Cenchrinae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Cenchrinae Dumort. , 1829 este o sub - trib a plantelor spermatofite monocotiledonate aparținând familiei Poaceae (ex Graminaceae) și subfamiliei Panicoideae . [1] [2]
Etimologie
Denumirea sub-tribului derivă din genul de tip Cenchrus L., 1753 și derivă din cuvântul grecesc "kegchros" , un nume grecesc clasic pentru Panicum miliaceum sau orice altă plantă cu boabe mici. [3]
Numele științific al tribului a fost definit de botanistul, naturalistul și politicianul belgian Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprilie 1797 - 9 iunie 1878) în publicația „Analyze des Familles de Plantes: avec indica des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay " (Anal. Fam. Pl. 63. 1829) din 1829. [4] [5]
Descriere
Zygochloa paradoxa
Stenotaphrum secundatum
Cenchrus setaceus
Spinifex longifolius
- Obiceiul speciilor din acest grup este în general stufos, rizomatos sau stolonifer cu cicluri biologice anuale sau perene. Culmele pot fi diverse ramificate (chiar și lângă bază) și au o postură decumbentă sau prostată. Nodurile pot fi înrădăcinate și uneori păroase. La Hygrochloa lxophorus și la plante, acestea sunt monoice și trăiesc în medii acvatice; alte specii sunt dioice . [2] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]
- Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. Venele sunt paraleline . Pseudopiccioli pot fi prezente.
- Teacă: teaca îmbrățișează tulpina.
- Ligula: ligulele sunt membrane; membrana este sfărâmată sau se termină cu o franjură de păr; marginile pot fi genelor.
- Lamină: lamina are în general forme liniare până la lanceolate și plane , cu vârf mutic sau înțepător; bobul central poate fi evident; partea superioară poate fi papiloză. La unele specii, acestea sunt conduplicate , la altele sunt sagite , iar la altele sunt piele.
- Inflorescența principală ( simflorescență sau pur și simplu vârf ): inflorescențele, axilare și terminale, sunt în general ramificate (sau cu ramuri primare neramificate, sau ramuri primare ramificate formând ramuri de un ordin superior) și sunt formate din unele spiculete și au forma de o paniculă ascuțită și cilindrică. Mai mult, există ramuri primare, secundare și / sau terțiare care se termină într-un vârf steril sau într-un fir de păr. La unele specii, spiculele sunt subtinse de una sau mai multe peri. Dezarticularea are loc deasupra perilor și sub glume ; la unele specii ramurile inflorescenței se dezarticulează sub peri ca unitate. În Acritochaete spiculețele sunt așezate numai pe o parte. La Cenchrus ramurile laterale (secundare) au baza extinsă (aceste ramuri sunt de foioase); fiecare ramură se termină cu o spiculă, care este apoi subtinsă și mai mult sau mai puțin înconjurată de peri (perii corespund ramurilor de ordin superior). În Hygrochloa, plantele monoice , cu spiculete pistilate se întind pe ramurile inferioare; spiculele staminate sunt pedicelate și sunt situate pe axa principală a inflorescenței. În Paratheria la baza inflorescenței există spiculete cleistogamice .
- Secundar inflorescență (sau spikelet ): a spikelets, comprimat lateral sau dorsoventrally, subîntins de două distichous și strâns suprapuse bractee numite glumes (inferior și superior), sunt formate dintr - o sterilă și o floare fertil (în general florile superioare sunt pistillate și cele inferioare sunt staminate ). Rachila se extinde și se termină într-un păr sau un ventilator de peri. În Dissochondrus ambele flori sunt fertile. La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Dezarticularea are loc cu spargerea rahilei deasupra sau dedesubtul glumelor (uneori dezarticularea are loc la un nivel superior).
- Glumă: glumele sunt membranate posibil cu margini hialine , cu sau fără bile; venele pot ajunge până la 7 sau pot fi absente.
- Palea: palea, posibil cu cheile (sau bicarenata), este membranoasă cu sau fără barbă. Palatul inferior poate avea chile înaripate care, când sunt coapte, se extind pentru a acoperi florile.
- Lemă: lema este membranoasă (lemele superioare sunt hârtie și uneori netede) posibil cu margini hialine sau precise, cu sau fără barbă (în Acritochaete barbele se rostogolesc sau se încurcă). Membrele inferioare pot fi brazdate. Venele pot fi mai mari de nouă.
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [6]
- * , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.
- Androeciul este compus din 3 stamine fiecare cu un filament scurt scurt, o anteră sagitată și două vitrine . Anterele sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.
- Fructele sunt de tip cariopsis , adică sunt boabe mici indehiscente , cu forme ovoide, în care pericarpul este format dintr-un perete subțire care înconjoară singura sămânță. În special, pericarpul este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este punctat. Embrionul este aproape întotdeauna prevăzut cu un epiblast și are un singur cotiledon foarte înalt (alungit) ( scutellum cu fantă) în poziție laterală. Marginile embrionare ale frunzei se suprapun.
Reproducere
La fel ca majoritatea Poaceae , speciile acestui gen se reproduc prin polenizare anemogamă . Stigmatele mai mult sau mai puțin pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Dispersia semințelor are loc inițial de vânt (dispersia anemocorei) și odată ce acestea ajung la sol datorită acțiunii unor insecte precum furnicile ( myrmecoria ).
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestui grup este cosmopolită în special în zonele calde.
Taxonomie
Familia de apartenență a acestui sub-trib ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9 700 de specii (conform altor autori 670 de genuri și 9 500 [9] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii, sub-tribul Cenchrinae este poziționat în subfamilia Panicoideae . [2] [6]
Filogenie
În cadrul familiei Poaceae, subfamilia Panicoideae aparține cladei „PACMAD” (formată din subfamiliile Aristidoideae , Arundinoideae , Micrairoideae , Danthonioideae , Chloridoideae și Panicoideae). Această cladă cu clada BEP (formată din subfamiliile Ehrhartoideae , Bambusoideae și Pooideae ) formează un „ grup frate ” (clada BEP este uneori numită clada „BOP” deoarece subfamilia Ehrhartoideae este uneori numită Oryzoideae). Subfamilia acestei intrări, în cadrul cladei „PACMAD”, în afară de subfamilia Aristidoideae în poziția „bazală”, formează un „ grup frate ” cu restul subfamiliei cladei. [2]
Clada "PACMAD" este un grup puternic susținut de la primele analize filogenetice de tip molecular. Acest grup nu are sinapomorfii morfologice evidente cu singura excepție a internodului alungit mezocotiledonat al embrionului. Această cladă se caracterizează, de asemenea, la majoritatea plantelor, prin ciclul fotosintetic de tip C 4 (dar și uneori de tip C 3 , deoarece era C 3 ancestral). [2]
Sub-tribul Cenchrinae face parte din al doilea grup de triburi care s-au diferențiat în cadrul subfamiliei și în acest grup face parte din supertribul „Panicodae” L. Liu, 1980 și, prin urmare, al tribului Paniceae R.Br., 1814 și în acest context ocupă, din punct de vedere filogenetic , o poziție centrală și împreună cu sub- triburile Melinidinae și Panicinae formează un „ grup frate ”.
Pe baza analizelor moleculare, grupul de gen al acestui subtrib formează o cladă („clada firelor” / Cladul Bristle) bine susținută și formează subclada definită ca „NAD-ME” (cu un „mod” fotosintetic de tip C- tip 4 cu teacă cu un singur fascicul). Cea mai evidentă caracteristică a acestui subtrib este prezența perilor în inflorescență. Poziția și abundența perilor sunt variabile: pot fi solitare și prezente doar la extremitatea ramurilor, sau numeroase și asociate cu fiecare spiculă , sau solitare și asociate doar cu câteva spiculete ale inflorescenței. [13]
Specie din fostul gen Pennisetum Rich. după ani de teste și studii, acestea au fost circumscrise în cadrul genului Cenchrus mai numeroase. Grupul Cenchrus + "Pennisetum" este puternic susținut în formarea unei clade cu date morfologice și moleculare omogene; în plus, formează taxoni alopoliploizi de către părinți atribuiți ambelor genuri. Chamaeraphis și Pseudoraphis formează un „ grup frate “. Genurile Setaria și Cenchrus , cele mai numeroase din grup, nu sunt monofiletice . Genul Ixophorus este puternic susținut ca „ grup frate ” din genurile Zuloagaea și Setariopsls ; aceste trei genuri au o distribuție suprapusă în Mexic și America Centrală . În special, Ixophorus este un alopoliploid, format de același eveniment de alopoliploidie care a produs Zuloagaea bulbică . Trei tipuri Pseudochaetochloa, Spinifex și Zygochloa, toate dioică , formează un singur clade și sunt caracterizate de plante perene dioică în habitatul uscat, cu inflorescențe dense întâmplat ; formează, de asemenea, grupuri de plante legate de rizomi lungi. Din analizele moleculare Streptolophus și Paratheria sunt înrudite și similare în caracterul morfologic al dezarticulării ramurilor ca o singură unitate. [2]
Pentru acest întreg grup a fost identificată următoarea sinapomorfie : există ramuri primare, secundare și / sau terțiare care se termină într-un vârf steril sau într-un fir de păr. Părul a fost interpretat diferit, dar datele privind dezvoltarea și expresia genelor arată că sunt ramuri sterile. Acest personaj nu este prezent (pare a fi pierdut) în genurile Alexfloydia , Panicum antidotale , Snowdenia , Stereochlaena , Whiteochloa și Zuloagaea . [2]
Sinapomorfii particulare (legate de un singur gen): [2]
- Acritochaete : barba membrelor inferioare este înfășurată (încâlcită).
- Cenchrus - ramurile laterale (secundare) au baza extinsă (aceste ramuri sunt foioase); fiecare ramură se termină cu o spiculă , care este apoi subtendută și mai mult sau mai puțin înconjurată de peri (perii corespund ramurilor de ordin superior).
- Dissochondrus : Spiculele vin atât cu flori complet dezvoltate, cât și cu flori bisexuale.
- Holcolemma : lema inferioară este brazdată; palea inferioară are chile înaripate care se extind când sunt coapte, ascunzând floarea superioară.
- Ixophorus : frunzele liniare se înmulțesc în mugur; tecile sunt puternic aplatizate și pliate; florile superioare sunt pistilate, iar cele inferioare sunt staminate ; paleile inferioare formează o structură înaripată care subtinde floarea superioară la maturitate.
- Parateria : ramurile primare ale inflorescenței sunt apreciate pe axa principală, fiecare cu un spiculet și se termină într-un vârf acut steril.
- Pseudochaetochloa : plantele sunt dioice .
- Setariopsis: cojile superioare sunt sărate și cocoșate (se întăresc la maturitate); clapetele inferioare conțin două pungi abaxiale , care se întăresc.
- Snowdenia : ramurile sterile (cu peri) sunt absente.
- Spinifex : inflorescențele sunt formate din ramuri rigide care par să provină dintr-un singur punct, fiecare ramură are propria sa spată ; dezarticularea are loc cu toată inflorescența unită.
- Stenotafrum : inflorescențele nu sunt ramificate sau au ramuri primare foarte scurte și scufundate în axele late aplatizate ale inflorescenței.
- Streptolof : ramurile sunt împărțite în mai multe crenguțe cu vârfuri curbate (vârfuri) care formează un înveliș în jurul spiculetelor.
- Whiteochloa : glumele superioare sunt tuberculoase-ciliate cu vârfuri întărite; fructul este galben.
- Zuloagaea : rizomii sunt scurți și duri și adesea formează cormi sferici.
Următoarea cladogramă , preluată din studiul citat [14] , actualizată [2] și simplificată, arată o posibilă configurație filogenetică a sub-tribului.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Genurile subtribului
Tribul este format din 25 de genuri și 299 de specii : [1] [2] [12]
| Tip | Numărul de specii | Via fotosintetică | Numărul cromozomului | Distribuție |
|---|---|---|---|---|
| Acritochaete Pilg., 1902 | O specie: Acritochaete volkensii Pilg. | C 3 | Africa Centrală | |
| Alexfloydia BKSimon, 1992 | O specie: Alexfloydia repens BKSimon | C 4 | Sud-estul Australiei | |
| Cenchrus L., 1753 | 107 | C 4 | 2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 și 68 | Cosmopolit |
| Chamaeraphis R. Br., 1810 | O specie: Chamaeraphis hordeacea R.Br. | C 4 | Nord-estul Australiei | |
| Disocondru (WFHillebr.) Kuntze, 1891 | O specie: Dissochondrus biflorus (Hildebr.) Kuntze | C 4 | Hawaii | |
| Holcolema Stapf & CEHubb., 1929 | 3 | C 3 | Africa de Est , India , Sri Lanka și Australia . | |
| Higrochloa Lazarides, 1979 | 2 | C 4 | Australia | |
| Ixophorus Schltdl., 1861 | O specie: Ixophorus unisetus (J.Presl) Schltdl. | C 4 | 2n = 36 și 54 | America Centrală |
| Paractaenum P. Beauv., 1812 | O specie: Paractaenum novae-hollandiae P. Beauv . | C 4 | Australia | |
| Paratheria Griseb., 1866 | 2 | C 4 | Madagascar , Africa de Vest , Indiile de Vest și America de Sud . | |
| Plagiosetum Benth., 1877 | O specie: Plagiosetum refractum ( F. Muell .) Benth. | C 4 | Australia | |
| Pseudochaetochloa Hitchc., 1924 | O specie: Pseudochaetochloa australiensis Hitchc. | C 4 | Australia | |
| Pseudoraphis Griff. ex Pilg., 1851 | 7 | C 4 | 2n = 16 | Asia de Sud și Australia |
| Setaria P. Beauv., 1812 | 135 | C 4 | 2n = 18, 36, 54, 63 și 72 | Cosmopolit |
| Setariopsis Scribn., 1896 | 2 | C 4 | 2n = 18 | Din Mexic în Columbia |
| Snowdenia CEHubb., 1929 | 4 | Africa tropicală de nord-est. | ||
| Spinifex L., 1771 | 5 | C 4 | 2n = 18 | India , Asia de Sud și Australia |
| Stenotafru Trin., 1820 | 7 | C 4 | 2n = 18, 20 și 36 | Zonele tropicale și subtropicale. |
| Stereochlaena Hack., 1908 | 4 | C 4 | Africa tropicală | |
| Streptolof Hughes, 1923 | O specie: Streptolophus sagittifolius Hughes | C 4 | Angola | |
| Urantoheu Stapf, 1916 | O specie: Uranthoecium truncatum (Maiden & Betche) Stapf | C 4 | Australia | |
| Whiteochloa CEHubb., 1952 | 6 | C 4 | Noua Guinee și Australia | |
| Xerochloa R.Br., 1810 | 3 | C 4 | Australia | |
| Zuloagaea Bess, 2006 | O specie: Bulbous Zuloagaea (Kunth) Bess | C 4 | 2n = 18, 36, 54 și 72 | America Centrală |
| Zygochloa STBlake, 1941 | O specie: Zygochloa paradoxa (R.Br.) STBlake | C 4 | Australia |
Note: unele genuri din listă sunt considerate de alte studii ca fiind sinonime: Plagiosetum sinonim cu Paractaenum ; Sinonimele lui Setariopsis și Snowdenia ale lui Cenchrus . Pe baza datelor moleculare, specia Panicum antidotale Retz., 1786 cu distribuție tropicală ar trebui, de asemenea, să fie inclusă pe listă. [2]
Genuri ale florei spontane italiene
Următoarele specii din sub-tribul Cenchrinae sunt prezente în flora spontană italiană: [15]
- Cenchrus cu trei specii (toate „exotice naturalizate”).
- Setaria cu șase specii.
Sinonime
Următoarele nume științifice sunt sinonime pentru acest sub-trib: [1] [2]
- Pennisetinae Rchb., 1828
- Snowdeniinae Buzin, 1972
- Pseudoraphidinae Keng și Keng f., 1990
- Setariinae Dumort., 1829
- Spinificinae Owhi, 1942
- Uranthoeciinae Butzin, 1970
- Xerochloinae Butzin, 1970
Notă
- ^ a b c Soreng și colab. 2017 .
- ^ a b c d e f g h i j k l Kellogg 2015 , p. 333 .
- ^ Etymo Grasses 2007 , p. 65 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 23 septembrie 2020 .
- ^ Indici Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org . Adus pe 23 septembrie 2020 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 311 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 451 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 346 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 814 .
- ^ Easter et al 2015 , p. 467 .
- ^ eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus pe 24 septembrie 2020 .
- ^ a b Kew - GrassBase - Flora de iarbă a lumii online , la powo.science.kew.org . Adus pe 24 septembrie 2020 .
- ^ Morronea și colab 2012 , p. 344 .
- ^ Morronea și colab 2012 , p. 339 .
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- Elizabeth A. Kellogg, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul XIII. Plante cu flori. Monocotioane. Poaceae. , St. Louis, Missouri, SUA, 2015.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- G. Pasqua, G. Abbate și C. Forni, General Botany - Diversitatea plantelor , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Grupul de lucru pentru filogenia ierbii, filogenia și clasificarea Poaceae ( PDF ), în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, nr. 3, 2001, pp. 373-457. Adus la 19 iunie 2020 (Arhivat din original la 6 martie 2016) .
- Jeffery M. Saarela și colab., A 250 plastome filogeny of the grass family (Poaceae): suport topologic sub diferite partiții de date ( PDF ), în PeerJ , vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng și colab., O clasificare filogenetică globală a Poaceae (Gramineae) II: O actualizare și o comparație a două clasificări din 2015 , în JSE - Journal of Systematics and Evolution , vol. 55, nr. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford și Peter D. Bostock, Etimologic Dictionary of Grasses , New York, Springer, 2007.
- F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, O listă de verificare adnotată a Florei vasculare italiene , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- J. Gabriel Sánchez-Ken și Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae sl (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data , în American Journal of Botany , vol. 97, nr. 10, 2010, pp. 1732–1748.
- Osvaldo Morronea, Lone Aagesena, Maria A. Scataglinia, Diego L. Salariatoa, Silvia S. Denhama, Maria A. Chemisquya, Silvana M. Sedea, Liliana M. Giussania, Elizabeth A. Kelloggb și Fernando O. Zuloagaa, Filogenia Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrarea secvențelor și morfologiei ADN plastid într-o nouă clasificare , în Cladistics , vol. 28, 2012, pp. 333–356.
Alte proiecte
-
Wikispeciile conțin informații despre Cenchrinae
