Paniceae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Paniceae R. Br. , 1814 este un trib de plante spermatofite monocotiledonate aparținând familiei Poaceae (ex Graminaceae) și subfamiliei Panicoideae . [1] [2]
Etimologie
Numele tribului provine din genul de tip Panicum L., 1753 . Panicum în epoca romană era denumirea vulgară a cerealelor folosite la prepararea pâinii. [3]
Numele științific al tribului a fost definit de botanistul britanic Robert Brown (Montrose, 21 decembrie 1773 - Londra, 10 iunie 1858) în publicația „Voyage to Terra Australis” (Voy. Terra Austral. 2: 582. 19 iul 1814) din 1814. [4] [5]
Descriere
Yakirra australiensis (Panicinae)
Dichanthelium boscii (Dichantheliinae)
Anthephora pubescens (Anthephorinae)
Alloteropsis semialata (Boivinellinae)
- Obiceiul speciilor din acest grup este în general stufos, rizomatos sau stolonifer cu cicluri biologice anuale sau perene, uneori cu obiceiuri acvatice. Culmile sunt erecte sau geniculate - crescătoare sau descendente. Nodurile inferioare pot fi înrădăcinate. Unele specii din sub-tribul Melinidinae formează covoare sau perne. [1] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]
- Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. Venele sunt paraleline . Pseudopiccioli pot fi prezente. Există frunze bazale sau cauline .
- Teacă: teaca îmbrățișează tulpina. Parenchimul tecilor, la speciile acvatice, este aerifer (sau aerenchim ).
- Ligula: ligulele sunt membrane; membrana ligulei este sfărâmată (sau ciliază) sau se termină cu o franjură de păr.
- Lamină: lamina are forme de la liniare sau filiforme la lanceolate sau ovate și sunt în general plate. La unele specii frunzele bazale sunt late și cordate și formează o rozetă de iarnă (la aceste specii există un anumit dimorfism al frunzelor). La unele specii frunzele superioare, cu forme lanceolate , cuprind inflorescența .
- Inflorescența principală ( simflorescență sau pur și simplu ureche ): inflorescențele, compuse dintr-o paniculă terminală deschisă, sunt formate din unele spiculete (uneori spiculetele sunt împerecheate). Inflorescențele nu sunt în general ramificate (fie cu ramuri primare neramificate, fie ramuri primare ramificate formând ramuri de ordin superior). În unele cazuri, spicule sterile sau rigide (modificate) asemănătoare cu bractee involucrale înconjoară spicule fertile. În alte cazuri, ramurile largi ( cu aripi ) asemănătoare frunzelor înglobează spiculele. Există spiculete cleistogame .
- Secundar inflorescență (sau spikelet ): a spikelets, cu în general solitar lanceolate forme și dorsoventrally comprimate, subîntins de două distichous și strâns suprapuse bractee numite glumes (inferior și superior), sunt formate dintr - un steril (sau staminate ) bazale și o floare fertil ( sau pistilat ), fără prelungirea rahilei . Sau pot exista flori mai sterile; în acest caz sunt distale de cele fertile. La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Dezarticularea are loc cu rachila care se rupe deasupra sau sub glume .
- Glumă: glumele sunt în general lanceolate cu o consistență membrană sau cu frunze sau hârtie; forma este ovală sau alungită cu vârful obtuz sau acut. Cele superioare au de la 7 la 13 vene. Glumele pot fi dimorfe .
- Palea: palea, posibil cu cheile (sau bicarenata), este membranoasă (sau cartilaginoasă) cu sau fără barbă; consistența este piele. La vârf există papile compuse. Poate lipsi și palea (cea inferioară).
- Lemă: lema este membranoasă (sau piele, în special lemele superioare) cu sau fără barbă; vârful variază de la mutic la aristat ; la unele specii vârful este crestat. Uneori marginile sunt ascunse de palea. Membrele inferioare pot fi înaripate și unele se termină într-un mod trilobat. Venele sunt de la 7 la 13.
- Florile fertile sunt actinomorfe formate din 3 verticile : periant redus, androeciu și gineciu .
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [6]
- * , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.
- Periantul este redus și format din două lodicule , solzi translucizi, abia vizibili (poate relicva unui vârtej cu 3 sepale ). Lodiculele au o textură cărnoasă.
- Androeciul este compus din 3 stamine fiecare cu un filament scurt scurt, o anteră sagitată și două vitrine . Anterele sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.
- Gineceu este compus din 3- (2) zăcămînt carpele formând un superior ovar . Ovarul glabru are o singură nișă cu un singur ovul subapical (sau aproape bazal). Oul este anfitropo și semi anatropo și tenuinucellato sau crassinucellato . Stiloul scurt este unic, cu două stigme tipice de pene.
- Fructele sunt de tip cariopsis , adică sunt boabe mici indehiscente , cu forme eliptice și comprimate dorsal, în care pericarpul este format dintr-un perete subțire care înconjoară singura sămânță. În special, pericarpul este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este punctat. Embrionul este aproape întotdeauna prevăzut cu un epiblast și are un singur cotiledon foarte înalt (alungit) ( scutellum cu fantă) în poziție laterală. Marginile embrionare ale frunzei se suprapun.
Reproducere
La fel ca majoritatea Poaceae , speciile acestui gen se reproduc prin polenizare anemogamă . Stigmatele mai mult sau mai puțin pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Dispersia semințelor are loc inițial de vânt (dispersia anemocorei) și odată ce acestea ajung la sol datorită acțiunii unor insecte precum furnicile ( myrmecoria ).
Taxonomie
Familia căreia îi aparține acest trib ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9 700 de specii (conform altor autori, 670 de genuri și 9 500 [9] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii, tribul Paniceae este poziționat în subfamilia Panicoideae . [1] [6]
Filogenie
În cadrul familiei Poaceae, subfamilia Panicoideae aparține cladei „PACMAD” (formată din subfamiliile Aristidoideae , Arundinoideae , Micrairoideae , Danthonioideae , Chloridoideae și Panicoideae). Această cladă cu clada BEP (formată din subfamiliile Ehrhartoideae , Bambusoideae și Pooideae ) formează un „ grup frate ” (clada BEP este uneori numită clada „BOP” deoarece subfamilia Ehrhartoideae este uneori numită Oryzoideae). Subfamilia acestei intrări, în cadrul cladei „PACMAD”, în afară de subfamilia Aristidoideae în poziția „bazală”, formează un „ grup frate ” cu restul subfamiliei cladei. [1]
Clada "PACMAD" este un grup puternic susținut de la primele analize filogenetice de tip molecular. Acest grup nu are sinapomorfii morfologice evidente, cu singura excepție a internodului meso cotiledon alungit al embrionului. Această cladă se caracterizează, de asemenea, la majoritatea plantelor, prin ciclul fotosintetic de tip C 4 (dar și uneori de tip C 3 , deoarece era C 3 ancestral). [1]
Tribul Paniceae face parte din al doilea grup de triburi care s-au diferențiat în cadrul subfamiliei și în acest grup face parte din supertribul „Panicodae” L. Liu, 1980 . Acest grup este, de asemenea, numit "PCK de cladă" (sau "PEP-CK") deoarece include (mai mult sau mai puțin) toate "paniceae" cu ciclu fotosintetic de tip C 4 . Pentru acest trib nu există un caracter morfologic evident care să îi unească pe membrii grupului; în plus, relațiile din cadrul grupului nu sunt încă complet rezolvate. Tribul cuprinde o diversitate morfologică, citologică și fiziologică enormă și este reprezentat de diferite tipuri de inflorescențe , numere diferite de cromozomi de bază și cel puțin patru căi fotosintetice majore. [13]
- Anthephorinae : acest sub-trib, clar monofiletic , ocupă o poziție „bazală”, prin urmare este un „ grup frate ” pentru restul tribului. Speciile acestui subdibu sunt caracterizate de niște peri sau bractee care înconjoară, asemănător unui plic, florile bisexuale. Aceste bractee involucrale provin probabil din gluma inferioară sau din spiculete sterile.
- Boivinellinae : Acest sub-trib este, de asemenea, denumit „cladă de pădure umbră” și ocupă o poziție de „ grup frate ” al sub-tribului Dichantheliinae .
- Cenchrinae : în cadrul tribului ocupă o poziție centrală și împreună cu sub- triburile Melinidinae și Panicinae formează un „ grup frate ”. Pe baza analizelor moleculare, grupul de gen al acestui subtrib formează o cladă („clada firelor” / Cladul Bristle) bine susținută și formează subclada definită ca „NAD-ME” (cu un „mod” fotosintetic de tip C- tip 4 cu teacă cu un singur fascicul). Cea mai evidentă caracteristică a acestui subtrib este prezența perilor în inflorescență. Poziția și abundența perilor sunt variabile: pot fi solitare și prezente doar la extremitatea ramurilor, sau numeroase și asociate cu fiecare spiculă , sau solitare și asociate doar cu câteva spiculete ale inflorescenței. [14]
- Dichantheliinae : sub-tribul ocupă o poziție de „ grup frate ” cu sub-tribul Boivinellinae . La speciile acestui sub-trib ciclul fotosintetic este de tip C 3 ). [2]
- Melinidinae : sub-tribul ocupă o poziție centrală („nucleul”) împreună cu sub-tribul Panicinae (formează un „ grup frate ”). Subtribul este monofiletic chiar dacă unele limite nu sunt încă clare.
- Neurachninae : subtribul ocupă, din punct de vedere filogenetic , o poziție centrală și se caracterizează prin inflorescențe cu ramuri secundare reduse și spiculete dispuse abaxial.
- Panicinae : acest sub-trib din trib ocupă, din punct de vedere filogenetic , o poziție centrală („nucleul”) și împreună cu sub-tribul Melinidinae formează un „ grup frate ”. Subtribul este monofiletic și se caracterizează prin ciclul fotosintetic de tip C 4 .
O posibilă sinapomorfie anatomică pentru acest trib este dată de conturul neregulat al tecilor . [14]
Iată câteva sinapomofii legate de sub-triburile unice: [1]
- Anthephorinae : cojile de dedesubt sunt minuscule sau absente; gena cloroplastului ndhF are o deleție caracteristică de 18 bp; ciclul fotosintetic este de tipul C 4 se caracterizează printr-o singură manta de fascicul.
- Boivinellinae : ligulele sunt adesea absente; unele spiculete sunt subterane și cleistogame ; glumele și membrele superioare au ambele vârfuri creste, contondente, tari și comprimate lateral și sunt de culoare verzuie; atât lema superioară, cât și palea sunt acoperite cu fire mici de păr.
- Cenchrinae : există ramuri primare, secundare și / sau terțiare care se termină într-un vârf steril sau într-un fir de păr. Părul a fost interpretat diferit, dar datele privind dezvoltarea și expresia genelor arată că sunt ramuri sterile.
- Dichantheliinae : frunzele bazale formează rozete de iarnă.
- Melinidinae : inflorescența este compusă din 1 sau 2 spiculete bisexuale proximale și alte spiculete de tulpină distală; spiculele staminate, pe pedicelii bulbosi , sunt foioase; când este coaptă, porțiunea staminată a inflorescenței se pliază peste partea bisexuală și închide fructul.
- Neurachninae : a mezofil de frunze are o formă radiată de chlorenchyma .
Următoarea cladogramă , preluată din studiul citat [2] , arată o posibilă configurație filogenetică a tribului.
Subtribul tribului
Tribul este format din 7 sub- triburi, 76 de genuri și aproximativ 1270 de specii : [1] [2]
| Subtrib | genuri | Specii | Distribuție și habitat | Numere cromozomiale | |
|---|---|---|---|---|---|
| Anthephorinae Benth. , 1881 | 8 | 285 | Cosmopolitan (în principal Africa ) | 2n = 18, 30, 36, 45, 54, 60, 70, 72, 76 și 108 |  |
| Boivinellinae Pilg. , 1940 | 18 | 155 | Cosmopolit | 2n = 18, 36, 54, 72 și 90 |  |
| Cenchrinae Dumort. , 1829 | 25 | 299 | Cosmopolit | 2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 și 68 |  |
| Dichantheliinae Zuloaga, 2014 | 2 | 106 | Africa (central și sudic) și America (nord, central și sud) | 2n = 18 și 36 |  |
| Melinidinae Stapf , 1917 | 13 | 122 | Cosmopolit | 2n = 18, 26, 36, 54 și 72 |  |
| Neurachninae Clayton & Renvoize , 1986 | 6 | 21 | Australia | 2n = 18, 36 și 54 |  |
| Panicinae Pr. , 1835 | 4 | 282 | Pan-tropical | 2n = 18, 36, 30, 54, 72 și 90 |  |
Generi Incertae sedis
Unele genuri, deși aparțin în mod clar acestui grup, nu au încă o poziție definită în trib: [1] [2]
| Tip | Specii | Distribuție și habitat | Notă |
|---|---|---|---|
| Chloachne Stapf, 1922 | O specie | Africa Central-Estică | Posibil sinonim al Poecilostachys Hack. [15] |
| Hidrothauma Hubbard, 1947 | O specie: Hydrothauma manicatum CEHubb. | Zambia și Zaire | Gen acvatic cu frunze plutitoare. Ciclul fotosintetic este de tip C 3 . |
| Hylebates Chippin, 1945 | 2 | Africa Central-Estică | Inflorescențele sunt echipate cu spiculețe mici (2 mm). |
| Homofolis CE Hubb. 1934 | O specie: Homopholis belsonii CEHubb. [16] | Australia de Est | Ciclul fotosintetic este de tip C 3 / C 4 |
| Kellochloa Lizarazu, Nicola & Scataglini, 2015 | 2 [17] | Statele Unite ale Americii | Ciclul fotosintetic este de tip C 3 . |
| Oryzidium CE Hubb. & Schweick., 1936 | O specie: Oryzidium barnardii CEHubb. & Schweick. | Africa de Sud | Gen acvatic și plutitor. Ciclul fotosintetic este de tip C 4 . Unele studii plasează acest gen în sub- tribul Melinidinae . |
| Sacciolepis Nash, 1901 | 26 | Pantropical, dar cu majoritatea speciilor din Africa | Sacciolepis și Trichanthecium formează un „ grup frate ”. Ciclul fotosintetic este de tip C 3 . |
| Thedachloa SWL Jacobs, 2004 | O specie: Thedachloa annua SWLJacobs | Australia de Vest | Specii stolonifere anuale |
| Trichanthecium Zuloaga și Morrone, 2011 | 38 | Africa și America de Sud | Sacciolepis și Trichanthecium formează un „ grup frate ”. Ciclul fotosintetic este de tip C 3 . |
Note: în unele analize filogenetice moleculare genurile Sacciolepis , Trichanthcium și secțiunile Monticolae Stapf , Verrucosa Hitchc. și Ovalifuliae Stapf din genul „Panicum” formează o singură cladă bine susținută. [1]
Genuri ale florei spontane italiene
Următoarele genuri și specii sunt prezente în flora spontană italiană pentru acest trib: [7] [18]
- genul Digitaria cu patru specii.
- genul Echinochloa cu șase specii;
- genul Oplismenus cu o specie ( Oplismenus undulatisfolius ).
- genul Cenchrus cu trei specii (toate „exotice naturalizate”);
- genul Setaria cu șase specii.
- genul Tricholaen cu o specie ( Tricholaena teneriffae ).
- genul Panicum cu șase specii.
Notă
- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015 , p. 323 .
- ^ a b c d e f Soreng și colab. 2017 .
- ^ Etymo Grasses 2007 , p. 218 .
- ^ Indici Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org . Adus la 1 octombrie 2020 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 5 aprilie 2020 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 311 .
- ^ a b Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 451 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 346 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 814 .
- ^ Easter et al 2015 , p. 467 .
- ^ Kew - GrassBase - Flora de iarbă a lumii online , la powo.science.kew.org . Adus la 16 septembrie 2020 .
- ^ eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus la 16 septembrie 2020 .
- ^ Morronea și colab 2012 , p. 333 .
- ^ a b Morronea și colab 2012 , p. 344 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 3 octombrie 2020 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 5 octombrie 2020 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 5 octombrie 2020 .
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- Elizabeth A. Kellogg, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul XIII. Plante cu flori. Monocotioane. Poaceae. , St. Louis, Missouri, SUA, 2015.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- G. Pasqua, G. Abbate și C. Forni, General Botany - Diversitatea plantelor , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Grupul de lucru pentru filogenia ierbii, filogenia și clasificarea Poaceae ( PDF ), în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, nr. 3, 2001, pp. 373-457. Adus la 19 iunie 2020 (Arhivat din original la 6 martie 2016) .
- Jeffery M. Saarela și colab., A 250 plastome filogeny of the grass family (Poaceae): suport topologic sub diferite partiții de date ( PDF ), în PeerJ , vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng și colab., O clasificare filogenetică globală a Poaceae (Gramineae) II: O actualizare și o comparație a două clasificări din 2015 , în JSE - Journal of Systematics and Evolution , vol. 55, nr. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford și Peter D. Bostock, Etimologic Dictionary of Grasses , New York, Springer, 2007.
- F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, O listă de verificare adnotată a Florei vasculare italiene , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- J. Gabriel Sánchez-Ken și Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae sl (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data , în American Journal of Botany , vol. 97, nr. 10, 2010, pp. 1732–1748.
- Osvaldo Morronea, Lone Aagesena, Maria A. Scataglinia, Diego L. Salariatoa, Silvia S. Denhama, Maria A. Chemisquya, Silvana M. Sedea, Liliana M. Giussania, Elizabeth A. Kelloggb și Fernando O. Zuloagaa, Filogenia Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrarea secvențelor și morfologiei ADN plastid într-o nouă clasificare , în Cladistics , vol. 28, 2012, pp. 333–356.
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Paniceae -
Wikispeciile conțin informații despre Paniceae
