Bambusoideae

Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. Dacă doriți să contribuiți la actualizare, consultați Proiect: forme de viață / APG IV .

Bambusoideae
Bambusa bambus (Tribul Bambuseae Subtrib Bambusinae )
Clasificarea APG IV
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
( cladă )	Angiospermele
( cladă )	Mesangiosperms
( cladă )	Monocotiledonate
( cladă )	Commelinidae
Ordin	Poales
Familie	Poaceae
Subfamilie	Bambusoideae
Clasificare Cronquist
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Sub-regat	Tracheobionta
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Magnoliophyta
Clasă	Liliopsida
Subclasă	Commelinidae
Ordin	Cyperales
Familie	Poaceae
Subfamilie	Bambusoideae Luerss. , 1893
Sinonime
Bambusaceae Burnett Parianaceae Nakai
Trib
Arundinarieae Bambuseae Olyreae

Bambusoideae Luerss. , 1893 este o subfamilie de plante spermatofite monocotioane aparținând familiei Poaceae (sau Gramineae). ^{[1] [2]}

Etimologie

Denumirea subfamiliei provine de la genul său de tip Bambusa Schreb., 1789 a cărui etimologie se referă la un nume vernacular malaezian. ^[3]

Denumirea științifică a acestui grup a fost definită de botanistul german Christian Luerssen (Bremen, 6 mai 1843 - Charlottenburg, 28 iunie 1916) în publicația „Grundzüge der Botanik. Leipzig (Grundz. Bot. And. 5, 451. 1893) " 1893. ^[4]

Descriere

Rulmentul
Otatea acuminata
(Trib Bambusea - Subtrib Guaduinae )

Culmele
Chusquea liebmannii
(Trib Bambusea - Subtrib Chusqueinae )

Frunze
Pleioblastus fortunei
(Tribul Arundinarieae - Clada Phyllostachys )

Spiculet generic cu trei flori diferite

• Obiceiul de specii ale acestei subfamilii este shrubby , stufos, rizomatoasă sau erbacee . Aceste plante veșnic verzi sunt în general foarte viguroase, pot avea o înălțime de câțiva centimetri până la o dimensiune considerabilă (chiar 40 m înălțime și 30 cm diametru). ^{[1] [5] [6] [7] [8] [9] [10]}

• Rădăcini: rădăcinile sunt în general de tip fasciculat derivate din rizomi cu gât scurt ( pahimorfi ). În unele cazuri, rizomii sunt leptomorfi . Tipul lor de dezvoltare este foarte variabil; de fapt, există specii în care rădăcinile se dezvoltă considerabil orizontal sau vertical și sunt foarte departe de punctul lor de origine și altele care au o dezvoltare foarte limitată, cu habitus stufos.
• Culmi: tulpinile sunt lemnoase (sau erbacee), cu erecție sau urcare sau agățare. La bază sunt simpodiale .
• Noduri: nodurile sunt plate și umflate (dar nu întotdeauna), uneori aproape solide și ușor proeminente.
• Internoduri: internodurile sunt conice, goale sau solide. Bambușii, fiind plante monocotiledonate , nu au creștere secundară și, prin urmare, odată ce creșterea lor este completă, nu se măresc în diametru de la an la an. ^[11]
• Ramificare: pentru fiecare nod există multe ramuri (cu 1 - 3 ramuri dominante), sau câteva ramuri în funcție de specie. Ramurile, în general, sunt derivate dintr-un singur mugur. Dezvoltarea ramurilor este basipeto .

• Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. În general, sunt pseudo- urmăriți . Frunzele pot fi puternic dimorfe la taxonii lemnoși (frunzele culmilor clar distincte de frunzele de pe ramurile laterale - „frunze de frunziș”).

• Frunze de culm.

• Conducte: învelișurile de obicei proeminente, uneori cărnoase, uneori păroase și largi, sunt foioase sau persistente, cu sau fără pinne, și marginile fimbriati (sau nu). La unele specii, bazele tecilor sunt încrețite sau ondulate în apropierea vârfului.
• Ligule: ligulele sunt, în general, scurte sau (la unele specii) spectaculoase; la alte specii ligulele sunt membrane și ciliate. La Olyreae ligula nu are de obicei urechi și fimbrii .
• Lamine: lamelele frunzelor sunt erecte sau reflectate (uneori sunt erecte la bază și reflectate la vârf) cu forme variind de la lanceolate la lanceolate-liniare sau triunghiulare sau alungite ; la unele specii se termină apiculat . La unele specii de pe suprafața ceară a lamei frunzelor, aceasta este distribuită inegal, lăsând pe partea abaxială un sector marginal îngust, fără ceară sau cu ceară redusă. Mezofila (stratul interior al frunzei dintre cele două piei ) din regiunile intercostale este formată din fibre sclerechimatiche .
• Venele: venele sunt paralelenervie cu vene transversale (cele transversale sunt uneori abia vizibile sau inexistente). Laminele nu sunt în mod normal teselate. Venele sunt prezente și în ligule. Vena mediană (sau centrală) este formată dintr-un singur fascicul vascular.

• Frunze de frunziș: tecile sunt furnizate sau lipsite de auricule și pot fi sau nu fimbriate. În plus, învelișurile frunzelor frunzelor pot fi învelite în mod vizibil. La speciile din acest grup, frunzele frunzelor sunt mari sau subțiri și piele. Suprafața adaxială poate (sau nu) să conțină stomate . La unele specii frunzele frunzelor pot fi absente (în acest caz funcția fotosintetică este transferată pe teacă și pe tulpină). Pseudo- petiolii întunecați pot fi prezenți sau pot avea o dungă îngustă (fără ceară) de-a lungul marginii abaxiale .

• Inflorescenta principal ( sinfiorescenza sau pur și simplu Spike ): florile sunt în majoritate ramificate (dar nu întotdeauna) și au forma unui mare paniculă deschis. Spikelets, sesile sau pedicellate , sunt aranjate în grupuri la noduri și subîntins de unele bractee (lat profilli dublu agreabila sau carenă unică). In unele specii inflorescenței nu este ramificată și este subîntins de o bract și un profill (The profilli, bractee special care protejează inflorescenței, în general , au forme triunghiulare). Există pseudospighete . La unele specii inflorescențele nu sunt ramificate și sunt înconjurate de o spată . La plantele Olyreae acestea sunt monoice : fiecare plantă are spiculete pistilifere (femelă) și spiculete stem (masculine) separate. În general, cele feminine, în poziția terminală, sunt mari, cele masculine, în poziția proximală, sunt mici (uneori acestea din urmă spiralează prima).
• Inflorescența secundară (sau spiculă , sau pseudospighetta): spiculele sunt formate din niște flori (până la 28 plus câteva flori reduse) subtendente de două-patru bractee numite glume (împărțite în inferioară și superioară). Spiculele se pot termina la vârf cu o floare sterilă (uneori cea proximală este sterilă, în timp ce cea distală este fertilă). La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Luxația are loc în nodurile rahilei peste glumă (dar nu în toate genurile) sau flori. Uneori, rachila are o extensie cu 1 - 3 flori rudimentare.

• Glume: glumele sunt 2 - 3 sau 6 (alteori pot fi absente sau reduse); formele pot fi ovate până la lanceolate sau chiar orbiculare ; vârfurile pot fi acute sau obtuze. Unele glume pot fi zgârcite, altele persistente. Pot avea până la 20 și mai multe vene longitudinale. Consistența este de hârtie sau membrană.
• Lemă: titlurile sunt largi, cu multe vene; la vârf pot avea un mucron lung. Formele variază de la ovate la lanceolate , sunt scariose (sau hârtie) și nu au gene și aripi . Pot avea până la 40 de vene longitudinale.
• Palaea: palele sunt dublate cu chei cu vârfuri acute sau bifide (la vârf sunt dințate și pot avea două puncte). În general, acestea sunt mai scurte decât lemele și au o consistență membranoasă.

• Florile fertile sunt actinomorfe formate din 3 verticile : periant redus, androeciu și gineciu .

• Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: ^[5]

• , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.

• Periantul este redus și format din două sau trei lodicule , scări puțin vizibile (poate relicva unui vârtej de 3 sepale ). Lodiculele au o consistență membranoasă. La unele genuri lodiculele sunt absente.

• L ' androceo este compus din până la 6 stamine (2-3 în alte grupuri; în Ochlandra - tribul Bambuseae , subtribul Melocanninae - sunt numeroase de la 15 la 120) fiecare cu un filament scurt. Filamentele sunt libere sau fuzionate împreună. Anterele au două vitrine . Anterele, uneori apiculate, sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.

• Gineceu este compus din 3- (2) zăcămînt carpele formând un superior ovar . Ovarul, glabru (posibil cu vârf pubescent ) și purtat pe o tulpină, are o singură nișă cu un singur ovul subapical (sau aproape bazal). Oul este anfitropo și semi anatropo și tenuinucellato sau crassinucellato . Stiloul este unic (scurt sau redus) cu două sau trei stigmate pline și păroase.

• Fructele sunt de tip cariopsis , adică sunt boabe mici indehiscente , conice cu vârf păros sau sferic, în care pericarpul este format dintr-un perete care înconjoară singura sămânță. În special, pericarpul, cărnos și suculent, este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este lung și liniar. Embrionul este prevăzut cu un epiblast . Marginile embrionare ale frunzei se suprapun. Fisura scutelară este absentă. La răsaduri , prima lamă de frunze este absentă.

Reproducere

• Polenizare: în general, ierburile din Poaceae sunt polenizate într-un mod anemogam . Stigmele cu pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Unele specii de Olyra (sub-trib Olyrinae ) sunt vizitate și posibil polenizate de insecte. ^[1]
• Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus). Se presupune că astfel de flori Pariana (sub-tribul Parianinae ) sunt polenizate de insecte, deoarece staminele galbene și albe ale spiculetelor masculine facilitează polenizarea entomogamei (insectele sunt familiile Phoridae și cecidomyiidae ). ^[12]
• Dispersie: semințele care cad (după ce au parcurs câțiva metri din cauza vântului - dispersia anemocorei) pe sol sunt dispersate în principal de insecte precum furnicile. La mai multe specii din internodurile rahilei se află conținutul de uleiuri (elaisomi, substanțe bogate în grăsimi, proteine ​​și zaharuri) care atrag furnicile și promovează dispersia mermecochorie . ^[12]

Distribuție și habitat

Areal de Bambusoideae

Majoritatea speciilor de bambus sunt originare din Asia (unde ating limita nordică a ariei lor la 50 ° latitudine nordică ) și America (unde ajung la 47 ° S în Chile ). Variabilele pot fi găsite la altitudini de până la 3.000 m pe Himalaya . Unele specii sunt spontane în Africa (în special în Africa subsahariană și Madagascar ) și în Oceania . Nu există specii spontane în Europa .

Biologie

Pădurea de bambus din Japonia

• Rădăcinile devin lemnoase datorită creșterii grupurilor dense de sclerenchim care se formează atât extern cât și intern în jurul fasciculelor vasculare ale rădăcinii. Înălțimea bambusilor este strâns legată de presiunea rădăcinii, care asigură forța necesară pentru a umple vasele de xilem embolizate de-a lungul culmei . ^[13]
• Dezvoltarea culmului are loc în două faze. O primă fază neramificată aduce frunzele culmului și culmea însăși la înălțimea maximă de dezvoltare ( internodele se prelungesc independent de înflorire). În a doua fază are loc dezvoltarea diverselor ramificații cu frunzele frunzelor și ulterior înflorirea. Dezvoltarea ramurilor este acropetală (sau chiar bidirecțională). ^{[14] [15]}
• În această subfamilie sunt prezente pseudospighete cu 2 sau mai multe flori. Pseudospighetele se formează atunci când țesutul meristematic al ramurii încetează să producă frunze normale și începe să producă un grup de bractee , dintre care unele au muguri germinali la subsuori, care apoi încep să producă flori. ^[1]
• Înflorirea speciei este în mare parte ciclică și tardivă: speciile din genul Bambusa bambus (triburile Bambuseae , subtribul Bambusinae ) înfloresc după vârsta de treizeci de ani; specii din genul Dendrocalamus (tribul Bambuseae , subtribul Bambusinae ) până la cincizeci și cinci; alți bambuși în al șaizeci și cincilea an de viață. Specia, Fargesia nitida (Clade Phyllostachys - triburi Arundinarieae ) înflorește la fiecare 80-120 de ani. ^{[16] [17]} În unele cazuri, înflorirea unei singure specii este sincronizată la nivel global. De exemplu, o înflorire la nivel mondial a avut loc în 1932 de către specia Bambusa nigra Lodd. ex Lindl. (sinonim al Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro descris acum în tribul Arundinarieae ). ^[18]

Taxonomie

Familia imediată a acestei subfamilii ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9.700 de specii (conform altor autori, 670 de genuri și 9500 ^[8] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii. ^{[1] [5]}

Filogenie

Subfamilia din Poaceae , din punct de vedere al arborelui filogenetic , este poziționată între subfamiliile Ehrhartoideae și Pooideae (cu acestea din urmă formând un „ grup frate ”). Împreună (cele trei subfamilii) formează clada „BEP” care ocupă o poziție centrală în Poaceae și este „ grupul suror” al „PACMAD Clade” (cealaltă cladă majoră a familiei) și împreună formează „nucleul” Poaceae. ^[19]

În cadrul grupului acestei intrări vor identifica trei clade principale (cele trei triburi ) puternic susținute de analiza filogenetică, cu tribul Arundinarieae în poziția „de bază” în timp ce celelalte două triburi ( Bambuseae și Olyreae ) formează un „ grup frate ” mai interior. ^[20] Istoria evoluției Bambusoideae este complexă și parțial necunoscută. Bambuseae (tropical) bambus lemnos difera de vecina Arundinarieae (lemn temperat bambus) , precum și geografic și pentru cariology : structura genomului in primul este tetraploid și hexaploid, în acesta din urmă este tetraploid. Olyreae sunt practic diploide . Probabil Arundinarieae și Bambuseae sunt rezultatul unor poliploidizări de evenimente separate. ^[1]

Bambusoideae, din punct de vedere morfologic, sunt identificate prin următoarele personaje:

• Sunt pseudospighete prezente;
• frunzele culmilor au învelișurile proeminente;
• frunzele sunt dimorfe : cele ale varfurilor sunt reduse sau absente; frunzele frunzelor au în general lamine largi;
• venele majore ale frunzelor sunt paralele și longitudinale;
• culmile sunt lemnoase și mai mari de 1 metru (în afară de Olyreae );

Tribul Olyreae are caracteristici suplimentare:

• culmile sunt erbacee ;
• spiculele sunt unisexuale cu o floare;
• staminele sunt 2, 3 sau multe;

Numărul de bază al cromozomilor x = 12 este sinapomorfico pentru „clada cu spiculete” (adică pentru toată familia Poaceae, cu excepția subfamiliei Anomochlooideae ). ^[1]

Tribul Arundinarieae

Cunoașterea tribului filogenetic Arundinarieae este încă în curs de finalizare; în toate analizele de filogenie moleculară este monofiletic . Pentru moment, botanica (provizoriu) împarte triburile în 13 clade . Relațiile din interiorul tribului sunt slab rezolvate, în plus, genurile diferite, deoarece sunt circumscrise în mod tradițional, sunt para - sau polifiletice . Caracterele centrale pe care se bazează clasificarea actuală a bambusilor (morfologia rizomului , caracteristicile structurii inflorescenței și structura epidermică a frunzelor) sunt homoplastice în analizele filogenetice moleculare. Un alt factor de confuzie este hibridizarea și, din cele mai recente înregistrări, se pare că există puține bariere reproductive între diferitele specii (sau chiar între diferitele genuri). Taxonii hibrizi tind să combine caracteristicile morfologice ale părinților și au fost adesea denumite greșit ca fiind genuri noi. ^[1]

O posibilă sinapomorfie pentru acest trib ar putea fi rizomii leptomorfi .

Tribul Bambuseae

Tribul este împărțit în două mari grupuri geografice ( clade ): „Clade Neotropicale” și „Clade Paleotropicale”. Această subdiviziune este susținută și de analize filogenetice ale genomului cloroplastului . „Clada paleotropică” este monofiletică, în timp ce monofilia „Cladei neotropice” este slab susținută. Unele filogenii ambele clade neotropicale care paleotropicali identifică genele nucleare înrudite cu genomul Arundinarieae (probabil primele triburi ale subfamiliei care au evoluat). ^[1]

Sinapomorfia pentru acest grup este reprezentată de dezvoltarea ramurilor care este acropetală (sau chiar bidirecțională): culmile ating înălțimea maximă fără a produce ramuri, ci doar frunze; mai târziu de la culmi provin (rareori) ramuri și frunze de frunziș, începând de la bază sau centrul plantei și procedând într-un mod acropetal sau bidirecțional. ^[1]

Tribul Olyreae

În cadrul subfamiliei , triburile Olyreae sunt recunoscute ca „bambus erbaceu” și „ grupul surorilor ”, tribul Bambuseae .

Datele morfologice și moleculare susțin subtribul Buergersiochloinae ca „ grup frate ” pentru restul tribului (acesta din urmă se află atunci în poziția „linie de bază”); Buergersiochloa este, de asemenea, singurul tip care nu este distribuit în Lumea Nouă . Toate celelalte tipuri împărtășesc Sinapomorfia corpurilor de siliciu crenat și în formă de cruce. Nu există o sinapomorfie morfologică pentru acest trib (în timp ce numărul cromozomilor „baza” 2n = 22 este sinapomorfico pentru acest trib), deși starea monoică poate fi sinapomorfică în contextul subfamiliei și, în toate cazurile, distribuția sexelor în „inflorescența poate fi un criteriu important pentru a distinge tipurile de Olyreae . ^[1]

Cladograma subfamiliei

Următoarea cladogramă , preluată dintr-unul dintre ultimele studii (2017) ale acestei subfamilii, este o posibilă configurație filogenetică a Bambusoideae. ^[20]

Vârstă

Tabelul următor prezintă o estimare a timpilor de divergență a nodurilor indicate (au fost utilizate diferite strategii de calibrare, inclusiv informații despre fosile). ^[21]

Structura subfamiliei

Subfamilia Bambusoideae include 3 triburi, 26 sub-triburi (sau clade), 140 de genuri și aproximativ 1.450 de specii.

Genurile subfamiliei

Tribul Arundinarieae

Clade Bergbambos

Clade Oldeania

Clade Chimonocalamus

Clade Shibataea

Clade Phyllostachys

Clade Sino Japanese

Clade Japonia nord-americană

Clade Thamnocalamus

Clade Indocalamus wilsonii

Clade Gaoligongshania

Clade Indocalamus sinicus

Clade Ampelocalamus calcareus

Clade Kuruna

Tribù Bambuseae

Sottotribù Arthrostylidiinae

Sottotribù Bambusinae

Sottotribù Chusqueinae

Sottotribù Dinochloinae

Sottotribù Greslaniinae

Sottotribù Guaduinae

Sottotribù Hickeliinae

Sottotribù Holttumochloinae

Sottotribù Melocanninae

Sottotribù Racemobambosinae

Sottotribù Temburongiinae

Tribù Olyreae

Sottotribù Buergersiochloinae

Sottotribù Olyrinae

Sottotribù Parianinae

Alcune specie

Sottotribù Arthrostylidiinae

• 

  Merostachys procerrima

• 

  Aulonemia effusa

• 

  Atractantha falcata

Sottotribù Guaduinae

• 

  Guadua paniculata

• 

  Otatea acuminata

Sottotribù Bambusinae

• 

  Dendrocalamus giganteus

• 

  Dendrocalamus asper

• 

  Gigantochloa verticillata

• 

  Oreobambos buchwaldii

Sottotribù Hickeliinae

• 

  Nastus elatus

Sottotribù Melocanninae

• 

  Ochlandra travancorica

• 

  Cephalostachyum pergracile

• 

  Schizostachyum brachycladum

• 

  Ochlandra scriptoria

Clade Phyllostachys

• 

  Chimonobambusa marmorea

• 

  Chimonobambusa tumidissinoda

• 

  Drepanostachyum intermedium

• 

  Fargesia murieliae

• 

  Yushania anceps

Clade Sino Japanese

• 

  Pleioblastus chino

• 

  Semiarundinaria yashadake

• 

  Sasaella masamuneana

• 

  Pseudocasa japonica

Clade Japan North American

• 

  Sasa tsuboiana

• 

  Arundinaria pygmaea

• 

  Sasa kurilensis

Sottotribù Olyrinae

• 

  Raddia brasiliensis

• 

  Lithachne

• 

  Parodiolyra micrantha

• 

  Parodiolyra ramosissima

Note

Bibliografia

Altri progetti

• Wikiquote contiene citazioni di o su bambù
• Wikizionario contiene il lemma di dizionario « bambù »
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su bambù
• Wikispecies contiene informazioni su bambù

Collegamenti esterni

• Cleofe E. Calderon & Thomas R. Soderstrom, The Genera of Bambusoideae (Poaceae) of the American Continent: Keys and Comments - SMITHSONIAN CONTRIBUTIONS TO BOTANY, NUMBER 44, Smithsonian Institution Press, Washington (1980) - disponibile online

Portale Biologia

Portale Botanica