190) avea aproximativ aceeași dimensiune ca exemplarul holotip. [1] [5]

Fotografii cu trei oase de formă neregulată
Trei vertebre cervicale ale holotipului; al treilea este prezentat din două unghiuri

Gâtul animalului a format un S mai drept (o curbă sigmoidă tipică pentru teropode ) decât cea observată în alte teropode; de fapt, inițial s-a crezut că gâtului îi lipsea forma particulară S. [6] Forma vertebrelor cervicale indică faptul că acestea din urmă s-au înclinat spre cap și au fost progresiv mai lungi din față în spate. Spinele neuronale ale vertebrelor cervicale au fost scăzute, subțiri și nu au fost întotdeauna suturate în centru (corpul principal al vertebrei). Axa , mică în comparație cu dimensiunea craniului, avea un fosfen bine dezvoltat. Centrul vertebrelor dorsale avea dimensiuni similare. La fel ca alți dinozauri, Baryonyx își redusese greutatea (pneumaticitatea scheletică) cu fenestre (deschideri) în arcurile neuronale și cu pleurocel (depresiuni goale) în centrul vertebrelor (în principal în apropierea proceselor transversale ). De la anterior la posterior, coloanele vertebrale neuronale ale vertebrelor dorsale s-au schimbat de la scurte și robuste la înalte și late. [2]

Omoplații erau puternici; oasele membrelor anterioare erau scurte în raport cu dimensiunea animalului, dar largi și puternice. Humerusul era scurt și robust și avea extremități larg extinse și aplatizate: partea superioară a creastei deltopectorale pentru atașarea musculară și cea inferioară pentru articularea cu raza și ulna . Raza era scurtă, puternică și dreaptă, iar olecranul ulnei era aparent foarte puternic. Partea inferioară a ulnei avea o expansiune mare. Mâinile aveau trei degete; primul deget avea o gheară mare (osul unghiei) de aproximativ 31 de centimetri de-a lungul curbei, probabil întinsă de o teacă de keratină în talie. În afară de dimensiunea sa, proporțiile ghearelor erau destul de tipice pentru un teropod; era bilateral simetric, ușor comprimat, uniform rotunjit și bine ascuțit. O canelură pentru teaca de keratină se întindea de-a lungul ghearelor. Piciorul pubian al bazinului nu a fost extins. [1] [2]

Craniu

Cap de dinozaur scheletic cu fălcile deschise
Reconstituirea craniului holotip, Museon, Haga

Craniul barionixului este incomplet cunoscut și majoritatea părților medii și posterioare nu sunt păstrate. Întreaga lungime a craniului este estimată la 950 milimetri (37,4 inci), pe baza comparației cu cea a genului înrudit Suchomimus (care este mai mare de 20%). Craniul a fost alungit, iar partea din față de 170 milimetri (6,6 țoli) a premaxilei a format un bot lung și jos (rostru) cu o suprafață superioară rotunjită. Nările, mai degrabă așezate înapoi, treceau orizontal de la o parte la alta a craniului. Partea frontală de 130 mm (5,1 in) a botului s-a extins într-o spatulată (evazată spre exterior în lateral), formând o „ rozetă terminală” similară cu cea a gharialului modern, partea frontală de 70 mm (2,7 țoli) a marginii inferioare a fost coborât (sau agățat). Botul era foarte îngust în spatele rozetei. Maxilarul și premaxila animalului se interconectează într-o articulație complexă, rezultând un șir de dinți puternic curbați. Decalajul din rând este comparabil cu cel găsit la Dilophosaurus . Porțiunea anterioară de 140 mm (5,5 in) a dentiției din mandibulă se curbează în sus spre această zonă, iar spațiul dintre fălcile superioare și inferioare este cunoscut sub numele de crestătura subrostrală. Botul avea cavități mari (care în viață adăposteau ieșirile nervilor și vaselor de sânge) și maxilarul pare să fi găzduit sinusuri paranasale . [1] [2] [7]

Baryonyx poseda un al doilea palat rudimentar, similar cu cel al crocodililor , dar spre deosebire de majoritatea dinozaurilor teropode. [8] O suprafață rugoasă (încrețită) sugerează prezența unui strat excitat pe palatul dur. Pe craniu era o creastă sagitală deasupra ochilor, pe linia mediană superioară a oaselor nazale , de formă vag triunghiulară, îngustă și ascuțită în față. Pe de altă parte, osul lacrimal din fața ochiului a format un fel de corn mic, similar cu cele observate, de exemplu, în Allosaurus . Dentarul era foarte lung și superficial, cu o canelură meckeliană proeminentă. Restul maxilarului inferior era destul de fragil; treimea din spate era mult mai subțire decât cea din față, cu un aspect asemănător lamei. Partea anterioară a dentarului se curbează spre exterior pentru a găzdui dinții anteriori mari, iar această zonă a format partea mandibulară a rozetei. Dentalul avea multe foramine (deschideri), care în talie adăposteau pasaje pentru nervi și vase de sânge. [1] [2] Este posibil ca unele oase ale craniului Baryonyx să fi fost identificate greșit (cu reconstrucția consecventă a osului occipital prea adânc), deci craniul a fost probabil mai lung și mai îngust decât cel al Suchomimusului înrudit. [9]

Majoritatea dinților găsiți în exemplarul holotip nu erau atașați de craniu; doar unii dintre ei au rămas în maxilarul superior, în timp ce doar dinții de rezervă erau prezenți în maxilarul inferior. Dinții aveau forma unor conuri curbate, ușor turtite lateral. Dinții mai mari erau mai puțin curbați decât cei mai mici, dar erau la fel de uniformi. Rădăcinile erau foarte lungi și dinții subțiri. Corpurile (marginile) dinților erau zimțate fin, cu denticule așezate în față și în spate. Au existat șapte denticule înguste și uniforme pe milimetru (0,039 inch), mai mult decât în ​​majoritatea teropodelor. Unii dinți au fost canelați, cu șase până la opt creste pe lungimea laturilor lor interioare și smalț cu granulație fină. Interiorul fiecărui rând de dinți avea un perete osos. Dinții erau foarte numeroși, cu șapte dinți pe partea dreaptă a premaxilei (alți teropodi au trei până la cinci) și treizeci și doi în maxilar, unde sunt de obicei șaisprezece. Mandibula conținea șaizeci și patru de dinți, iar diferența dintre numărul dinților din maxilarul superior și cel inferior este mai pronunțată decât în ​​alte teropode. Dinții din maxilar erau mai densi decât cei din maxilar și probabil erau mai mici. Rozeta terminală a maxilarului avea treisprezece alveole dentare , șase la stânga și șapte la dreapta; primele patru au fost mari (cu al doilea și al treilea mai mari), în timp ce al patrulea și al cincilea au scăzut treptat. Diametrul celui mai mare era de două ori diametrul celui mai mic. Primele patru alveole ale dentarului (corespunzătoare vârfului maxilarului) au fost cele mai mari, restul fiind mai regulat ca mărime. Între alveole erau și plăci interdentare. [2] [7]

Clasificare

Schema scheletică a holotipului lui B. walkeri (mai jos) în comparație cu genul asemănător Suchomimus (mai sus)

În descrierea lor originală, Charig și Milner au fost de acord că Baryonyx prezintă trăsături unice niciodată văzute la alți dinozauri, suficient pentru a justifica o nouă familie de dinozauri teropodi : Baryonychidae . Baryonyx , de fapt, era diferit de orice alt grup de teropode cunoscute (s-a considerat, de asemenea, posibilitatea ca acesta să fie un tecodon , datorită caracteristicilor aparent primitive), dar a observat că articulația maxilarului și a premaxilei era foarte similară cu cea de Dilophosaurus . În urma descoperirii a două boturi fragmentare din Niger și atribuite familiei Spinosauridae de către paleontologul francez Philippe Taquet în 1984, cei doi paleontologi au observat asemănarea lor strânsă cu cele din Baryonyx și, prin urmare, le-au clasificat ca baryonychidae. [10] În 1988, paleontologul american Gregory S. Paul a fost de acord cu Taquet că Spinosaurus , descris în 1915 pe baza unor rămășițe fragmentare din Egipt, mai târziu distruse în al doilea război mondial , și Baryonyx erau similare și (datorită conformației botului) erau o descendență supraviețuitoare a dilofosauridelor. [3] Paleontologul francez Eric Buffetaut a susținut, de asemenea, această relație în 1989. [11] În 1990, Charig și Milner au respins afinitățile lui Baryonyx cu spinosauridele, deoarece rămășițele nu erau suficient de asemănătoare cu ele. [12]

Descoperirile din anii 1990 aruncă mai multă lumină asupra relațiilor lui Baryonyx și a rudelor sale. Un bot din Maroc a fost denumit Spinosaurus , iar în 1996 a fost descris genul Irritator din Brazilia. [13] Doi ani mai târziu, fragmentele de bot din Niger au fost descrise ca Cristatusaurus , în timp ce din aceeași țară genul Suchomimus a fost descris pe baza unui schelet parțial. În descrierea lor de Suchomimus , Sereno și colegii l-au plasat pe acesta din urmă cu Baryonyx în noua subfamilie Baryonychinae din Spinosauridae; alți membri ai grupului au fost plasați în subfamilia Spinosaurinae . [9] [14] De asemenea, Sereno și colegii săi au fuzionat spinosauridele și rudele lor cele mai apropiate în superfamilia Spinosauroidea, deși în 2010 Roger Benson a considerat acest nume ca fiind un sinonim junior al Megalosauroidea , un nume mai vechi care, prin urmare, a avut prioritate. [15] Specimenul holotip al Baryonyx walkeri rămâne cel mai cunoscut schelet spinosaurid descoperit vreodată. [16]

Următoarea cladogramă arată poziția Baryonyx în Spinosauridae , conform studiilor realizate de Ronan Allain și colab. (2012): [17]

Spinosauridae
Spinosaurinae

Iritant Irritator Life Reconstruction.jpg

Spinosaurus Spinosaurus aegyptiacus.png

Baryonychinae

Ichthyovenator

Suchomimus Suchomimus2.jpg

Baryonyx Baryonyx BW.jpg

Evoluţie

Video care prezintă un model 3D al unei scanări CT a botului holotipic al lui Baryonyx

Spinosauridele par să se fi răspândit de la Barremian la Cenomanian , în timpul Cretacicului inferior - superior , cu aproximativ 130-95 milioane de ani în urmă. Au împărtășit numeroase caracteristici cu crocodilii moderni, cum ar fi craniile lungi, înguste, dinții sub-circulari, cu zimțări fine până la zero; o rozetă în bot și un palat secundar care le-a făcut mai rezistente la răsucire. În schimb, condiția primitivă și tipică pentru teropode a fost un bot înalt și îngust, cu dinți ascuțiți în formă de lamă în față și în spate. Adaptările craniene ale spinosauridelor converg cu cele ale crocodililor ; primii membri ai acestui ultim grup aveau cranii similare cu teropodele tipice, dezvoltând ulterior un bot alungit, dinți conici și palate secundare. Aceste adaptări ar putea fi rezultatul unei schimbări a dietei de la prada terestră la pește. Spre deosebire de crocodili, scheletele post-craniene ale majorității spinosauridelor (cu excepția Spinosaurus ) nu par să aibă nicio adaptare acvatică specială. [4] [18] Sereno și colegii săi au propus că gheara mare și membrele anterioare solide ale spinosauridelor au evoluat în jurasicul mediu , înainte de alungirea craniului și alte adaptări legate de pești, deoarece caracteristicile anterioare au fost împărtășite cu rudele lor megalosauride . Ei au sugerat, de asemenea, că filiațiile spinosaurine și barionchini s-au împărțit în fața lui Barremian. [9]

Au fost propuse mai multe teorii cu privire la biogeografia spinosauridelor. Deoarece Suchomimus a fost mai strâns legat de Baryonyx (din Europa) decât de Spinosaurus , chiar dacă genul a trăit și în Africa, distribuția spinosauridelor nu poate fi explicată ca vicarianța rezultată din deriva continentală . Sereno și colab. a propus ca spinosauridele să fie distribuite inițial în supercontinentul Pangea , dar să fie împărțite la deschiderea mării Tethys . Prin urmare, spinosaurinele ar fi evoluat în sud (Africa și America de Sud: la acea vreme Gondwana ) în timp ce Baryonychins în nord (Europa: la acea vreme Laurasia ), Suchomimus reprezentând un singur eveniment de dispersie între nord și sud. [9] De asemenea, s-a sugerat că barionichinele ar putea fi strămoșii spinosaurinelor, care par să fi înlocuit-o pe prima din Africa. [19] În 2006, Iberia s-a dovedit a fi aproape de Africa de Nord în timpul Cretacicului superior; unii cercetători susțin că regiunea iberică a fost o piatră de temelie între Europa și Africa, o ipoteză susținută de prezența Baryonychini în Iberia. Direcția de dispersie între Europa și Africa este încă necunoscută [20], iar descoperirile ulterioare ale rămășițelor spinosauride în Asia și Australia indică faptul că dispersia lor geografică ar fi putut fi mai complexă. [5]

Istoria descoperirii

Distribuția ghearei holotipice, la Palais de la Découverte, Paris

La 7 ianuarie 1983, vânătorul de fosile amator William J. Walker a descoperit o gheară mare, falange și o parte a coastei la Smokejacks Pit, o groapă de lut lângă Ockley, în Surrey , Anglia . Fosilei îi lipsea vârful ghearei, dar Walker a găsit-o o săptămână mai târziu. Paleontologii britanici Alan J. Charig și Angela C. Milner au examinat descoperirile de la Muzeul de Istorie Naturală din Londra și au găsit mai multe oase la fața locului pe 7 februarie, dar întregul schelet nu a fost colectat decât la sfârșitul lunii mai și începutul anului. condițiile carierei. O echipă de opt membri ai personalului muzeului și mai mulți voluntari au dezgropat două tone de matrice. Walker a donat gheara muzeului, iar Compania Ockley Brick (proprietarul carierei) a donat restul scheletului și a furnizat echipamentul. [2] [21] Zona a fost explorată de 200 de ani, dar nu au mai fost găsite vreo rămășițe similare. [22]

Majoritatea oaselor colectate au fost învelite în noduli de piatră de nămol înconjurați de nisip fin și nămol, restul zăcând în lut. Oasele au fost disartizate și împrăștiate pe o suprafață de 5x2 metri (17x8 picioare), dar majoritatea nu erau departe de pozițiile lor naturale. Poziția unor oase a fost compromisă de un buldozer , iar unele dintre oase au fost sparte de echipamente mecanice înainte ca descoperirea să poată avea loc. Pregătirea probei a fost dificilă, datorită durității matricei de siltstone și prezenței sideritei ; s-a încercat prepararea acidului, dar cea mai mare parte a matricei a fost îndepărtată mecanic. Scheletul era format din oase parțiale craniene, dinți, vertebre cervicale , dorsale și caudale, coaste, un stern, coracoizi, oase ale brațelor și mâinilor, gheare, oase ale șoldului și oasele picioarelor. [2] [10] Numărul original era BMNH R9951, dar ulterior a fost recatalogat ca NHMUK VP R9951. [10] [23]

Două fotografii ale unui craniu fosilizat
Reconstrucția scheletului holotipic , la Muzeul de Istorie Naturală din Londra

În 1986, Charig și Milner au făcut din schelet specimenul holotipic al unui nou gen și specie: Baryonyx walkeri . Numele genului provine din greaca veche ; βαρύς / barys înseamnă „greu” sau „puternic”, iar ὄνυξ / onyx înseamnă „gheară” sau „pinten”. Numele specific, walkeri , îl onorează pe Walker, pentru descoperirea specimenului. La acea vreme, autorii nu știau dacă marea gheară a fost așezată pe mână pe picior (la fel ca la dromeozaurii , grupul din care se credea că aparține Baryonyx ). Datorită lucrărilor în curs de desfășurare a oaselor (doar 70% fuseseră pregătiți la acea vreme), aceștia și-au numit articolul preliminar (o „Scrisoare către natură ”) și au promis o descriere mai detaliată mai târziu. Barionixul a reprezentat primul mare teropod al Cretacicului inferior găsit la acea vreme. [10] [24] Înainte de descoperirea Baryonyx , ultimul teropod semnificativ găsit în Marea Britanie a fost Eustreptospondylus , în 1871, iar într-un interviu din 1986 Charig a definit Baryonyx drept „cea mai bună descoperire a secolului” din Europa. [2] [21] Animalul a fost prezentat pe scară largă în mass-media internațională, iar descoperirea sa a făcut obiectul unui documentar al BBC în 1987. Baryonyx a fost poreclit și „Ghearele” de jurnaliști ca o batjocură față de titlul original al filmului Jaws (în original Jaws ). Scheletul a fost montat la Muzeul de Istorie Naturală din Londra, iar în 1997 Charig și Milner au publicat o monografie care detaliază scheletul holotipic. [2] [22]

Ulterior, noi fosile din alte părți ale Regatului Unit și Iberia au fost raportate la Baryonyx , în mare parte dinți izolați. [2] Dintilor și oaselor izolate din Insula Wight , inclusiv oasele mâinilor și o vertebră, au fost atribuite acestui gen. [25] Un fragment al maxilarului a fost găsit în La Rioja , Spania , în 1995. [26] În 1999, un os postorbital, un os solzos, un dinte, o vertebră, metacarpieni și o falangă au fost găsite în Sala de los Copiii din provincia Burgos , Spania, fiind repartizați unui exemplar imatur (deși unele dintre aceste elemente sunt necunoscute în holotip), [27] [28] și urme de urme de dinozauri lângă Burgos au fost identificate ca fiind cele ale unui Barionix sau teropod similar. [29] În 2011, un exemplar (ML1190) din formațiunea Papo Seco din Boca do Chapim, Portugalia , cu o proteză fragmentară, dinți, vertebre, coaste, oase de șold, scapula și falanga, a fost atribuit Barionixului , reprezentând cel mai complet Resturi iberice ale animalului. Elementele scheletice ale acestui specimen sunt, de asemenea, reprezentate în holotipul NHM R9951 mai complet, cu excepția vertebrelor cervicale centrale. [5] În 2018, paleontologul britanic Thomas MS Arden și colegii săi au descoperit că scheletul portughez nu aparținea Baryonyx , deoarece partea frontală a maxilarului nu era îndreptată puternic în sus. [30] Unele resturi de spinosauride iberice suplimentare pot aparține altor taxoni decât Baryonyx , inclusiv Vallibonavenatrix de la Morella , care pare a fi mai apropiat filogenetic de Spinosaurus și Ichthyovenator . [31] [32]

Sinonime posibile

Două desene (vedere laterală și din spate) ale unui dinte mare de dinozaur
Litografie din 1878 care arată dintele holotip al Suchosaurus cultridens , care poate reprezenta același animal, adică B. walkeri

Autorii unei lucrări din 2002 despre spinosaurus Irritator au propus că Suchomimus tenerensis era suficient de similar cu B. walkeri pentru a fi considerată o specie aparținând aceluiași gen (creând combinația Baryonyx tenerensis ) și au sugerat că Suchomimus era identic cu Cristatusaurus , în sensul că ambele sunt din Formația Elrhaz din Niger . [33] La aproximativ 9,5 metri (30 picioare) în lungime și 2,5 tone (5,511 lbs) în greutate, Suchomimus era mai mare decât Baryonyx . [1] Într-o conferință abstractă din 2004, paleontologii Steve Hutt și Penny Newbery au susținut această ipoteză bazată pe o vertebră teropodică mare găsită pe Insula Wight și atribuită Baryonyx ; această nouă fosilă arată că vertebrele celor două genuri erau mai asemănătoare decât se credea anterior. [34] Cu toate acestea, studii ulterioare au menținut cele două sexe separate. [5] [17] [35]

Într-un articol din 2003, Milner a menționat că dinții Baryonyx erau foarte asemănători cu cei din genul Suchosaurus și a sugerat că rămășițele lor pot reprezenta același animal. [36] Specia tip a genului, S. cultridens , a fost numită în 1841 pe baza unor dinți din pădurea Tilgate din Sussex ; o a doua specie, S. girardi , a fost numită în 1897 pe baza unor fragmente de maxilar și dinte din Boca do Chapim. În 2007, Buffetaut a considerat că dinții lui S. girardi sunt foarte asemănători cu cei ai Baryonyx (și S. cultridens ), cu excepția dezvoltării mai puternice a coastelor coroanei, sugerând că rămășițele aparțin aceluiași gen. Buffetaut a fost de acord cu Milner că dinții S. cultridens erau aproape identici cu cei ai lui B. walkeri , dar cu o suprafață mai aspră. Fostul taxon ar putea fi un sinonim superior al acestuia din urmă (de când a fost publicat primul), în funcție de diferențele dintre un taxon sau între altele diferite. Potrivit lui Buffetaut, deoarece specimenul holotipic de S. cultridens este un dinte uzat, iar cel al lui B. walkeri este un schelet, ar fi mai practic să păstrezi numele mai nou. [20] În 2011 paleontologul portughez Octávio Mateus și colegii au fost de acord că Suchosaurus este strâns legat de Baryonyx , dar a considerat ambele specii din fostul gen nomina dubia (nume dubioase ), deoarece probele lor de holotip nu au fost considerate diagnostice (lipsite de trăsături distinctive) și ar putea să nu fie echivalat cu alți taxoni. [5]

Paleobiologie

Animatronic al Baryonyx în timp ce pescuia , la Muzeul de Istorie Naturală din Londra

Dietă

În 1986, Charig și Milner au fost primii care au sugerat că botul alungit înarmat cu dinți fin zimți a indicat faptul că Baryonyx era un piscivor (mâncător de pește ), presupunând că animalul a vânat pe malurile pârâurilor și a folosit botul lung și mare gheara pentru a scoate pestii din apa (similar cu ursul grizzly modern). În 1984, Taquet a subliniat că boturile spinosauridelor găsite în Niger erau foarte asemănătoare cu cele ale gharialului modern și sugerează un comportament similar cu cel al stârcilor și berzelor . În 1997, Charig și Milner au renunțat la ipoteza anterioară că articulația dintre premaxilă și maxilară era mobilă. [2] [10] În 1987, Andrew Kitchener a contestat comportamentul piscivor al lui Baryonyx sugerând că animalul era un scuturator, folosindu-și botul lung și gâtul pentru a se hrăni pe sol, folosind ghearele sale mari pentru a deschide carcase și botul lung (cu nările plasate sus pentru a respira) pentru a intra în cavitățile carcasei. Kitchener a susținut că fălcile și dinții lui Baryonyx erau prea slabi pentru a ucide alți dinozauri și prea grei pentru a prinde pești. [37] Potrivit REH Reid, o carcasă eviscerată ar fi curățată de prădătorul său și de animalele mari capabile să facă acest lucru - cum ar fi urșii grizzly - care sunt, de asemenea, capabili să prindă pești (cel puțin în ape puțin adânci). [38]

Botul model
Reconstrucție muzeală a vârfului botului, la Muzeul de Istorie Naturală din Londra

În 1997, Charig și Milner au demonstrat dovezi dietetice directe ale animalului găsind primele dovezi ale unei diete piscivore într-un dinozaur teropod din regiunea stomacală a holotipului B. walkeri . All'interno dello stomaco dell'olotipo vennero ritrovate scaglie e denti del comune pesce Scheenstia mantelli (poi classificato nel genere Lepidotes ) e delle ossa semi-digerite di un giovane Iguanodon . È stato ritrovato anche un possibile gastrolite (pietra del ventriglio ). Charing e Milner presentarono anche le prive prove dirette per un'alimentazione piscivora, come adattamenti simili a quelli dei moderni coccodrilli per catturare e inghiottire le prede: mascelle lunghe e strette provviste di una "rosetta terminale", simile a quelle di un gaviale, e la punta rivolta verso il basso e la rosetta nel muso. A loro avviso, questi adattamenti suggeriscono che il Baryonyx catturasse pesci di piccole e medie dimensioni alla maniera di un coccodrillo: afferrandoli con la punta del muso (dando ai denti una "funzione tranciante"), inclinando la testa all'indietro e inghiottendoli interi con la testa inclinata all'indietro. I pesci più grandi sarebbero stati fatti a pezzi con gli artigli. Il fatto che i denti nella mandibola fossero più piccoli, più ravvicinati e numerosi rispetto a quelli della mascella potrebbero aver aiutato l'animale ad afferrare meglio il cibo. Charig e Milner sostenevano che Baryonyx si nutrisse principalmente di pesce (anche se sarebbe potuto essere all'occorrenza anche un predatore attivo terrestre e uno spazzino opportunista), ma non era attrezzato per essere un superpredatore , come l' Allosaurus . Hanno inoltre ipotizzato che il Baryonyx usasse principalmente gli arti anteriori ei grandi artigli grandi per catturare, uccidere e lacerare le prede più grandi. [2] [39]

Confronto tra le fauci dei muraenesocidi (A) e gli spinosauridi come Baryonyx (B), un esempio di evoluzione convergente

Nel 2004, una vertebra cervicale di pterosauro dal Brasile con un dente spinosauride conficcato in esso confermava che questi ultimi non erano esclusivamente piscivori. [40] Un'analisi degli elementi finiti del 2007 di musi digitalizzati dalla TAC indicava che la biomeccanica delle fauci di Baryonyx era più simile a quella dei gaviali, rispetto a quella degli alligatori americani e dei teropodi più convenzionali, a sostegno di una dieta piscivora per gli spinosauridi. [8] Il loro palato secondario li aiutava a resistere alla flessione e alla torsione dei loro musi tubolari. [8] Una teoria della trave del 2013 ha confrontato la biomeccanica dei musi di spinosauridi sottoposti a scansione TC con quelli dei coccodrilli moderni e ha notato che i musi di Baryonyx e Spinosaurus erano simili nella loro resistenza alle flessioni e alle torsioni. Il Baryonyx è risultato avere una resistenza relativamente alta nel muso alla flessione dorsoventrali rispetto allo Spinosaurus e al gaviale. Gli autori hanno concluso (contrariamente allo studio del 2007) che Baryonyx si comportava diversamente dal gaviali; gli spinosauridi non erano esclusivi piscivori e la loro dieta era determinata dalle loro dimensioni individuali. [23]

Uno studio del 2016 ha scoperto che gli spinosauridi adulti potevano dislocare i loro rami mandibolari (metà della mandibola) quando le loro fauci erano rilassare, il che permetteva loro di allargare la faringe (apertura che porta dalla gola allo stomaco). Questa articolazione della mandibola è simile a quella osservata negli pterosauri e nei moderni pellicani , e allo stesso modo avrebbe permesso agli spinosauri di ingoiare grandi prede come pesci e altri animali. [7] Un altro studio del 2016 ha notato che le mandibole degli spinosauridi mostrano una singolare evoluzione convergente con quelle dei gronghi ; questi pesci hanno anch'essi mascelle compresse lateralmente (mentre le mascelle dei coccodrilli sono compresse da cima a fondo), un muso allungato con una "rosetta terminale" con denti ingrossati e una tacca dietro la rosetta con denti più piccoli. Probabilmente questo tipo di mascelle si è evoluto per afferrare le prede in ambienti acquatici con scarsa illuminazione e potrebbe aver aiutato nel rilevamento delle prede. [41]

Movimenti e abitudini acquatiche

Nella loro descrizione originale, Charig e Milner non consideravano il Baryonyx un animale acquatico (a causa delle narici che si trovavano ai lati del muso - lontano dalla punta - e della forma dello scheletro post-cranico), tuttavia pensavano che fosse comunque capace di nuotare, come la maggior parte dei vertebrati terrestri. Essi ipotizzarono che il cranio allungato, il collo lungo e il robusto omero di Baryonyx indicavano che l'animale fosse un quadrupede facoltativo, unico tra i teropodi. [10] Tuttavia, nel loro articolo del 1997 non trovarono alcun supporto scheletrico per tale ipotesi, ma sostennero che gli arti anteriori sarebbero stati abbastanza forti da sostenere il peso del corpo, afferrare prede acquatiche o accovacciarsi sulle quattro zampe. [2] Una ri-descrizione del 2014 di Spinosaurus basata su nuovi resti degli arti posteri ha suggerito che l'animale poteva essere un quadrupede, basandosi sul suo centro anteriore della massa corporea . Tuttavia, gli autori hanno trovato improbabile la quadrupedalità di Baryonyx , dal momento che le gambe dell'imparentato Suchomimus non supportavano tale posizione. [4]

Nel 2017, David E. Hone e Thomas R. Holtz hanno sottolineato che (come altri teropodi ) non c'era motivo di credere che gli arti anteriori del Baryonyx fossero in grado di pronarsi, e quindi renderlo in grado di riposare o camminare sui suoi palmi. Riposare o usare gli arti anteriori per la locomozione poteva essere possibile (come indicato dalle tracce di un teropode a riposo), ma se questa fosse la norma, gli arti anteriori avrebbero probabilmente mostrato adattamenti specifici a ciò. Hone e Holtz hanno inoltre suggerito che gli arti anteriori degli spinosauridi non sembrano essere ottimali per immobilizzare le prede, ma mostrano delle somiglianze con gli arti anteriori degli animali che scavano. Hanno, quindi, suggerito che gli artigli venissero utilizzati per scavare nidi o raggiungere alcuni tipi di prede. [16]

Spartizione della distribuzione degli abelisauridi , carcharodontosauridi , e spinosauridi (quest'ultimi associati ad un ambiente costiero)

Uno studio del 2010 propose che gli spinosauridi fossero animali semiaquatici, basandosi sulla composizione dell' isotopo di ossigeno dei denti degli spinosauridi di tutto il mondo rispetto a quelli di altri teropodi e animali esistenti. Gli spinosauridi probabilmente passavano gran parte della giornata in acqua, come ippopotami e coccodrilli , e avevano una dieta simile a quest'ultimi; entrambi erano infatti predatori opportunisti. Poiché la maggior parte degli spinosauridi non sembrano avere adattamenti anatomici particolari per uno stile di vita acquatico, gli autori proposero che l'immersione in acqua fosse un mezzo di termoregolazione simile a quello dei coccodrilli e degli ippopotami. Gli spinosauridi potrebbero essersi evoluti in un habitat acquatico e piscifero per evitare la competizione con altri grandi teropodi. [42] Nel 2016, è stata rinvenuta una pista di impronte di spinosauride (probabilmente appartenenti a Baryonyx ) a vicino a La Rioja , Spagna. La pista, chiamata Theroplantigrada , mostra che l'animale che aveva lasciato queste impronte aveva i piedi palmati, e con un primo dito flessibile che poteva puntare sia all'indietro che in avanti, come molti uccelli acquatici. Questa impronta combacia inoltre su ciò che conosciamo sull'anatomia scheletrica dei piedi di Spinosaurus . Se queste impronte appartenessero realmente a Baryonyx significherebbe che questo animali passava molto tempo in acqua di quanto si credeva (le tracce provengono effettivamente da un individuo che sta uscendo dall'acqua). [43]

Uno studio istologico del 2017 sulle linee di crescita ha rivelato che il campione di Baryonyx portoghese era morto tra i 23 ei 25 anni ed era vicino alle sue dimensioni massime e alla sua maturità scheletrica. Ciò contraddiceva un'età più giovane, indicata dal fatto che le suture neurocentriche non erano fuse, e la presenza di tratti sia maturi che sub-adulti può essere dovuta alla neotenia (dove i tratti giovanili vengono mantenuti nell'età adulta). I tratti pauroromici possono essere correlati alla locomozione del nuoto, come è stato suggerito in altri animali estinti ritenuti acquatici (come plesiosauri e temnospondili ). Lo studio ha anche rivelato che l'animale aveva raggiunto la maturità sessuale all'età di 13-15 anni, a causa di una diminuzione del tasso di crescita a quell'età. [44]

Paleoecologia

Skeletal dinosaur head, neck and arm, with jaws open
Replica scheletrica della testa e delle braccia, al Museo di storia naturale di Londra

La formazione di Clay Weald consiste in sedimenti risalenti dall' Hauteriviano (Lower Weald Clay) al Barremiano (Upper Weald Clay), circa 130-125 milioni di anni. L'olotipo di B. walkeri è stato ritrovato in quest'ultimo, in un'argilla che rappresenta acqua dolce, che è stato interpretato come un ambiente fluviale o fangoso con acque poco profonde, lagune e paludi . Durante il Cretaceo inferiore, l'area Weald del Surrey, del Sussex e del Kent era in parte coperta dall'ampio lago di Wealden, colmo di acqua salmastra . Due grandi fiumi prosciugarono l'area settentrionale (dove ora sorge Londra), sfociando nel lago attraverso un delta del fiume ; il bacino anglo-parigino era nel sud. Il clima era sub-tropicale, simile all'attuale regione mediterranea . Dal momento che Smokejacks Pit è costituito da diversi livelli stratigrafici , i taxa fossili ritrovati non sono necessariamente contemporanei. [2] I dinosauri della località includono gli ornitopodi Mantellisaurus , Iguanodon e piccoli sauropodi . Altri vertebrati includono squali (come Hybodus ), pesci ossei (incluso Scheenstia ), coccodrilli e pterosauri . Sono stati indicati anche dieci ordini di insetti, tra cui Valditermes , Archisphex e Pterinoblattina . Altri invertebrati includono ostracodi , isopodi , conchostraci e bivalvi . Le piante Weichselia e l' erbacea acquatica Bevhalstia erano anche'esse comuni. Altre piante trovate includono felci , equiseti , muschi e conifere . [45]

Dead dinosaur lying on its side
Modello museale della carcassa di Baryonyx basata sulla posizione delle ossa dell'olotipo, al Museo di storia naturale di Londra

Charig e Milner hanno presentato un possibile scenario che spiega la tafonomia (cambiamenti durante la fossilizzazione) dell'esemplare olotipo di B. walkeri . I sedimenti a grana fine attorno allo scheletro e il fatto che le ossa siano state trovate vicine tra di loro (cranio ed elementi anteriori ad un'estremità dell'area di scavo e gli elementi pelvici e posteriori all'altra), indicano che l'ambiente di fossilizzazione era piuttosto calmo e non vi erano correnti d'acqua in grado di portare via carcassa , probabilmente perché l'acqua era poco profonda. L'area in cui è morto l'esemplare sembra essere stata particolarmente adatta ad un animale piscivoro. Potrebbe aver pescato e scavato nella piana di fango, rimanendo impantanato prima di morire e venir seppellito. Poiché le ossa sono ben conservate e non mostrano segni di morsi, la carcassa sembra essere rimasta indisturbata da possibili animali spazzini (suggerendo che fu rapidamente coperta dai sedimenti). La disarticolazione delle ossa potrebbe essere stata il risultato della decomposizione dei tessuti molli. Alcune parti dello scheletro sembrano essersi esposte a diversi gradi, forse perché i livelli dell'acqua sono cambiati oi sedimenti spostati (esponendo parti dello scheletro). Le ossa delle spalle e degli arti, il dentario e una costola furono spezzate prima della fossilizzazione, forse calpestate da grandi animali durante la sepoltura. L'orientamento delle ossa indica che la carcassa giaceva sul dorso, il che potrebbe spiegare perché tutti i denti della mandibola erano caduti dai loro alveoli mentre alcuni denti superiori erano ancora al loro posto. [2]

Altri dinosauri della Formazione Wessex dell' Isola di Wight includono i teropodi Neovenator , Aristosuchus , Thecocoelurus , Calamospondylus e Ornithodesmus ; gli ornitopodi Iguanodon , Hypsilophodon e Valdosaurus ; i sauropodi Pelorosaurus e Chondrosteosaurus ; e l' ankylosauro Polacanthus . [46] La Formazione Papo Seco del Portogallo in cui Baryonyx è stato identificato è composta da marna , che rappresenta un ambiente lagunare. Altri resti di dinosauri della zona includono frammenti provvisoriamente assegnati a Mantellisaurus , un sauropode macronario e Megalosaurus . La maggior parte delle ossa del campione portoghese ML1190 sono state danneggiate e alcuni graffi potrebbero essere segni di morsi di piccoli spazzini. La disarticolazione del campione indica che il campione è stato trasportato da un ambiente più terrestre (poiché mancano molte ossa), ma quelli trovati erano vicini. [5] [20]

Nella cultura di massa

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Baryonyx .

Il Baryonyx appare in Jurassic World:il Regno Distrutto (2018),dove viene incontrato durante l'eruzione del Monte Sibo su Isla Nublar . Appare anche nel gioco relativo al franchise giurassico , Jurassic World Evolution (2018).

Note

  1. ^ a b c d e f GS Paul , The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, 2010, pp. 87-88, ISBN 978-0-691-13720-9 . URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall' url originale l'8 gennaio 2017) .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p AJ Charig e AC Milner, Baryonyx walkeri , a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey , in Bulletin of the Natural History Museum of London , vol. 53, 1997, pp. 11-70.
  3. ^ a b GS Paul, Predatory Dinosaurs of the World , New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 271 –274, ISBN 978-0-671-61946-6 .
  4. ^ a b c N. Ibrahim, PC Sereno, C. Dal Sasso, S. Maganuco, M. Fabri, DM Martill, S. Zouhri, N. Myhrvold e DA Lurino, Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur , in Science , vol. 345, n. 6204, 2014, pp. 1613-1616, Bibcode : 2014Sci...345.1613I , DOI : 10.1126/science.1258750 , PMID 25213375 . Supplementary Information
  5. ^ a b c d e f O. Mateus, R. Araújo, C. Natário e R. Castanhinha, A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus ( PDF ), in Zootaxa , 2827, 2011, pp. 54-68.
  6. ^ SW Evers, OWM Rauhut, AC Milner, B. McFeeters e R. Allain,A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco , in PeerJ , vol. 3, 2015, pp. e1323, DOI : 10.7717/peerj.1323 , PMC 4614847 , PMID 26500829 .
  7. ^ a b c C. Hendrickx, O. Mateus, E. Buffetaut e AR Evans,Morphofunctional analysis of the quadrate of spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa , in PLoS ONE , vol. 11, n. 1, 2016, pp. e0144695, Bibcode : 2016PLoSO..1144695H , DOI : 10.1371/journal.pone.0144695 , PMC 4703214 , PMID 26734729 .
  8. ^ a b c EJ Rayfield, AC Milner, VB Xuan e PG Young, [892:FMOSCD 2.0.CO;2 Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 27, n. 4, 2007, pp. 892-901, DOI : 10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2 .
  9. ^ a b c d PC Sereno, AL Beck, DB Dutheil, B. Gado, HCE Larsson, GH Lyon, JD Marcot, OWM Rauhut, RW Sadleir, CA Sidor, DD Varricchio, GP Wilson e JA Wilson, A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids , in Science , vol. 282, n. 5392, 1998, pp. 1298-1302, Bibcode : 1998Sci...282.1298S , DOI : 10.1126/science.282.5392.1298 , PMID 9812890 . URL consultato il 19 marzo 2013 .
  10. ^ a b c d e f AJ Charig e AC Milner, Baryonyx , a remarkable new theropod dinosaur , in Nature , vol. 324, n. 6095, 1986, pp. 359-361, Bibcode : 1986Natur.324..359C , DOI : 10.1038/324359a0 , PMID 3785404 .
  11. ^ E. Buffetaut, New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx , in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte , vol. 2, 1989, pp. 79-87.
  12. ^ AJ Charig e AC Milner, The systematic position of Baryonyx walkeri , in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda , in Carpenter, K. e Currie, PJ (a cura di), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches , Cambridge, Cambridge University Press, 1990, pp. 127-140, ISBN 978-0-521-43810-0 .
  13. ^ DA Russell , Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco , in Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C , vol. 18, 2–3, 1996, pp. 349-402.
  14. ^ P. Taquet e DA Russell, New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara , in Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes , vol. 327, n. 5, 1998, pp. 347-353, Bibcode : 1998CRASE.327..347T , DOI : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2 .
  15. ^ RBJ Benson, A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods , in Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 158, n. 4, 2010, pp. 882-935, DOI : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x .
  16. ^ a b DWE Hone e TR Holtz, A century of spinosaurs - a review and revision of the Spinosauridae with comments on their ecology , in Acta Geologica Sinica - English Edition , vol. 91, n. 3, 2017, pp. 1120-1132, DOI : 10.1111/1755-6724.13328 .
  17. ^ a b R. Allain, T. Xaisanavong, P. Richir e B. Khentavong, The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos , in Naturwissenschaften , vol. 99, n. 5, 2012, pp. 369-377, Bibcode : 2012NW.....99..369A , DOI : 10.1007/s00114-012-0911-7 , PMID 22528021 .
  18. ^ TR Holtz Jr., Spinosaurs as crocodile mimics , in Science , vol. 282, n. 5392, 1998, pp. 1276-1277, DOI : 10.1126/science.282.5392.1276 .
  19. ^ E. Buffetaut e M. Ouaja, A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae , in Bulletin de la Société Géologique de France , vol. 173, n. 5, 2002, pp. 415-421, DOI : 10.2113/173.5.415 .
  20. ^ a b c E. Buffetaut, The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal , in Geological Magazine , vol. 144, n. 6, 2007, pp. 1021-1025, DOI : 10.1017/S0016756807003883 .
  21. ^ a b DD Edwards, Fossil Claw Unearths a New Family Tree , in Science News , vol. 130, n. 23, 1986, p. 356, DOI : 10.2307/3970849 , JSTOR 3970849 .
  22. ^ a b RTJ Moody e D. Naish, Alan Jack Charig (1927–1997): An overview of his academic accomplishments and role in the world of fossil reptile research , in Geological Society, London, Special Publications , vol. 343, 2010, pp. 89-109, Bibcode : 2010GSLSP.343...89M , DOI : 10.1144/SP343.6 .
  23. ^ a b AR Cuff e EJ Rayfield,Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians , in Andrew A Farke (a cura di), PLoS ONE , vol. 8, n. 5, 2013, pp. e65295, Bibcode : 2013PLoSO...865295C , DOI : 10.1371/journal.pone.0065295 , PMC 3665537 , PMID 23724135 .
  24. ^ DB Norman, Dromaeosaurids , in The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom , New York, Crescent Books, 1985, pp. 57-58, ISBN 978-0-517-46890-6 .
  25. ^ Clabby, SM, Baryonyx Charig and Milner 1986 , su dinowight.org.uk , DinoWight, 2005. URL consultato il 12 ottobre 2015 .
  26. ^ ( ES ) I. Viera e JA Torres, Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España) , in Munibe Ciencias Naturales , vol. 47, 1995, pp. 57-61, ISSN 0214-7688 ( WC · ACNP ) .
  27. ^ ( ES ) CF Vidarte, MM Calvo, M. Meijide, LA Izquierdo, D. Montero, G. Pérez, F. Torcida, V. Urién, FM Fuentes e MM Fuentes, Restos fósiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España) , in Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos , 2001, pp. 349-359.
  28. ^ X. Pereda-Suberbiola, JI Ruiz-Omeñaca, JI Canudo, F. Torcida e JL Sanz, Dinosaur Faunas from the Early Cretaceous (Valanginian-Albian) of Spain , in Godefroit, P. (a cura di), Bernissart Dinosaurs , Indiana University Press, 2012, pp. 389-390, ISBN 978-0-253-00570-0 .
  29. ^ F. Pérez-Lorente, Dinosaur Footprints and Trackways of La Rioja , Life of the Past, Indiana, Indiana University Press, 2015, pp. 225-246, ISBN 978-0-253-01515-0 .
  30. ^ TMS Arden, CG Klein, S. Zouhri e NR Longrich, Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus , in Cretaceous Research , vol. 93, 2018, pp. 275-284, DOI : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 .
  31. ^ E. Malafaia, JM Gasulla, F. Escaso, I. Narváez, JL Sanz e F. Ortega, New spinosaurid (Theropoda, Megalosauroidea) remains from the Arcillas de Morella Formation (upper Barremian) of Morella, Spain , in Cretaceous Research , vol. 92, 2018, pp. 174-183, DOI : 10.1016/j.cretres.2018.08.006 .
  32. ^ E. Malafaia, JM Gasulla, F. Escaso, I. Narváez, JL Sanz e F. Ortega, A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the upper Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula , in Cretaceous Research , vol. 106, 2020, p. 104221, DOI : 10.1016/j.cretres.2019.104221 .
  33. ^ HD Sues, E. Frey, M. Martill e DM Scott, [0535:icasdt 2.0.co;2 Irritator challengeri , a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil ], in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 3, 2002, pp. 535-547, DOI : 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2 .
  34. ^ S. Hutt e P. Newbery, A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden , in Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy , 2004 (archiviato dall' url originale il 5 ottobre 2015) .
  35. ^ RBJ Benson, MT Carrano e SL Brusatte, A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic , in Naturwissenschaften , vol. 97, n. 1, 2009, pp. 71-78, Bibcode : 2010NW.....97...71B , DOI : 10.1007/s00114-009-0614-x , PMID 19826771 .
  36. ^ AC Milner, Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs , in Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno , 2003, pp. 129-138.
  37. ^ A. Kitchener, Function of Claws' claws , in Nature , vol. 325, n. 6100, 1987, p. 114, Bibcode : 1987Natur.325..114K , DOI : 10.1038/325114a0 .
  38. ^ REH Reid, Claws' claws , in Nature , vol. 325, n. 6104, 1987, p. 487, Bibcode : 1987Natur.325..487R , DOI : 10.1038/325487b0 .
  39. ^ A. López-Arbarello,Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii) , in PLoS ONE , vol. 7, n. 7, 2012, pp. e39370, Bibcode : 2012PLoSO...739370L , DOI : 10.1371/journal.pone.0039370 , PMC 3394768 , PMID 22808031 .
  40. ^ E. Buffetaut, D. Martill e F. Escuillié, Pterosaurs as part of a spinosaur diet , in Nature , vol. 429, n. 6995, 2004, p. 33, Bibcode : 2004Natur.429...33B , DOI : 10.1038/430033a , PMID 15229562 .
  41. ^ R. Vullo, R. Allain e L. Cavin, Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels , in Acta Palaeontologica Polonica , vol. 61, 2016, DOI : 10.4202/app.00284.2016 .
  42. ^ R. Amiot, E. Buffetaut, C. Lecuyer, X. Wang, L. Boudad, Z. Ding, F. Fourel, S. Hutt, F. Martineau, MA Medeiros, J. Mo, L. Simon, V. Suteethorn, S. Sweetman, H. Tong, F. Zhang e Z. Zhou, Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods , in Geology , vol. 38, n. 2, 2010, pp. 139-142, Bibcode : 2010Geo....38..139A , DOI : 10.1130/G30402.1 .
  43. ^ http://www.larioja.com/ocio/rutas/dinosaurios.html
  44. ^ K. Waskow e O. Mateus, Dorsal rib histology of dinosaurs and a crocodile from western Portugal: Skeletochronological implications on age determination and life history traits , in Comptes Rendus Palevol , vol. 16, n. 4, 2017, p. 425, DOI : 10.1016/j.crpv.2017.01.003 .
  45. ^ AJ Ross e E. Cook, The stratigraphy and palaeontology of the Upper Weald Clay (Barremian) at Smokejacks Brickworks, Ockley, Surrey, England , in Cretaceous Research , vol. 16, n. 6, 1995, pp. 705-716, DOI : 10.1006/cres.1995.1044 .
  46. ^ DM Martill e S. Hutt, Possible baryonychid dinosaur teeth from the Wessex Formation (Lower Cretaceous, Barremian) of the Isle of Wight, England , in Proceedings of the Geologists' Association , vol. 107, n. 2, 1996, pp. 81-84, DOI : 10.1016/S0016-7878(96)80001-0 .

Bibliografia

  • Paul Barrett and José Luis Sanz. " Larousse de los Dinosaurios ", Larousse, 2000.
  • Steve Hutt and Penny Newbery. "A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden" (2004), from the Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy . ( abstract )

Altri progetti

Collegamenti esterni

Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Baryonyx_walkeri&oldid=121928288 "