Nannochloropsis

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Nannochloropsis
15 3klein2.jpg
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Chromista
Sub-regat Chromalveolata
Phylum Heterokonta ( Stramenopiles )
Clasă Eustigmatophyceae
Ordin Eustigmatales
Familie Eustigmataceae
Tip Nannochloropsis
Nomenclatura binominala
Nannochloropsis
Hibberd , 1981

Nannochloropsis este un gen de alge care include 6 specii identificate până acum. Clasificarea taxonomică actuală se datorează lui Hibberd (1981) care a fost primul care a caracterizat acest gen [1] . Speciile cunoscute sunt predominant caracteristice mediilor marine și oceanice, totuși au fost observate și specii care trăiesc în apă dulce [2] . Toate speciile de Nannochloropsis sunt celule sferoide mici, fără structuri motorii și nu au fost observate trăsături morfologice caracteristice care să permită distingerea diferitelor specii unele de altele utilizând observarea la microscop. Cu toate acestea, diferitele specii pot fi clar distinse între ele dacă analizăm una dintre genele care codifică ARN ribozomal , numită ADN 18S [3] .

Nannochloropsis are doar clorofila a și este absolut lipsită de clorofile b și c, care sunt în schimb comune în microalgele apropiate evolutiv. Acumulează concentrații mari de diverși pigmenți, cum ar fi astaxantina , zeaxantina și cantaxantina [4] .

Aceste alge au o structură morfologică celulară foarte simplă și au mult mai puține structuri interne decât algele care sunt evolutiv mai aproape de ele. Au un diametru de aproximativ 2 micrometri.

Sunt considerate alge foarte promițătoare pentru diverse aplicații industriale. Motivul principal este capacitatea lor de a acumula cantități mari de acizi grași polinesaturați în ele în diferite condiții de creștere [5] [6] . Un al doilea motiv excelent îl constituie marea manipulabilitate genetică a acestor microalge, care ar permite îmbunătățirea într-un timp scurt a randamentului culturilor și a tipului de molecule care pot fi obținute din aceste culturi de alge. Celulele nanocloropsis pot accepta ADN din exterior și unele tulpini sunt, de asemenea, capabile să-l integreze în propriul lor genom prin recombinare omologă [7] . În prezent, aceste alge sunt cultivate pe scară largă industrial pentru a produce alimente extrem de energice pentru a hrăni minusuri și rotifere . Cu toate acestea, recent, acestea au atras atenția în principal asupra studiilor legate de producerea de biodiesel pornind de la microorganisme care cresc numai datorită razelor solare . Nannochloropsis este, de asemenea, un produs lacom pentru consumul uman, este de fapt folosit pentru a produce suplimente alimentare și este servit și în unele restaurante [8] .

Această algă din Italia este deosebit de abundentă în laguna Comacchio , unde specia N. gaditana este chiar dăunătoare [9]

Specii

Speciile cunoscute și clasificate în acest moment sunt:

Genomii Nannochloropsis s-au secvențiat

Comunitatea științifică a obținut genomurile diferitelor tulpini de Nannochloropsis aparținând a două specii : N. gaditana [10] [11] și N. oceanica [12] [13] . Un portal bazat pe genomul N. gaditana B-31 este disponibil pe web, care permite accesul la majoritatea informațiilor genomice disponibile despre Nannochloropsis . În plus, au fost publicate și pagini dedicate genomului lui N. gaditana CCMP526 și N. oceanica CCMP1779 .

Genomul tulpinilor secvențiate de Nannochloropsis are aproximativ 28,5-29 mega baze mari, se caracterizează printr-o densitate mare de gene , un conținut scăzut de introni și secvențe intergenice foarte scurte [10] și există relativ puține secvențe repetate [12] . Genomurile celor două specii secvențiate sunt foarte asemănătoare.

Analiza genomului a arătat că aceste alge posedă genele care le permit să sintetizeze și să aloce sulfate de celuloză și fucan în peretele celular și că sunt capabile să conserve carbonul și energia în polimerii β-1,3- și glucoză. Β -1,6-numite crisolaminarine [10] . O analiză prin spectroscopie RMN efectuată pe celule întregi de nanoclorpsis crescute în autotrofie [14] a permis evidențierea prezenței celulozei în pereții celulari și a crisolaminarinelor parțial mobile, probabil în soluție în vacuole .

Analiza achiziționată a genelor implicate în metabolismul lipidic în N. gaditana și alge și diatomee roșii / verzi / brune a oferit câteva indicii privind acumularea mare de lipide în culturile de Nannochloropsis . De fapt, analiza a arătat că Nannochloropsis are un set mai mare de gene implicate în sinteza trigliceridelor decât celelalte alge considerate [11] . Un număr mare de lipaze au fost găsite la ambele specii de Nannochloropsis secvențiate, care contribuie la metabolismul trigliceridelor prin degradarea trigliceridelor și remodelarea lipidelor [12] . Multe dintre aceste lipaze par să aparțină unei familii exclusive de gene Nannochloropsis [15] .

Analiza datelor genomice și transcriptomice sugerează că ARN cu funcție de reglare și în special miARN sunt prezenți atât în N. gaditana, cât și în N. oceanica [10] [12] .

Diferitele ortologii proteice cunoscute sub numele de senzori de lumină albastră au fost de asemenea găsite în Nannochloropsis . Acest lucru ne permite să presupunem că o formă de control circadian este prezentă în aceste microalge [10] [12] .

Acumularea de ulei în celule în absența azotului

Când sunt cultivate în condiții normale de creștere cu mediu f / 2 standard cu adaos de nitrați, celulele Nannochloropsis au un conținut mediu de ulei în ele de aproximativ 30% din greutatea lor uscată. Acest ulei poate fi folosit pentru a produce biodiesel . Pentru ca procesul de producție a biodieselului Nannochloropsis să fie eficient, este necesar să se mărească randamentul uleiului din culturi. S-au observat condiții de cultură diferite pentru a crește conținutul mediu de ulei pe celulă, dar în același timp încetinește creșterea algelor în comparație cu condițiile normale de cultură, scăzând astfel randamentul global. Printre diferitele condiții care produc acest efect, există privarea de azot din mediul de cultură. Este una dintre cele mai studiate condiții de creștere, pentru care au fost raportați parametrii de creștere a algelor din diferite plante și pentru care cunoaștem și caracterizarea fiziologică și moleculară a algelor în cultură.

Diferite tulpini de Nannochloropsis acumulează până la 60% - 70% din lipide din masa totală atunci când sunt cultivate în absența azotului [6] [16] . În plus, nu numai cantitatea totală de lipide se modifică, ci și compoziția acestora. S-a observat că cantitatea de trigliceride produse de cultură crește dramatic ca răspuns la lipsa de azot, în timp ce cantitatea de alte lipide, în esență glicerolipide, acizi grași liberi și diacilgliceroli , scade ușor. Deoarece creșterea trigliceridelor este mai mare decât scăderea altor lipide, rezultă că celulele sunt angajate în sintetizarea trigliceridelor de la zero, mai degrabă decât transformarea tuturor celorlalte lipide în trigliceride [17] .

Pe măsură ce se acumulează trigliceride și picături evidente de ulei devin vizibile în celule, au loc și alte modificări morfologice importante. Cloroplastele se micșorează și cantitatea de lipide care este caracteristică membranelor plastidice scade semnificativ. Randamentul activității fotosintetice este mai mic la celulele care cresc fără azot decât la cele care cresc în condiții nutritive suficiente, dar este încă suficient pentru a menține celulele în viață și a sprijini dezvoltarea culturii. Un experiment raportat de Simionato și colab. [17] de fapt arată că, dacă fotosinteza este inhibată, celulele încetează imediat să crească. Prin urmare, creșterea culturilor lipsite de azot este susținută de conversia soarelui și nu de degradarea carbohidraților de rezervă sau a lipidelor din celule.

Când este cultivat în condiții normale de creștere și lipsit de azot, Nannochloropsis continuă să crească timp de aproximativ 4-5 zile. Analiza expresiei genelor relevă faptul că celulele crescute în privarea de azot activează un mecanism de asimilare și redistribuire a azotului intracelular care le permite să supraviețuiască prin reorganizarea parțială a metabolismului . Genele responsabile de asimilarea amoniului liber în molecule de glutamat (L-glutamină + 2-oxoglutarat + NADPH + H + ← → 2 L-glutamat + NADP +) sunt supra-exprimate și cresc capacitatea celulelor de a asimila cantități chiar și minime amoniu posibil prezent în mediu, dar mai ales permite celulelor să recicleze amoniul prezent în celulele în sine, care este eliberat prin procese degradante. Transcriptomica arată că în culturile de Nannochloropsis lipsite de azot , mai multe căi degradative care duc la eliberarea de azot sunt supra-exprimate la nivelul ARNm . Mai mult, genele care codifică proteinele implicate în degradarea reglementată a altor proteine ​​și în formarea veziculelor de autofagocitoză sunt, de asemenea, supra-exprimate [10] .

Aparatul pentru exprimarea genelor cloroplastice și mitocondriale este redus semnificativ în celulele Nannochloropsis crescute în absența azotului [10] [11] .

Corteggiani Carpinelli și colegii (2013) [10] au raportat o analiză completă a expresiei genice a Nannochloropsis cultivată în condiții normale de creștere și lipsită de azot timp de 3 zile și 6 zile. Datele obținute prin cultivarea Nannochloropsis în condiții similare au fost, de asemenea, produse de Radakovits și colab. (2012) [11] și de Viler și colab. (2012) [12] . Toate aceste date arată că genele implicate în biosinteza acizilor grași și a trigliceridelor sunt întotdeauna abundente în celulele Nannochloropsis și că exprimarea lor nu este corelată cu cantitatea de lipide acumulate în celule. Mai mult, nu există, de asemenea, modificări semnificative în expresia genelor implicate în degradarea trigliceridelor . Aceste date experimentale duc la concluzia generală că Nannochloropsis produce în mod normal trigliceride și că reorganizarea metabolică a celulei ca răspuns la lipsa de azot crește fluxul de substraturi care intră pe calea biosintetică a trigliceridelor , care la rândul său este capabilă să se transforme și să se ducă la acumulare de produse. Corteggiani Carpinelli și colegii (2013) [10] avansează ipoteza că, în aceste condiții experimentale, fotosinteza este principala sursă de energie a celulei și reducerea eficienței activității mitocondriale este decisivă pentru acumularea de substraturi pe care le intră în biosintetic. cale a acizilor grași . Creșterea acizilor grași duce apoi la o creștere a trigliceridelor și acumularea acestora în vezicule uleioase din celule.

Dong și colab. (2013) [18] raportează un experiment în care cuantifică abundența diferitelor proteine ​​în culturile de Nannochloropsis aerate suplimentate cu azot. Deși condițiile experimentale sunt diferite de cele utilizate pentru expresiile transcriptomice , datele proteomice obținute în acest mod par să confirme ipoteza că creșterea fluxului metabolic prin calea biosintezei acizilor grași este principala cauză a acumulării de ulei în interiorul celulelor. . Autorii fac ipoteza că, în condițiile lor experimentale, degradarea zaharurilor de rezervă și supraexprimarea proteinelor implicate în glicoliză sunt responsabile pentru acumularea de substraturi care intră pe calea biosintezei acizilor grași .

Recent, Li și colegii (2014) [19] au obținut date experimentale foarte detaliate din culturile de "Nannochloropsis oculata" IMET1 cultivate în prezența și absența azotului. Conform analizelor lor, catabolismul glucidelor și proteinelor, împreună cu creșterea expresiei diferitelor căi metabolice (glicoliza citosolică care produce piruvat; sinteza acetil-CoA în cloroplast; și cuplarea în mitocondriile ciclului Krebs cu b-oxidare) sunt considerați responsabili de creșterea fluxului de substraturi care alimentează biosinteza acizilor grași. Cu toate acestea, potrivit autorilor, nu creșterea acizilor grași produși va determina acumularea de ulei în interiorul celulelor, ci creșterea trigliceridelor produse din acei acizi grași. Cu alte cuvinte, reglarea genelor implicate în sinteza trigliceridelor ar fi în principal responsabilă pentru sinteza mai rapidă a trigliceridelor în sine și, prin urmare, pentru acumularea acestora în veziculele uleioase din interiorul celulelor.

Notă

  1. ^ Hibberd (1981). " Note privind taxonomia și nomenclatura claselor algale Eustigmatophyceae și Tribophyceae (Sinonim Xanthophyceae) ." Jurnal botanic al societății liniene 82: 93-119.
  2. ^ Fawley (2007). " Observații privind diversitatea și ecologia nanocloropsisului de apă dulce (Eustigmatophyceae), cu descrieri ale noii taxe ." Protist 158: 325-336.
  3. ^ Andersen, RA, RW Brett și colab. (1998). "Filogenia Eustigmatophyceae pe baza ADNr-ului de 18 ani, cu accent pe Nannochloropsis." Protist 149 (1): 61-74.
  4. ^ Lubian, LM și colab. Nannochloropsis (Eustigmatophyceae) ca sursă de pigmenți valoroși din punct de vedere comercial - Springer. Journal of Applied Phycology 12, 249-255 (2000).
  5. ^ Assaf Sukenik, YCTB (1989). „ Reglarea compoziției acizilor grași după nivelul de iradiere în Eustigmatophyte Nannochloropsis sp. ” Journal of Phycology 25 (4): 686-692.
  6. ^ a b Boussiba, S., Vonshak, A., Cohen, Z., Avissar, Y. & Richmond, A. Producția de lipide și biomasă de către microalga halotolerantă Nannochloropsis salina. Biomasa 12, 37–47 (1987).
  7. ^ Kilian, O., Benemann, CSE, Niyogi, KK & Vick, B. " Recombinare omoloagă de înaltă eficiență în alga producătoare de petrol Nannochloropsis sp. " Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108, 21265-21269 (2011).
  8. ^ Lubian, LM " Nannochloropsis gaditana sp. Nov., A new Eustigmatophyceae marina tulpina." Lazaroa 4, 287–293 (1982).
  9. ^ Andreoli, C. și colab. (1999) „Un sondaj asupra unei înfloriri verzui persistente în lagunele Comacchio (Ferrara, Italia)” Botanica Marina 42 (5): 467-479
  10. ^ a b c d e f g h i Corteggiani Carpinelli, E. și colab. " Asamblarea genomului la scară cromozomială și profilarea transcriptomului Nannochloropsis gaditana în epuizarea azotului. Arhivat 26 octombrie 2013 în Archive.is ." Planta moleculară (2013). doi: 10.1093 / mp / sst120
  11. ^ a b c d Radakovits, R. și colab. „ Proiectarea secvenței genomului și transformarea genetică a algelor oleaginoase Nannochloropis gaditana. ” Nat Comms 3, 686 (2012).
  12. ^ a b c d e f Vieler, A. și colab. " Genomul, adnotarea funcțională a genei și transformarea nucleară a algelor heterocontinoase oleaginoase Nannochloropsis oceanica CCMP1779. " PLoS Genet 8, e1003064 (2012).
  13. ^ Liang, C. și colab. „ Secvențierea De Novo și analiza transcriptomului global al Nannochloropsis sp. (Eustigmatophyceae) în urma foametei de azot. ” Bioenerg. Rezoluția 6, 494-505 (2012).
  14. ^ Arnold, AA și colab. „ Identificarea constituenților lipidici și zaharidici ai celulelor microalgale întregi prin RMN în stare solidă 13C ” Biochimica et Biophysica Acta (2014). DOI : 10.1016 / j.bbamem.2014.07.017
  15. ^ Elisa Corteggiani Carpinelli și Nicola Vitulo Date nepublicate disponibile prin portalul Nannochloropsis gaditana Arhivat 29 octombrie 2013 în Internet Archive .
  16. ^ Rodolfi, L; Chini Zittelli și colab. (2008) „ Microalge pentru ulei: selecția tulpinii, inducerea sintezei lipidelor și cultivarea în masă în aer liber într-un fotobioreactor cu preț redus ”. Biotechnol Bioeng 102 (1): 100-12. doi: 10.1002 / bit.22033
  17. ^ a b Simionato D, Block MA, La Rocca N, Jouhet J, Maréchal E, Finazzi G, Morosinotto T. (2013) . reorganizarea aparatului fotosintetic . Celula eucariotă mai 2013 vol. 12 nr. 5 665-676
  18. ^ Dong HP, Williams E, Wang DZ, Xie ZX, Hsia RC, Jenck A, Halden R, Li J, Chen F, Place AR (2013)Răspunsuri ale Nannochloropsis oceanica IMET1 la înfometarea și recuperarea azotului pe termen lung . FIZIOLOGIA PLANTELOR, 162: 1110-1126
  19. ^ Li J, Han D, Wang D, Ning K, Jia J, Wei L, Jing X, Huang S, Chen J, Li Y, Hu Q, Xu J (2014) Coregrafia transcriptomilor și lipidomilor nanocloropsi relevă mecanismele Sinteza uleiului în microalge . Celula vegetală

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Controlul autorității LCCN ( EN ) sh2017004886
Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Nannochloropsis&oldid=117591054 ”