Ruellieae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Ruellieae | |
---|---|
Ruellia tuberosa (sub-tribul Ruelliinae ) | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiosperms |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteridi I |
Ordin | Lamiales |
Familie | Acanthaceae |
Subfamilie | Acanthoideae |
Trib | Ruellieae |
Clasificare Cronquist | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
Sub-regat | Tracheobionta |
Superdiviziune | Spermatophyta |
Divizia | Magnoliophyta |
Clasă | Magnoliopsida |
Subclasă | Asteridae |
Ordin | Scrophulariales |
Familie | Acanthaceae |
Trib | Ruellieae Dumort. , 1829 |
Subtrib | |
Ruellieae Dumort. , 1829 este un trib de spermatophyte plante, dicotiledonate aparținând familiei Acanthaceae . [1] [2]
Etimologie
Numele tribului derivă din genul său de tip Ruellia L., 1753 al cărui nume a fost dat în memoria lui John de la Ruelle din Soissons, autorul „De natura plantarum” (1536). [3]
Numele științific al tribului a fost definit de botanistul, naturalistul și politicianul belgian Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprilie 1797 - 9 iunie 1878) în publicația „Analyze des Familles de Plantes: avec indica des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829 " din 1829. [4] [5]
Descriere
- Obiceiul speciilor acestui trib variază de la plante perene erbacee la arbustive , cu tulpini de la prostrate (sau decumbente ) la erecte sau este format din copaci mici (până la 20 de metri în Trichantherinae). În unele cazuri, obiceiul este acvatic (plante higrofile ); în alte cazuri, tulpinile sunt țâșnite și au o secțiune patrulateră datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri. În diferitele părți vegetative există glicozide fenolice , adesea în compuși iridoizi , alcaloizi și diterpenoizi ; există și cistolite . [6] [7] [8] [9]
- Frunzele sesile sau pețiolate de -a lungul caulei sunt aranjate în mod normal în sens opus. Lamina are forme de la inimă sau eliptice sau strict lanceolate până la lărgite (ovato- lanceolate ) cu margini întregi, crenate sau dințate și vârfuri acute. Venele sunt în general pinnate . La unele specii există rozete bazale . Dacă forma frunzelor este laminată cu cistoliti liniari proeminenți (de asemenea uneori abassialmente ), atunci marginile frunzelor sunt diferit de un dinte zimțat. La unele specii textura este piele și culoarea este verde intens cu vene albe sau galbene pal.
- Inflorescențele sunt axilare sau terminale. Pot fi reduse sau extinse, formând uneori vârfuri dicasiali , thyrsi sau știuleți; uneori sunt reduse la o floare solitară. La unele specii inflorescențele sunt foarte ramificate. Există, de asemenea, bractee în aranjament opus, de obicei verzi cu marginea completă (asemănătoare frunzelor). Există (nu întotdeauna) și 2 bractee . Florile sunt sesile sau subsesibile până la pedicelate . Unele inflorescențe pot fi lipicioase-păroase.
- Florile sunt hermafrodite și zigomorfe ; ele sunt de asemenea tetraciclic (adică format din 4 verticile : potir - corolla - androceum - Gineceu ) și pentameri (a verticile din periant au mai mult sau mai puțin de 5 elemente fiecare).
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [9]
- X, K (5), [ C (2 + 3), A 2 + 2 sau 2] G (2 / depășește), capsulă
- Caliciul , gamosepalo , este format din 5 lobi subegali adânci (potirul actinomorf ). Forma lobilor poate fi foarte îngustă ( lacinii liniare) cu vârfuri ascuțite. La unele specii caliciul poate fi slab zigomorf sau cu două buze: cea superioară cu 4 lobi, cea inferioară cu lobul mult mărit. Suprafața poate fi glandulo-pubescentă sau aproape tomentoasă .
- Corola , gamopetala , este formată dintr-un tub scurt în formă de pâlnie sau cilindric, uneori îngust, lung și subțire; la vârf se termină într-un mod larg clopotnic cu 5 lobi subegali sau cu forme bilabiate (corola de la mai mult sau mai puțin actinomorfă la zigomorfă ). Forma lobilor variază de la ovală (sau obovată) la orbiculară. În cazul corolelor bilabiate, buza superioară are doi lobi curbați, cea inferioară are trei. Uneori se reflectă lobii inferiori; alteori partea apicală a lobilor poate fi dințată superficial. În timpul înmuguririi, lobii sunt răsuciți spre stânga (lobi imbricați ). Culorile variază de la violet, roșu, galben, portocaliu la albastru deschis.
- Androeciul este format din 2 - 4 (rareori 3 sau 6) stamine fertile (dacă sunt 4 atunci acestea sunt didamne ) și un staminoid (nu întotdeauna prezent). Staminele sunt adnate la corola și sunt de obicei incluse în tubul corolei. Filamentele sunt uneori de la 2 la 2 conectate la bază sau toate fuzionate împreună și 4. Anterele au două sicrie paralele, egale și sub sagetate ; la bază sunt lipsite de anexe (de obicei vârfurile sunt rotunjite - anterele mutante); uneori există un pinten apical sau teca este pur și simplu mucronată cu un apendice bazal. Există un disc nectar . Polenul în general este globular (sau sferic), echinato și lipsit de lovituri , în alte forme de elipsoizi are un anumit tip triporato la tricolpoporato cu 12 structuri pseudo colpate .
- Gineciul este format dintr-un ovar superior bi- carpelar (cu doi carpeluri conate - ovar sincarpian ) și, prin urmare, suprafață biloculară și glabră . Placerea în general este axială . Fiecare cabană poate conține 2 - 10 ouă . Ovulele pot fi anatrope sau campilotrope cu un singur tegument și sunt, de asemenea, tenuinucelate (cu nocella, etapa primordială a ovulului, redusă la câteva celule). [10] stiloul este filiform, golaș sau pubescent ) mai mult sau mai puțin incluse în tubul corolei cu un singur stigmat cu 2 lobi egale sau mai inegală adesea (cel superior este foarte scurt sau redus).
- Fructele sunt capsule înghesuite sau clavate sau cilindrice, sau cu forme liniar-elipsoidale (asemănătoare cu păstăile alungite). Fructul conține 4 - 20 de semințe. Semințele sunt discoide și au suprafața acoperită cu tricomi higroscopici (de asemenea mucilaginoși). Semințele au un funicul persistent ( retinaculul este agățat). Endospermul este în general absent. Dehiscența fructelor este elastică (derivată din placentarea specială a ovarului).
Reproducere
- Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizare entomogamă ), cum ar fi albinele, viespile, molii și fluturi, în timp ce la tropice, de asemenea, prin păsări, cum ar fi colibri ( polenizare ornitogamă ). [8] [9] Articularea lobilor corolei unor specii permite o mișcare de rotație care aduce staminele în contact cu vizitatorii florali ( insecte polenizatoare ). [11]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad (după ce au parcurs câțiva metri din cauza vântului - dispersia anemocorei) pe sol sunt dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). Sunt posibile și dispersii de către animale ( diseminare zoocorică).
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestui trib este variată: de la zone tropicale și calde sub cosmopolite până la zone mai specifice din „ Africa Centrală,„ Asia de Sud, „ Australia și„ Marea de Sud cu habitate în mare parte tropicale (vezi mai jos).
Taxonomie
Conform diferiților autori, familia căreia îi aparține acest trib ( Acanthaceae ) include 256 de genuri cu 2.770 de specii [9] sau 220 de genuri cu 4.000 de specii [12] sau în cele din urmă 221 de genuri cu 3.510 specii [1] . Este în principal o familie cu specii tropicale sau subtropicale, dintre care multe sunt folosite ca plante ornamentale. Din punct de vedere taxonomic , familia este împărțită în 4 subfamilii (inclusiv includerea recentă a Avicennioideae ); tribul acestui articol aparține subfamiliei Acanthoideae caracterizată mai ales prin prezența cistoliților în frunze și a retinaculului în semințe. [13]
Filogenie
Monofilia tribului este puternic susținută și din analiza datelor moleculare se pare că este alcătuită din 7 clade sub-trib. Următoarele caractere sunt considerate sinapomorfii pentru trib: [14]
- înmugurirea sinistră a corolei ;
- tricomii higroscopici mucilaginoși care acoperă suprafețele semințelor ;
- lobii stigmatului inegali;
- fuziunea Glosarului Botanic # filamentele anterelor .
Alte personaje importante sunt:
- prezența retinaculului în fructe ( clada Retinaculate [15] ) care distinge subfamilia Acanthoideae ;
- prezența cistolitelor în frunze ( Cystolith clade [15] ) care caracterizează întreaga subfamilie Acanthoideae cu excepția tribului Acantheae .
Structura internă a tribului este prezentată împreună cu sub-tribul Erantheminae în poziția „bazală” și „ grupul frate ” pentru restul tribului. Caracteristicile distinctive pentru speciile acestui grup sunt: înmugurirea petalelor corolei prezintă contorsiuni sinistre, semințele posedă tricomi higroscopici și stigme filiforme. În cadrul sub-tribului putem distinge trei clade puternic susținute din punct de vedere filogenetic : (1) Kosmosiphon + Eranthemum ; (2) Brunoniella + Leptosiphonium ; (3) Pararuellia + Pseudosiphonium . Cele trei clade sunt legate de politomie , dar poate că studiile ulterioare confirmă cladele 2 și 3 ca „ grup frate ”; speciile acestor patru genuri produc toate capsule cilindrice cu 8 - 16 ovule pe nișă. [16]
Mai jos în arborele filogenetic (de la pozițiile cele mai externe la cele mai imbricate) găsim sub-tribul Ruelliinae . Cele patru genuri principale ale acestui sub-trib ( Beniocanthus , Lychniothyrsus , Polylychnis , Pseudoruellia și Spirostigma ) sunt considerate sinonime ale genului Ruellia și se caracterizează prin 4 stamine cu anterele cu baze contondente și polen cu forme sferice și fără lovituri (sau aproape) . [17]
Sub-tribul Ruelliinae împreună cu clada „TMPSH” (bine susținută și compusă din sub- triburile Trichantherinae , Mimulopsinae , Petalidiinae , Strobilanthinae și Hygrophilinae ) formează un „ grup frate ” și reprezintă „nucleul” tribului. Clade TMPSH forma un „ politomia de bază“ , în cadrul Ruellieae și este îmbinată, din punct de vedere morfologic, prin prezența de polen de tip porated sau colpoporato și pseudo colpato cu pori de la buze proeminente.
De " polytomy a clade" TMPSH „este formată din trei ramuri (nu filogenetic rezolvate): (1) Strobilanthinae sub-trib; (2) Trichantherinae sub-semintie (3) Hygrophilinae + grup ( Petalidiinae + Mimulopsinae .
Grupul Trichantherinae se caracterizează geografic prin zona neotropicală cu arbust și obicei arbore ; în timp ce sub-tribul Strobilanthinae are încă o circumscripție incertă datorită morfologiei polenului cu o diversitate amplă aproape ca întregul trib.
Poziția Hygrophilinae este centrală și este un „ grup frate ” pentru cele două sub- triburi Petalidiinae și Mimulopsinae ; împreună formează grupul filogenetic „Hygrophilinae + (Petalidiinae + Mimulopsinae)”. Hygrophilinae (împreună cu Strobilanthinae) au anterele lipsite de anexe bazale (în timp ce speciile celorlalte trei sub-triburi din grupul „TMPSH” sunt prevăzute cu ele); și întotdeauna Hygrophilinae (împreună cu Trichantherinae și Strobilanthinae) au polenul de tip colpoforat (în celelalte două sub-triburi - „Petalidiinae + Mimulopsinae” - polenul este doar porat ). Mai mult, plantele cu polen de 12-pseudocolpoporat se găsesc în grupul „Hygrophilinae + (Petalidiinae + Mimulopsinae)”; aceasta este o trăsătură despre care se presupune că este diagnostic pentru acest grup. Un alt personaj al acestui grup (și, prin urmare, al sub-tribului Hygrophilinae) este configurația de șiret a corolelor, care funcționează probabil ca ghid al nectarului pentru insectele polenizatoare. [18]
Sub-tribul Mimulopsinae împreună cu sub-tribul Petalidiinae formează un „ grup frate ” și reprezintă adevăratul „nucleu” al tribului.
Cladograma din partea luată din studiul citat [19] și simplificată, arată cunoștințele filogenetice actuale ale grupului botanic al acestui articol.
Compoziția subtribului
Tribul este format din 7 sub- triburi, 44 de genuri și aproximativ 1040 de specii (se adaugă 6 genuri cu 20 de specii incertae sedis ): [1] [20]
Subtrib | Tip | Specii | Distribuție |
---|---|---|---|
Erantheminae Nees , 1847 | 6 | 53 | Acesta acoperă o zonă care include „ Africa Centrală,„ Asia de Sud, „ Australia și„ Marea de Sud cu habitate în mare parte tropicale |
Hygrophilinae Nees , 1832 | 2 | aproximativ 100 | Acoperă o zonă care include „ Africa și” Asia cu Habitat în cea mai mare parte tropicală |
Mimulopsinae Erin A. Tripp , 2013 | 6 | 14 | Practic african cu habitate tropicale. |
Petalidiinae Benth. & Hook.f. , 1876 | 8 | 144 | Africane (în afară de unele specii americane sau asiatice) cu habitate tropicale |
Ruelliinae Nees , 1832 | 9 | 335 | Subcosmopolit din zonele tropicale și calde (în principal Africa și America ) |
Strobilanthinae T. Anderson , 1866 | 7 | 351 | Mai ales asiatice cu habitate calde. |
Trichantherinae Benth. & Hook.f. , 1876 | 6 | Aproximativ 40 | Sud-american cu habitate tropicale (tufișuri de păduri tropicale la altitudini mici, sau zone umede și nisipoase). |
Incertae sedis și diverse note
Studiile asupra acestui trib sunt încă incomplete, iar unele genuri rămân fără o poziție precisă în grup, chiar dacă au caractere morfologice similare celorlalte specii ale tribului. Următoarea listă constă din aceste genuri " incertae sedis ". [1] [2] [20] [21]
Tip | Specii | Distribuție |
---|---|---|
Blechum P. Brown, 1756 (1) | 6 | America tropicală |
Calacant T. Anderson ex Benth., 1876 | O specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk. | Indomalesia |
Echinacanthus Nees, 1832 | 4 | Himalaya și China |
Eusifon Benoist, 1939 | 3 | Madagascar |
Physacanthus Benth., 1876 (2) | 5 | Africa tropicală |
Stenothyrsus CB Clarke, 1908 | O specie: Stenothyrsus ridleyi CBClarke | Malayasia |
- Notă:
- Alte note:
- genul Zygoruellia Baill., 1890 (cu o specie: Zygoruellia richardii Baill. din Madagascar ) inclus în mod tradițional de unii autori în grupul acestei intrări, este descris în prezent în tribul Whitfieldeae . [25]
- genul monospecific Diceratotheca JRI Wood & RW Scotland, 2012 (o specie: Diceratotheca bracteolata JRIWood & Scotland din Thailanda ) caracterizat prin prezența cazurilor cu două anexe bazale, polen în formă sferoidală cu trei deschideri ecuatoriale și suprafața exinei acoperită de evidente insulele deocamdată sunt descrise în sub- tribul Erantheminae . Legătura cu tribul Ruellieae este dată de înmugurirea sinistră a petalelor , dar alte date (forma vitrinelor și a polenului) sunt, în contrast, incluse în acest grup.[26]
- noul gen monospecific Sinoacanthus EA Tripp, 2013 are o poziție încă incertă și este inserat provizoriu în sub-tribul Strobilanthinae (speciile acestui nou gen sunt plante chinezești care sunt atribuite în mod tradițional genului Echinacanthus ).[26]
Unele specii
Sub-tribul Erantheminae
Sub-trib Hygrophilinae
Subtribul Mimulopsinae
Sub-tribul Petalidiinae
Sub-tribul Ruelliinae
Sub-tribul Strobilanthinae
Sub-tribul Trichantherinae
Notă
- ^ a b c d Olmstead 2012 .
- ^ a b Website Angiosperm Phylogeny , pe mobot.org . Adus pe 27 mai 2018 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 335 .
- ^ Indici Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org . Adus la 27 mai 2018 (Arhivat din original la 27 august 2013) .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 27 mai 2018 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 115 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 1 - pag. 18 .
- ^ a b Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 618 .
- ^ a b c d Judd et al 2007 , p. 499 .
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Arborele vieții , pe tolweb.org , p. Brillantaisia. Adus la 11 aprilie 2018 .
- ^ Angiosperm Phylogeny Website , pe mobot.org . Adus pe 21 ianuarie 2018 .
- ^ Judd și colab. 2007 , p. 501 .
- ^ Arborele vieții , pe tolweb.org , p. Ruellieae. Adus pe 27 mai 2018 .
- ^ a b McDade și colab. 2008 , p. 1140 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 111 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 103 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 122 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 102 .
- ^ a b Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 27 mai 2018 .
- ^ Lista plantelor , http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/ . Adus pe 27 mai 2018 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 132 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 135 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 98 .
- ^ Tripp și colab. 2013 , p. 106 .
- ^ a b Tripp și colab. 2013 , p. 130 .
Bibliografie
- Alfio Musmarra, Dicționar de botanică , Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, O clasificare sinoptică a lamialelor , 2012.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. Volumul 2 , Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editor. Volumul 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, Numele plantelor , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel și Carrie A. Kiel, Către o înțelegere cuprinzătoare a relațiilor filogenetice între descendenții Acanthaceae sl (Lamiales) [ link rupt ] , în American Journal of Botany , vol. 95, nr. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah și Lucinda A. McDade, Relații filogenetice în cadrul Ruellieae (Acanthaceae) și o clasificare revizuită , în International Journal of Plant Sciences , vol. 174, nr. 1, 2013, pp. 97-137.
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe Ruellieae
- Wikispeciile conțin informații despre Ruellieae