Peptidoglican

Peptidoglicanul , cunoscut și sub numele de mureină , este un polimer format din zaharuri și aminoacizi care formează un strat asemănător rețelei în afara membranei plasmatice a majorității bacteriilor , formând peretele celular . Componenta zahărului constă din resturi alternante de N-acetilglucozamină (NAG) și acid N-acetilmuramic (NAM). Atașat la acidul N-acetilmuramic este un lanț peptidic de trei până la cinci aminoacizi. Lanțul peptidic poate fi reticulat cu lanțul peptidic al unei alte catene care formează stratul tridimensional al rețelei. Peptidoglicanul joacă un rol structural în peretele celular bacterian, conferind rezistență structurală, precum și contracarând presiunea osmotică a citoplasmei . O concepție greșită obișnuită este că peptidoglicanul dă formă celulei; cu toate acestea, în timp ce peptidoglicanul ajută la menținerea rezistenței structurale a celulei, de fapt proteina MreB facilitează formarea celulei. Peptidoglicanul este, de asemenea, implicat în scindarea binară în timpul reproducerii celulelor bacteriene.

Stratul de peptidoglican este substanțial mai gros în bacteriile Gram pozitive (20 până la 80 nanometri) decât în bacteriile Gram negative (7 până la 8 nanometri), cu atacul stratului S. Peptidoglicanul reprezintă aproximativ 90% din greutatea uscată a Gramului -bacterii pozitive și doar 10% din tulpini Gram-negative. Prin urmare, prezența unor niveluri ridicate de peptidoglican este principalul determinant al caracterizării bacteriilor ca fiind Gram-pozitive. În tulpinile Gram-pozitive, este important în rolurile de atașament și în scopurile de serotipare. Pentru bacteriile Gram-pozitive și Gram-negative, particulele de aproximativ 2 nm pot trece prin peptidoglican.

Structura

Acesta constă într-o repetare a foilor subțiri compuse din glican-tetrapeptidă legate între ele prin legături încrucișate tetrapeptidice între aminoacizii unităților adiacente. Glican-tetrapeptida este rezultatul a doi derivați de polizaharide, N-acetilglucozamina și acidul N-acetil-muramic și un grup mic de aminoacizi.

Cei doi acizi formează lanțuri care alternează între ele cu legături glicozidice β (1-4), aceste lanțuri se leagă între ele, formând o lamă, datorită punților de aminoacizi dintre acizii N-acetilmuramici ai două lanțuri adiacente diferite. Legăturile încrucișate se stabilesc între aminoacidul din poziția a treia a primului lanț de aminoacizi (adică acidul meso-diaminopimelic în bacteriile Gram negative sau lizina și ornitina în Gram-pozitiv ) și aminoacidul în poziția a patra a lanț de aminoacizi adiacent. Acestea sunt legături carbo-amino, deoarece apar între grupul carboxi al D- alaninei (poziția 4) și grupul amino (poziția 3). Puntea de aminoacizi este altoită pe carbonul 3 al zahărului care constituie acidul, dar variază în compoziția sa în funcție de tipul de bacterie (Gram-pozitivă sau negativă).

În Gram-negativ există două secvențe legate direct: [L-Ala / D-Glu / DAP (acid diaminopimelic) / D-Ala] leagă grupul carboxilic al terminalului D-Ala al secvenței [L- Ala / D- Glu / DAP / D-Ala].

În schimb, Gram-pozitiv , două secvențe parțial similare sunt conectate printr-o punte peptidică, constituită în cel mai simplu caz de wisteria : [L-Ala / D-Glu-NH2 / L-Lys / D-Ala] puntea este stabilită între L-Lys (doar în foarte puține cazuri este înlocuit cu DAP) și terminalul D-Ala al lanțului [L-Ala / D-Glu-NH2 / L-Lys / D-Ala].

Biosinteza

Biosinteza peptidoglicanului începe în citoplasmă, unde aminoacidul glutamină donează o grupă amino la fructoza de zahăr 6-fosfat , transformându-l în glucozamină-6-fosfat. Acetil-Coenzima A transferă în schimb o grupare acetil care permite formarea de N-acetilglucozamină-6-fosfat, care la rândul său devine N-acetilglucozamină-1-fosfat datorită unei izomerizări . N-acetilglucozamina -1-fosfatul (NAG) se alătură uridinei trifosfatului (UTP) cu pierderea pirofosfatului și formarea consecventă a NAG-UDP. Complexul NAG-UDP este mutat de fosfoenolpiruvat (PEP) și NADPH în așa-numita nucleotidă de parc, compusă din UDP și acid N-acetilmuramic (NAM).

Aminoacizii L-alanină, acid D-glutamic și L-lizină sunt adăugați la grupul carboxilic al NAM, care în Gram-negativ este înlocuit cu acid mesodiaminopimelic (DAP), al treilea aminoacid va fi apoi legat de aminoacizi caracteristici pentru fiecare specie bacteriană. În cele din urmă, două D-alanine sunt atașate la tripeptidă, formată din L-alanină prin intermediul D-alaninei racemază . Aceasta formează o moleculă UDP-NAM-pentapeptidă.

Acest complex este transferat în fosfat de bactoprenol, un transportor de lipide prezent în membrana citoplasmatică care se ocupă cu trecerea precursorilor peptidoglicanilor din mediul citoplasmatic în periplasmă. Legarea cu acest transportor duce la eliberarea UMP și la formarea complexului NAM-pentapeptidă-bactoprenol-PP, care se numește „lipidă I”.

Ulterior, UDP-NAG este legat și de bactoprenol: în această fază legătura glicozidică β1,4 se formează între cele două zaharuri și se eliberează UDP. Complexul NAG-NAM-pentapeptidă-bactoprenol-PP se numește „lipidă II” și conține unitatea de bază a peptidoglicanului.

Odată transportat pe partea periplasmatică a membranei celulare, NAG-NAM-pentapetida va fi adăugată la celelalte unități structurale ale mureinei, datorită enzimei transglicozilazei care va duce la formarea β, 1-4 glucozidică NAM-NAG- Obligațiuni NAM-NAG. Enzima transpeptidază (o P enicilină B indusă de P roteina PBP ) este în schimb responsabilă de legăturile încrucișate între a patra D-alanină și al treilea aminoacid adiacent. Deoarece nu există ATP în afara citoplasmei, reacția va trebui să extragă energie din detașarea celei de-a cincea D-alanine din pentapeptidă. La bacteriile gram-negative, D-alanina se leagă direct de DAP în timp ce la bacteriile gram-pozitive, legătura cu L-lizina are loc prin interpunerea aminoacizilor specifici.

Transpeptidaza este ținta beta-lactamelor , o clasă de antibiotice care o inhibă (de exemplu: Penicilina), blocând sinteza peretelui.

Mecanism enzimatic de formare reticulată într-o nouă membrană celulară bacteriană.

Caracteristici

Peptidoglicanul este exclusiv regnului bacteriilor : atât acidul N-acetilmuramic, cât și DAP sunt complet absente în peretele celular al Eukarya și Archea . În acesta din urmă este posibil să se găsească un constituent polizaharidic foarte similar, cunoscut sub numele de pseudopeptidoglican .

Bibliografie

JD Rawna, Biochimie , Mc Graw-Hill, 2003.
MIchael T. Madigan și John M. Martinko, Brock. Biologia microorganismelor , Pearson, 2012, ISBN 978-8871927756 .