Lamiales

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Lamiales
Mentha piperita
Clasificarea APG IV
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
( cladă )	Angiospermele
( cladă )	Mesangiosperms
( cladă )	Eudicotiledonate
( cladă )	Eudicotiledonate centrale
( cladă )	Superasteride
( cladă )	Asterizii
( cladă )	Euasteride
( cladă )	Euasteridi I
Ordin	Lamiales
Clasificare Cronquist
Domeniu	Eukaryota
Regatul	Plantae
Sub-regat	Tracheobionta
Superdiviziune	Spermatophyta
Divizia	Magnoliophyta
Clasă	Magnoliopsida
Subclasă	Asteridae
Ordin	Lamiales Bromhead , 1838
Familii [1]
Acanthaceae Bignoniaceae Byblidaceae Calceolariaceae Carlemanniaceae Gesneriaceae Lamiaceae Lentibulariaceae Linderniaceae Martyniaceae Mazaceae Oleaceae Orobanchaceae Paulowniaceae Pedaliaceae Peltantheraceae Phrymaceae Plantaginaceae Plocospermataceae Schlegeliaceae Scrophulariaceae Stilbaceae Tetrachondraceae Thomandersiaceae Verbenaceae

Lamiales Bromhead , 1838 sunt un ordin al plantelor spermatofite dicotiledonate aparținând diviziunii botanice a angiospermelor . ^[1]

Etimologie

Denumirea de „ ordine ” provine din „ tipul general ” Lamium ( triburile Lamieae , familia Lamiaceae ). Unul dintre primii cărturari antici care a folosit acest nume a fost Gaius Pliny al II-lea ( Como , 23 - Stabia , după 8 septembrie 79), un scriitor și naturalist latin, care indică și o posibilă etimologie : acest termen derivă dintr-un cuvânt grecesc "laimos „ al cărui sens este„ fălci - gât ”. Dar ar putea deriva și din alte cuvinte grecești : „lamos” (= cavitate mare), sau din numele unei regine libiene „Làmia” . În acest din urmă caz, legătura există deoarece mamele grecești, pentru a-și face copiii să se simtă bine, au descris această regină ca un monstru capabil să le înghită (la fel ca și floarea acestor plante atunci când un bondar intră în tubul corolin în căutare de nectar ) ^[2] .

Denumirea științifică a ordinului a fost definită de matematicianul și fizicianul Edward Bromhead (26 martie 1789 - 14 martie 1855) în publicația „Magazine de istorie naturală. Londra, ser. 2, 2: 210”. din 1838. ^[3]

Descriere

Rulmentul
Phyllarthron madagascariensis
(Bignoniaceae)

Frunze
Olea dioica
(Oleaceae)

Inflorescenţă
Digitalis parviflora
(Plantaginaceae)

Florile
Justicia aurea
(Acanthaceae)

• Obiceiul de specii ale acestui ordin este variată: anuale sau perene erbacee , shrubby sau arboricol (peste 20 de metri înălțime). Alte tipuri de postură sunt: ​​veșnic verzi, lianoso, decombente cu rădăcini tuberoase sau suffruticoso . Ocazional pot avea și posturi acvatice sau subemergente. În unele genuri există plante cu forme biologice perene precum geofiții paraziți (G par), adică plante cu muguri subterani și rădăcini cu organe specifice pentru a se hrăni cu seva altor plante. În alte genuri există plante lipsite de clorofilă, astfel încât în ​​uscat devin maronii (adică conțin un compus chimic numit „orobanchina”). Plantele acestui grup sunt atât semiparazite (hemiparazite), cât și parazite complete (holoparazite), adică trăiesc în funcție de alt organism; unele specii pot trăi, de asemenea, în mod autonom. În partea finală a rădăcinilor li se oferă supt haustoria care parazitează rădăcinile plantelor gazdă. Tulpina plantelor de acest ordin are adesea o secțiune patrulateră datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri. Veșmântul este alcătuit din fire simple, dar și ramificate, dendritice sau în formă de stea. Mai mult, glicozidele fenolice sunt prezente în diferitele părți vegetative, adesea în compuși iridoizi , alcaloizi și diterpenoizi sau oligozaharide precum "stachioza". Există glande care conțin uleiuri eterice care degajă arome și parfumuri caracteristice. ^{[2] [4] [5] [6] [7]}
• Frunzele de -a lungul tulpinii sunt aranjate în sens opus, uneori alternând sau în spirală. La unele specii aranjamentul este verticilat în 2 până la 2 sau cuaternat sau în vârtejuri dense de până la 7 frunze. Lamina poate fi atât sesilă, cât și pețiolată sau chiar amplessicaulă . Forma frunzelor este variată: de la lanceolată la ovată cu margini întregi sau variate lobate, dințate, crenate sau ondulate. Există, de asemenea, frunze pinate . Frunzele bazale, dacă sunt prezente, formează adesea rozete bazale . Frunzele din unele genuri (familia Orobanchaceae ) sunt rare și reduse la scări sesile sau amplessicauli ; la altele (familia Acanthaceae ) au cistoliți la suprafață. La unele specii habitusul frunzelor este anizofilă la altele suprafața este acoperită de glande saline sub sesile care secretă o soluție hipersalină care se usucă rapid formând cristale de sare. Boabele sunt în general pinate . Există, de asemenea, frunze spectaculoase (colorate cu diferite modele).
• Inflorescențele sunt atât margine ( definită ), cât și racemoză ( nedefinită ). În unele familii ( Lamiaceae ) sunt formate din vârtejuri axilare suprapuse; fiecare vârful este compus din mai multe flori (de la 2 la 20) dispuse circular sprijinite pe două bractee mari cu frunze (sau pur și simplu frunze) ușor desprinse de inflorescența reală. La alte specii inflorescențele sunt vârfuri cilindrice sau tetrangolari scapiformi, adesea cu bractee ascellanti mari și colorate, imbricate și accrescente , cu forme ovate la mai multe vârfuri. Există, de asemenea, flori solitare, atât terminale, axilare, cât și de tip „cauliflori”. De asemenea, pot exista bractee (uneori două) care subtend paharul .
• Florile sunt hermafrodite , tetrameri (4-) ciclice, adică cu patru verticile ( caliciu - corolă - androecium - Gineceu ) și mai mult sau mai puțin pentameri (a verticile din periant au 5 elemente fiecare, dar uneori chiar și 4).

• Formula generală de flori valabilă pentru majoritatea familiilor din ordine:

X, K (3/4/5), [ C (4/5 sau 2 + 3), A (2 + 2 sau 2 sau 2 + 2 + 1)] G (2), (supero / inferior), drupa , capsulă / boabe ^[4]

• Caliciu: a caliciului , gamosepalo și mai mult sau mai puțin actinomorphic (uneori ușor zygomorphic ), se formează în mod normal de 3, 4 sau 5 lobi (până la 8 lobi în Nyctanthes - Oleaceae familiale) sau dinți egale sau subequal, drepte sau de brevet , cu lanceolate , forme triunghiulare sau subulate ; uneori sunt spinoase. Dacă caliciul este slab bilabiat, lobii pot fi grupați diferit: 2/3, sau 3/2 sau 3/2 sau 1/4 (în ultimul caz lobul posterior este cel mai scurt). La unele specii, unii (sau doar unul) lobi sunt mai mari sau mai mici decât altele. Tubul de sticlă, cu formă tubulară până la clopot, are de la 5 la 10 și mai multe vene de suprafață. La unele specii, caliciul este îngrijit de 1 sau 2 bractee care devin cărnoase odată cu maturitatea.

• Corola: corola , gamopetala și de obicei zigomorfă , are forma unui tub (uneori dilatat în partea distală ) care se termină cu două buze mai mult sau mai puțin evidente cu 5 lobi. În general structura corolei este 2/3; dar sunt posibile și alte distribuții ale lobilor. La Jasmineae (familia Oleaceae ) lobii sunt de 4, 5, 6 până la 12. La unele specii buza posterioară (de fapt cea superioară) este scurtă sau moderat alungită, cu o margine întreagă sau franjurată (uneori este și mucronată ). Labellum (buza inferioară) este plană și are un rol patent și, în general, este formată din trei lobi cu cel central mai mare; alteori cei trei lobi sunt la fel. La alte specii buza superioară, ascendentă, este mai mult sau mai puțin cu glugă (de obicei mai mică decât cea inferioară) cu margini întregi sau ușor crenate ; buza inferioară are forma unui pantof sau a unui sac mai mult sau mai puțin umflat sau poate fi similar cu un sac deschis oblic și rotunjit în partea de jos. Îmbrăcămintea corolă poate fi uneori dens pubescentă , alteori este fără păr . Fălcile sunt înconjurate intern (sau nu) de un inel de păr (o caracteristică comună multor „labiați” care are scopul de a împiedica accesul la insecte mai mici care nu sunt potrivite pentru polenizare ). ^[8] La unele specii există un aranjament particular al petalelor, definit „quinconciale” ^[9] , două externe, două interne și o cincime cu o latură acoperită de cele două exterioare și partea opusă suprapusă pe cele două interne . La alte specii, corola este resupinată cu 180 ° prin răsucirea tubului. În timpul înmuguririi, lobii pot fi în general răsuciți spre stânga (lobi imbricați ). Adesea corola este îngustă la bază sau este gibă în partea adaxială ; poate fi, de asemenea, lovit. Culorile corolei sunt multe.

• Androeciu: androeciul este compus din 2 - 4 - 5 stamine (rareori 3 sau 6 - până la 8 în familia Plantaginaceae ), dintre care una (sau două sau trei) este în cea mai mare parte sterilă și redusă la un staminoid abia vizibil; dacă sunt patru (cel mai actual caz) sunt didinami . Filamentele sunt adnate la corola, libere în partea superioară și pubescente sau glabre . Anterele pot fi apropiate între ele în perechi și sunt atât fără păr, cât și pubescente . Afișajul cazuri sunt 2 (bilocular) și puțin sau bine distincte (rareori acestea pot fi uniloculară); sunt, de asemenea, paralele sau divergente; formele sunt alungite- sagittate sau ovate (sau alungite); dehiscența este longitudinală (rareori este supapă). De polen boabe sunt de tricolpate de tipul exacolpated. Nectarul în formă de disc sau lobat este bine dezvoltat și abundent.

• Gineceum: a ovarul este superioară (inferior sau semi-inferior în Gesneriaceae ) format din două (sau mai rar trei) sudate carpele (ovar normal bicarpellar) și este 2-3-4- locular datorită prezenței septuri de divizare false în carpele . Placentația este axială . Ovulele sunt de la 2 la 10 (până la 100 la unele specii), au tegument și sunt tenuinucelate (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la câteva celule). ^[9] stiloului inserat la baza ovarului ( stilul ginobasic ) este de tip filiform. Stigmatul este bifid cu lobi egali sau ușor inegali.

• Fructul este o capsulă uscată sau cărnoasă; există și drupe sau schizocarpi . Formele sunt rotunjite, bilobe sau de la alungite la elipsoidale. Suprafața poate fi moale , netedă, fără păr sau pur și simplu pubescentă . Pe fructe sunt supape (de la 2 la 5) care se deschid elastic ( dehiscență loculicidă de explozie ^[10] ). Există și alte tipuri de dehiscență : septicidă (paralelă cu septul); alteori poate fi și circumscisibil (de-a lungul unei circumferințe) sau printr-o dehiscență mai mult sau mai puțin neregulată. În Pedaliaceae fructele sunt lemnoase sau piele și indehiscente. Fructele familiei Martyniaceae sunt caracteristice prezenței unor ciocuri cârligate (sau coarne apicale) uneori foarte lungi (peste 10 cm). Fructele eliberează semințele (în general lipsite de endosperm ) cu ușurință (sunt fragile). Semințele sunt multe (până la 2.000 în Paulowniaceae ) colorate de la maro la galben cu forme elipsoide și cap neted. La Tetrachondraceae endospermul este abundent, iar embrionul este drept. Cotiledoanele pot fi profund bilobate.

Reproducere

• Polenizarea: polenizare are loc prin insecte ( polenizare entomogamous ) cum ar fi diptere și himenoptere , adică albine, viespi, fluturi, molii, muște, insecte și chiar păsări. ^[7] La unele specii articularea lobilor corolei permite o mișcare de rotație care aduce staminele în contact cu vizitatorii florali ( insecte polenizatoare ). ^[11] Există, de asemenea, specii cu flori de tip cleistogamic , adică rămân întotdeauna închise și, prin urmare, se auto-polenizează. La Bignoniaceae florile mari sunt, de asemenea, polenizate de animale mari (precum și de insecte), iar marea diversitate morfologică a florilor sale poate fi asociată cu diversitatea comportamentului și tipului de vizitator. ^[1] Deseori culorile strălucitoare ale corolei, dar și bracteele colorate colaborează la apelul polenizatorilor. ^{[4] [12]}
• Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
• Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost transportate câțiva metri de vânt - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). ^[13] În general, semințele au un apendice uleios (elaisomi, substanțe bogate în grăsimi, proteine ​​și zaharuri) care atrage furnicile în timp ce călătoresc în căutarea hranei. ^[14] Semințele speciei cu fructe precum drupa sunt dispersate de păsări și mamifere. ^[4] La alte specii dispersia este în apă ( diseminarea hidrocorei). Propagulele din specia genului Avicennia (familia Acanthaceae ) pot trăi un an în apă sărată fără înrădăcinare. ^[15] În general, modalitățile de dispersie sunt foarte diferite și adesea nu sunt legate de polenizare: de exemplu, Kigelia africană (familia Bignoniaceae ) este polenizată de lilieci, dar fructul, care are forma și dimensiunea unui cârnat, este consumat de maimuțe și elefanți. Oroxylonul (familia Bignoniaceae ) este, de asemenea, polenizat de lilieci, dar semințele, conținute în capsule, sunt dispersate de vânt. Sunt posibile alte dispersii, cum ar fi semințele păroase din genul Aeschynanthus (familia Gesneriaceae ) contribuite la dispersia în Pacificul de Sud; un alt grup de genuri au fructe în formă de spirală răsucite și eliberează treptat semințele în timp, facilitând astfel dispersia lor. ^[16] Fructele cărnoase sunt de obicei dispersate de păsări. ^[4] Unele fructe sunt dispersate de animale mai mari, deoarece sunt prevăzute cu cârlige pentru a adera la picioare ( diseminarea zoocorei). ^[6]

Obiceiul, habitatul și distribuția familiilor

Tabelul următor, pentru fiecare familie, descrie pe scurt obiceiul, distribuția și habitatul . ^{[6] [17]}

Taxonomie

Ordinea Lamialelor include 25 de familii , 18 subfamilii , 92 de triburi , 32 de sub- triburi , 1.064 de genuri și aproximativ 23.160 de specii . ^{[1] [6] [18]}

Panorama istorică

În clasificarea Wettstein , un sistem de clasificare a plantelor propus de botanistul Richard von Wettstein (1863 - 1931), ordinul Lamiales nu este prezent; majoritatea familiilor Lamialelor sunt plasate în ordinea „Tubiflorae” (subclasa „Sympetalae”, clasa „Dicotyledones” subdiviziunea „Angiospermae”). Familia Lamiaceae din această clasificare se numește Labiatae.

În clasificarea sistemului Cronquist , un sistem de clasificare botanică dezvoltat de Arthur Cronquist (1919 - 1992), ordinul Lamiales (subclasa "Asteridae", clasa "Magnoliopsida") include doar 4 familii (Lennoaceae, Boraginaceae, Verbenaceae și Lamiaceae), în timp ce alte familii sunt distribuite printre ordinele „Scrophulariales”, „Callitrichales” și Plantaginales .

În prezent, conform recentei clasificări filogenetice a grupului APG pe baza analizei filogenetice asupra ADN - ului cloroplastelor și altor nuclee celulare, acestea aparțin cladei Euasteridi I care împreună cu clada Euasteridi II formează grupul monofiletic Asteridele (clada bazică Tricolpat și Clada eudicotiledonată a angiospermelor ) caracterizată prin faptul că are florile cu stamine epipetale și în același număr (sau mai puțin) decât lobii corolei și un gineciu format din doi carpeli contopiți împreună. Lamialele (în clada Euasteride I) sunt clasificate împreună cu ordinele Solanales și Gentianales cu flori simpetala corolla. ^[1]

Filogenie

Ordinea este clar monofiletică . În special, speciile Lamiales se caracterizează mai ales prin prezența oligozaharidelor , producția de flavone 6-oxigenate, din peri glandulari, extinderea țesutului parenchimatic în anere , prezența stomatelor înconjurate de celule subsidiare, embrioni de tip special ( onagroid ), endosperm cu austor micropilar, incluziuni proteice în nucleele celulelor mezofile . În interiorul cladei Asteridelor , Lamialele ocupă o poziție centrală caracterizată prin corolele simpatice , cu ovulele cu un singur tegument și tenuinucelate . Ordinele legate de Lamiales sunt ordinele Gentianales și Solanales (împreună cu Lamiales formează clada Euasteridi I. ^[4]

Filogenia familiilor (din cele mai „bazale” ^[1] ) în detaliu. Diferitele vârste de separare a familiilor sunt destul de indicative datorită dificultăților de colectare a datelor și de calculare a timpilor.

• Plocospermataceae : poziția taxonomică a acestei familii a fost întotdeauna critică de la descoperirea ei. Doar studii filogenetice recente asupra secvențelor moleculare ale genei cloroplastului și ribozomilor au arătat afinități cu familiile cladei Euasteridi I și în special cu familiile Carlemanniaceae și Oleaceae (împreună formează probabil un „ grup frate ”) din ordinul Lamiales în pe care o ocupă o poziție bazală. ^[1]

Vârstă: vârsta formării singurei specii a familiei pe baza diverselor cercetări fluctuează în jur de 100 de milioane de ani (alți autori, totuși, propun date mai recente). ^[1]

• Carlemanniaceae : speciile acestei familii au fost plasate inițial în familia Rubiaceae (Bentham, 1853). La sfârșitul celuilalt secol (1998) primele studii filogenetice au condus la includerea Carlemanniaceae în clada Euasteridi II ; dar studii ulterioare și mai aprofundate au poziționat definitiv familia în ordinea Lamiales ( Euasteridi I ). În această ordine, familia ocupă o poziție destul de „bazală” și este „ grupul frate ” al familiei Oleaceae . ^[6]

Vârstă: Carlemanniaceae (împreună cu Oleaceae ) s-ar fi putut separa de restul ordinului în jur de 69 de milioane de ani. <Rfe name = APG />

• 

  Silvianthus bracteatus

• Oleaceae : poziția familiei în ordinea Lamiales este „bazală” (mai veche). ^[5] Precedate doar de familia Plocospermataceae Hutchinson , Oleaceae împreună cu Carlemanniaceae Airy Shaw sunt „ grupul frate ” din restul ordinii. Un caracter tipic al Oleaceae, probabil primitiv pentru ordine, sunt florile actinomorfe cu 4 petale și 2 stamine . ^[4]

Sinapomorfii : mugurii sunt numeroși de la 2 la mulți suprapuși; staminele sunt 2. ^[4]

Epoca: descoperirile fosile ale pădurilor identificate ca Oleinae au fost găsite în straturile geologice ale Deccanului datate în urmă cu 67 - 65 de milioane de ani; Au fost găsite rămășițe de Fraxinus în zăcămintele eocene (acum aproximativ 44 de milioane de ani). Cu toate acestea, aceste date pentru moment sunt incompatibile cu unele date moleculare. ^[1]

• 

  Fontanesia fortunei

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  Forsythia ovata

• 

  Jasminum fruticans

• 

  Myxopyrum smilacifolium

• 

  Fraxinus anomala

• Tetrachondraceae : analisi di tipo filogenetico sul DNA sostengono fortemente il clade dei due generi della famiglia. ^[6] Nell'ambito dell'ordine Lamiales le Tetrachondraceae insieme alle Plocospermataceae , Carlemanniaceae e Oleaceae sono probabilmente "basali" e quindi " gruppo fratello " di un largo clade comprendente Acanthaceae , Bignoniaceae , Gesneriaceae , Lamiaceae , Scrophulariaceae , Stilbaceae e Verbenaceae tutte con una corolla a simmetria da debolmente a fortemente zigomorfa . ^[4]

Età: le stime sulla variazione della sequenza del DNA suggeriscono che i due generi della famiglia si sono separati dal resto dell'ordine circa da 46 milioni di anni fa. ^[1]

• 

  Polypremum procumbens

• Peltantheraceae : All'interno dell' ordine delle Lamiales la famiglia di questa specie occupa una posizione filogenetica abbastanza "basale" insieme alle famiglie Calceolariaceae e Gesneriaceae . ^{[19] [20]} Nell'ultima comunicazione del Angiosperm Phylogeny Group (APG IV ^[21] ) la posizione di questa famiglia è ancora considerata problematica.

Età: le tre famiglie si sono separate (da un punto di vista evolutivo) dal resto dell'ordine circa 71 - 52 milioni di anni fa. ^[1]

• Carlemanniaceae : le specie di questa famiglia inizialmente sono state posizionate nella famiglia delle Rubiaceae (Bentham, 1853). Alla fine dell'altro secolo (1998) i primi studi di tipo filogenetico hanno portato ad includere le Carlemanniaceae nel clade Euasteridi II ; ma successi e più approfonditi studi hanno definitivamente posizionato la famiglia nell' ordine Lamiales ( Euasteridi I ). In questo ordine la famiglia occupa una posizione abbastanza "basale" e risulta " gruppo fratello " della famiglia Oleaceae . ^[6]

Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae ) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni. ^[1]

• 

  Silvianthus bracteatus

• Calceolariaceae : la famiglia risultata avere un carattere filogenetico distintivo ed è inoltre fortemente monofiletica . Questo gruppo si distingue per la presenza di due soli stami nell' androceo e per la corolla a due lobi. Inoltre Calceolaria è uno dei pochi generi ad avere delle ghiandole produttrici di olio (lipidi raccolti dalle api) nella corolla . ^[22] All'interno delle labiate (il clado con corolla bilabiata) la famiglia di questa voce, insieme alle famiglie Gesneriaceae e Plantaginaceae , potrebbero rappresentare, da un punto di vista evolutivo, una linea precocemente divergente. ^[4]

Età: il "nodo" Calceolariaceae + Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni. ^[1]

• 

  Calceolaria andina

• 

  Calceolaria corymbosa

• 

  Calceolaria uniflora

• Gesneriaceae : la monofilia della famiglia è stata comprovata in diversi studi e ricerche sia a motivo delle caratteristiche morfologiche che delle sequenze molecolari. All'interno la famiglia è suddivisa principalmente in due grandi sottofamiglie : Gesnerioideae e Didymocarpoideae . ^[23] Le Gesneriaceae insieme alle Calceolariaceae formano un " gruppo fratello ".

Sinapomorfie: le antere saldate in coppie o tutte insieme; la placentazione parietale degli ovuli . ^[4]

Età: il "nodo" Calceolariaceae + Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni. ^[1]

• 

  Monophyllaea glauca

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  Rhynchotechum discolor

• 

  Gesneria pauciflora

• 

  Rhytidophyllum exsertum

• 

  Achimenes longiflora

• Plantaginaceae : la famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica ^[4] anche se il suo " gruppo fratello " non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo . In questa famiglia molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae (sl). La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Peltantheraceae , Calceolariaceae e Gesneriaceae . ^[24]

Sinapomorfie: la testa dei peli è priva di divisioni verticali; un precoce sviluppo dell' androceo rispetto al gineceo . ^[4]

Età: la separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cladi interni risultano tutti più giovani (attorno ai 40 milioni di anni fa). ^[1]

• 

  Anarrhinum bellidifolium

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  Keckiella antirrhinoides

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  Veronicastrum japonicum

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  Wulfenia carintiaca

• 

  Angelonia biflora

• Scrophulariaceae : le Scrophulariaceae, dopo la revisione della sua circoscrizione per opera dei nuovi sistemi di classificazione filogenetica ( classificazione APG ), ora sono decisamente monofiletiche sia dalla morfologia che dalle analisi delle sequenze del DNA . All'inizio del 2000 il gruppo di botanici del APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari scorporarono tre quarti dei generi della famiglia che furono inclusi nelle famiglie Plantaginaceae , Orobanchaceae , Schlegeliaceae , Calceolariaceae , Calceolariaceae , Phrymaceae , Stilbaceae , Linderniaceae e Paulowniaceae . ^[1] La struttura interna del gruppo è caratterizzata da due grandi cladi con la tribù Hemimerideae in posizione "basale" e quindi " gruppo fratello " dei due cladi. ^{[25] [26]}

Sinapomorfie. Famiglia: le teche confluenti; la deiscenza è mediante una sola fessura distale ; la base delle antere non e sagittata ; gli ovuli sono crassinucellati (nucella pluricellulare molto sviluppata). Tribù Hemimerideae : assenza di secrezioni oleifere. Tribù Teedieae : l' infiorescenza a foglia tipica dei generi Oftia , Teedia e Dermatobotry . ^[4]

Età: secondo vari studi l'età per questa famiglia oscilla tra i 68 - 50 milioni di anni. ^[1]

• 

  Anticharis scoparia

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  Buddlaja madagascariensis

• 

  Alonsoa warscewiczii

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  Leucophyllum zygophyllum

• 

  Selago canescens

• Stilbaceae : questa famiglia pur essendo stata definita quasi 200 anni fa, solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica ( classificazione APG ) ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae . L'attuale struttura della famiglia può non essere definitiva; mancano ancora degli studi approfonditi su alcune sue parti. ^{[1] [6]} Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione intermedia, dopo la famiglia delle Scrophulariaceae e prima del gruppo Byblidaceae / Linderniaceae . ^[27]

Età: questa famiglia potrebbe essersi separata dal resto dell'ordine circa 37 milioni di anni fa. ^[1]

• 

  Bowkeria cymosa

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  Anastrabe integerrima

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  Halleria elliptica

• 

  Halleria lucida

• 

  Nuxia floribunda

• Byblidaceae : tradizionalmente le specie di questa famiglia sono associate alla famiglia Droseraceae ( Sistema Cronquist ) e più in generale all'ordine Cornales e altre Rosidae (sottoclasse Rosidae). Ma recenti studi di tipo filogenetico sulle sequenze molecolari del gene del cloroplasto e dei ribosomi hanno dimostrato delle affinità con le famiglie delle Asteridae e in particolare con la famiglia Linderniaceae dell'ordine Lamiales di cui è " gruppo fratello ". ^[1]

Età: nel Sud Australia è stato trovato un singolo seme, probabilmente assegnato a questa famiglia, datato al Medio Eocene (circa 40 milioni di anni fa). ^{[1] [28]}

• 

  Byblis linifora

• 

  Byblis lamellata

• 

  Byblis aquatica

• Linderniaceae : all'interno dell'ordine Lamiales, da un punto di vista filogenetico , la famiglia Linderniaceae occupa una posizione più o meno centrale. In particolare, secondo le ultime ricerche sul DNA , la sua posizione risulta compresa tra la famiglia Byblidaceae (di cui è " gruppo fratello ") e un grande clade comprendente tra le altre le famiglie Acanthaceae , Bignoniaceae , Lamiaceae , Lentibulariaceae e Orobanchaceae . ^[29]

Età: la formazione della famiglia si stima a circa 48 milioni di anni fa. ^[1]

• 

  Lindernia nummulariifolia

• 

  Lindernia procumbens

• 

  Micranthemum umbrosum

• 

  Torenia concolor

• 

  Torenia fournieri

• Pedaliaceae : all'interno dell'ordine Lamiales la famiglia Pedaliaceae occupa una posizione intermedia insieme alle famiglie Martyniaceae e Acanthaceae e vicino al gruppo Bignoniaceae - Lentibulariaceae - Verbenaceae . Più precisamente le analisi filogenetiche indicano che le Pedaliaceae insieme alla famiglia Martyniaceae si sono evolute parallelamente da un comune antenato qualche decina di milioni di anni fa. ^{[1] [6]}

Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni. ^[1]

• 

  Uncarina decaryi

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  Rogeria longiflora

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  Pterodiscus ngamicus

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  Sesamum indicum

• 

  Ceratotheca triloba

• Martyniaceae : la famiglia (probabilmente monofiletica ) all'interno dell' ordine Lamiales occupa una posizione centrale insieme alle famiglie Pedaliaceae e Acanthaceae anche se il suo posizionamento esatto non può ancora essere sostenuto con precisione. ^[1] Alcuni recenti studi hanno definitivamente confermato che le due famiglie ( Pedaliaceae e Martyniaceae ) hanno seguito delle linee filogenetiche distinte pur condividendo alcune combinazioni morfologiche e convergenze evolutive soprattutto nella comune morfologia di dispersione. ^[30]

Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni. ^[1]

• 

  Proboscidea fragrans

• 

  Ibicella lutea

• 

  Proboscidea louisianica

• Acanthaceae : la famiglia, da un punto di vista filogenetico , nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa una posizione vicina al core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: Verbenaceae , Lamiaceae e Orobanchaceae ). ^[4] In particolare con le famiglie Pedaliaceae e Martyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico politotomico . ^[1] La famiglia è monofiletica soprattutto dalle analisi del DNA , mentre non sono note sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie Scrophulariaceae e Plantaginaceae , ma si distinguono da queste per i fiori bratteati e bratteolati , i sepali embricati di lunghezza disuguale, le capsule loculicide ei semi privi di endosperma . Si distinguono inoltre dalle Lamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, stilo non ginobasico e ovaie non quadriloculari. ^[4]

Sinapomorfie. Sottofamiglia Acanthoideae : i tricomi igroscopici sui semi; gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie ( cistoliti ); le antere monoloculari; i frutti con funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato; le capsule esplosive; la particolare disposizione dei lobi della corolla. Sottofamiglia Nelsonioideae : la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione; l'assenza delle bratteole alla base del calice. ^[4]

Età: l'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi). ^[1]

• 

  Acanthus balcanicus

• 

  Aphelandra sinclairiana

• 

  Blepharis mitrata

• 

  Barleria lupulina

• 

  Dyschoriste crenulata

• Bignoniaceae : all'interno dell'ordine Lamiales le Bignoniaceae, da un punto di vista evolutivo, occupano una posizione centrale; sono vicine alle famiglie Schlegeliaceae e Paulowniaceae le cui specie storicamente erano incluse nella famiglia di questa voce. Condivide invece con la famiglia Sapindaceae il primato come gruppo più ecologicamente importante di liane nell'areale neotropicale. ^{[1] [18]}

Sinapomorfie: le foglie pennato -composte e/o palmato -composte; le placente divise (due per loculo ); la peculiarità del frutto (allungato); i semi alati e privi di endosperma . ^[4]

Età: pollini fossili che ricordano da vicino la morfologia del polline delle specie del genere Jacaranda sono stati trovati a Porto Rico risalenti all' Oligocene (da 23 a 33 milioni di anni fa). ^[6] Mentre del genere Catalpa sono state trovate impronte fogliari in relitti fossili del Cenozoico (l'ultima delle tre ere geologiche del Fanerozoico ) dell'America Settentrionale e semi sempre nel Terziario di Aix-en-Provence . ^[2] I fossili più antichi sono dei semi e dei frutti ritrovati nello stato di Washington datati a circa 49 milioni di anni fa ( Eocene ). ^[1]

• 

  Bignonia magnifica

• 

  Pyrostegia venusta

• 

  Catalpa bungei

• 

  Colea seychellarum

• 

  Parmentiera cereifera

• Schlegeliaceae : la posizione filogenetica della famiglia all'interno dell'ordine delle Lamiales è abbastanza centrale e vicina a famiglie più numerose come le Bignoniaceae e le Verbenaceae . Inoltre è " gruppo fratello " delle Lentibulariaceae . Alcuni caratteri l'avvicinano alla famiglia Thomandersiaceae mentre non ci sono evidenti differenze nell'anatomia del legno tra Schlegeliaceae e Bignoniaceae. ^[1] Altre somiglianze di caratteri con le Bignoniaceae (alberi legnoscenti, foglie opposte, simmetria fiorale bilaterale, androceo comprendente uno staminoide ) sono però contraddette dalle analisi del DNA che le separano nettamente da quest'ultime. ^[31]

Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales potrebbe essere di poco superiore ai 40 - 30 milioni di anni fa. ^[1]

• Lentibulariaceae : la famiglia è monofiletica sia da analisi morfologiche che da alcune sequenze del DNA , tuttavia l'esatta collocazione del gruppo nell'ordine Lamiales è ancora problematica. ^[32] Alcune ricerche posizionano questa famiglia in un gruppo non meglio definito contenente le famiglie Calceolariaceae , Gesneriaceae , Plantaginaceae " gruppo fratello " del "core" dell'ordine. ^[4] Altre ricerche ^[1] posizionano la famiglia più vicino alle Lamiaceae insieme alle Schlegeliaceae (con le quali formano un " gruppo fratello ") insieme ad un altro " gruppo fratello " ( Verbenaceae + Tetrachondraceae ). Altre ancora ^[33] in un gruppo formato dalle famiglie Verbenaceae , Acanthaceae , Bignoniaceae , Martyniaceae , Pedaliaceae e altre famiglie minori. In realtà la forma del fiore delle Lentibulariaceae è molto simile a quella delle Scrophulariaceae , ma è una somiglianza superficiale in quanto le prime si distinguono per il numero degli stami (due), per la placentazione (libero-centrale), ma soprattutto per la presenza di specifici meccanismi di cattura per i piccoli insetti.

Sinapomorfie: le erbe insettivore, acquatiche o di ambienti umidi; le foglie provviste di trappole con peli secernenti mucillagini ed altri enzimi digestivi; le infiorescenze indefinite con fiori laterali; il numero di stami 2; lo stigma asimmetricamente bilobato; il disco nettarifero assente; l' embrione più o meno indifferenziato. ^[4]

Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales è di circa 40 - 30 milioni di anni fa. ^[1]

• 

  Genlisea aurea

• 

  Pinguicula corsica

• 

  Utricularia benthamii

• Thomandersiaceae : la posizione di questo genere nell'ambito dell'ordine Lamiales non è ancora stabilita definitivamente. In passato è stato descritto all'interno delle famiglie Pedaliaceae e ultimamente Acanthaceae , sulla base di valutazioni intuitive di un numero limitato di caratteri morfologici. ^[1] Solamente in questi ultimi anni diverse indagini sulle sue specie suggeriscono che Thomandersia è sufficientemente distinto in termini morfologici e molecolari per meritare lo stato di famiglia come Thomandersiaceae. Questa famiglia, da un punto di vista filogenetico è vicina alla famiglia Verbenaceae. ^{[34] [35]} Rodriguez et al. 2014

Età: l'età del "nodo" [Thomandersiaceae + Verbenaceae] è circa 39 milioni di anni. ^[1]

• Verbenaceae : all'interno dell' ordine delle Lamiales la famiglia Verbenaceae occupa una posizione vicina al "core" dell'ordine, ossia, da un punto di vista filogenetico la famiglia si è evoluta più recentemente rispetto ad altre famiglie. Forma un " gruppo fratello " con le famiglie Thomandersiaceae , Lentibulariaceae e Schlegeliaceae . A loro volta queste famiglie sono " gruppo fratello " con il"core" vero e proprio delle Lamiales formato dalle famiglie Lamiaceae, Orobanchaceae e altre famiglie minori. ^[36]

Sinapomorfie. Famiglia: le infiorescenze indefinite (racemose); polline con esina ispessita in prossimità delle aperture; lo stigma cospicuo e con il tessuto ricettivo ben sviluppato. Tribù Casselieae : l'assenza dello staminoide adassiale ; l' infiorescenze composte con molte fioriture solamente ascellari ("pleiobotrya omotetica"). Tribù Neospartoneae : i fiori sessili ; le ovaie uni carpellate . Tribù Priveae : l'abitudine suffrutescente . Tribù Verbeneae : l'abitudine suffrutescente ; i fiori sessili ; i frutti a 4 mericarpi . ^[4]

Età: per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa). ^[1] .

• 

  Citharexylum caudatum

• 

  Stachytarpheta cayennensis

• 

  Duranta serratifolia

• 

  Acantholippia seriphioides

• 

  Aloysia citrodora

• Lamiaceae : questo gruppo è considerato monofiletico sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle sue varie specie. Tutte le varie sottofamiglie sono associate a cladi monofiletici (a parte la sottofamiglia Viticoideae ) con la sottofamiglia Prostantheroideae in posizione "basale", mentre il "core" è rappresentato dal gruppo Lamioideae . Alcuni generi tuttavia non hanno ancora una posizione filogenetica ben precisa. ^{[37] [38]} All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa una posizione più interna ( core ) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae . ^{[1] [4]}

Sinapomorfie: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta ). ^[4]

Età: questa famiglia ha incominciato ad evolversi separatamente dal resto dell'ordine tra circa 55 e 40 milioni di anni fa. ^[1]

• 

  Clerodendrum bungei

• 

  Teucrium chamaedrys

• 

  Lamium album

• 

  Leonurus cardiaca

• 

  Marrubium alysson

• Mazaceae : nell' ordine delle Lamiales la famiglia Mazaceae occupa da un punto di vista filogenetico una posizione recente: è " gruppo fratello " dell'insieme di famiglie Phrymaceae , Paulowniaceae e Orobanchaceae , subito dopo la famiglia Lamiaceae . All'interno della famiglia il monotipo Dodartia è " gruppo fratello " del genere Mazus . ^[1]

Età: per il "nodo" [Mazaceae [Phrymaceae [Paulowniaceae + Orobanchaceae]]] si stima una età di separazione attorno ai 50 milioni di anni. ^[1]

• 

  Mazus pumilus

• Phrymaceae : la posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica ( classificazione APG ) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae . Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedente solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è " gruppo fratello " dell'insieme delle due famiglie). ^[1]

Età: queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo. ^[1]

• 

  Hemichaena fruticosa

• 

  Diplacus mephiticus

• 

  Mimulus lewisii

• 

  Phryma leptostachya

• 

  Erythranthe laciniata

• Paulowniaceae : le analisi basate sulle sequenze nucleotidiche del DNA indicano che il genere Paulownia è più strettamente correlato alle Orobanchaceae e Lamiaceae che alle Scrophulariaceae . ^[4] In particolare la famiglia Paulowniaceae è " gruppo fratello " della famiglia Orobanchaceae e insieme rappresentano il "core" dell'ordine Lamiales. ^[1]

Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni. ^[1] Documentazioni fossili forniscono prove che alberi di Paulownia erano presenti in Europa e nel Nord America durante il Cenozoico . ^[39]

• 

  Paulownia kawakamii

• 

  Paulownia elongata

• 

  Paulownia fortunei

• 

  Paulownia coreana

• Orobanchaceae : la sistemazione tassonomica della famiglia delle Orobanchaceae è in via di definizione; in particolare nelle più recenti classificazioni filogenetiche ( APG II System ) è stata spostata dall'ordine delle Scrophulariales a quello delle Lamiales; è stato inoltre incrementato notevolmente il numero dei suoi generi soprattutto a scapito della famiglia delle Scrophulariaceae ; questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questi generi andavano inclusi nell'ordine delle Lamiales e quindi nella famiglia di questa voce in quanto evolutisi dai 50 ai 40 milioni di anni fa. ^[40] . La monofilia della famiglia, con l'attuale circoscrizione, risulta sicuramente confermata sia dalle analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA che da alcuni dati morfologici (il comportamento semiparassitico e parassitico, la morfologia dei tricomi e l' infiorescenza tipo racemo). In questo gruppo è presente un continuum di forme che da piante provviste di organi per la produzione della clorofilla ma anche dotate di molti piccoli austori radicali si arriva a piante completamente prive di clorofilla e con un solo grosso austore. Da un punto di vista filogenetico , in un recente studio del 2013, i generi della famiglia sono raggruppati in 6 cladi principali. ^{[18] [41]}

Sinapomorfie: l'emiparassitismo e l'oloparassitismo; le radici provviste di uno (grosso) o più (piccoli) austori; l'orobanchina (composto chimico che provoca l'annerimento delle foglie quando secche); i peli ghiandolari privi di setti verticali; le infiorescenze in genere indefinite (racemose). ^[4]

Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni. ^[1]

• 

  Striga gesnerioides

• 

  Graderia subintegra

• 

  Orthocarpus luteus

• 

  Triphysaria eriantha

• 

  Cymbaria dahurica

Il seguente cladogramma mostra l'attuale conoscenza filogenetica dell'ordine Lamiales. ^{[1] [42]}

Composizione dell'ordine

Per ogni famiglia sono indicati il numero delle sottofamiglie , tribù , sottotribù , generi e specie : ^{[1] [6] [18]}

Chiave per le famiglie

Per meglio comprendere ed individuare le varie famiglie dell'ordine (solamente le principali), l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una famiglia dall'altra). ^[4]

• Gruppo 1A : piante con portamento acquatico; il perianzio è assente (i fiori sono poco appariscenti); androceo con un solo stame ;

• Tribù Callitricheae ( Dumort. ) Dumort., 1827 (famiglia Plantaginaceae Juss. , 1789 ).

• Gruppo 1B : piante terrestri o acquatico; fiori completi; androceo con 2 - 4 stami;

• Gruppo 2A : piante a portamento tipo mangrovia; foglie con ghiandole secernenti soluzioni ipersaline; frutti monospermi ;

• Sottofamiglia Avicennioideae Miers, 1848 (famiglia Acanthaceae Juss. , 1789 ).

• Gruppo 2B : erbe e alberi con portamento diverso dalle mangrovie e prive di ghiandole saline; frutti con molti semi ;

• Gruppo 3A : fiori attinomorfi con 4 petali ;

• Gruppo 4A : androceo con 2 stami; gineceo con normalmente 2 ovuli per loculo;

• Famiglia Oleaceae Hoffmanns. & Link , 1809 .

• Gruppo 4B : androceo con 4 stami; gineceo con numerosi ovuli per loculo;

• Tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier , 1829 (famiglia Plantaginaceae Juss. , 1789 ): piante con portamento erbaceo; disposizione alterna delle foglie in rosette basali ; lamina delle foglie parallelinervia ; infiorescenze tipo spighe formate da piccoli fiori; impollinazione di tipo anemogama; frutti a capsula con deiscenza circumscissile o achenio (frutto indeiscente).
• Tribù Buddlejeae Bartl. , 1830 (famiglia Scrophulariaceae Juss. , 1789 ): piante a portamento legnoso; disposizione opposta delle foglie; lamina delle foglie penninervie ; infiorescenze cimose con fiori appariscenti; impollinazione di tipo entomogama ; frutto a capsula (con deiscenza varia), drupa o samara .

• Gruppo 3B : fiori zigomorfi con 5 petali (corolla bilabiata con struttura 2/3);

• Gruppo 5A : le foglie sono disposte in modo opposto; il gineceo ha 2 ovuli per carpello e ogni loculo è diviso da un falso setto; lo stilo è terminale o ginobasico ; i frutti sono delle drupe o uno schizocarpo con 4 nucule ;

• Famiglia Verbenaceae J.St.-Hil. , 1805 : le infiorescenze sono del tipo indefinito: gli ovuli del gineceo sono attaccati direttamente al falso setto; lo stilo è sempre terminale con uno stigma vistosamente lobato.
• Famiglia Lamiaceae Martinov , 1820 : le infiorescenze sono miste (cimose e racemose): gli ovuli del gineceo sono attaccati vicini ai margini involuti dei carpelli; lo stilo è terminale o ginobasico con uno stigma poco evidente.

• Gruppo 5B : le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; il gineceo ha numerosi ovuli, ma se sono due per carpello allora non c'è nessuna divisione; lo stilo è sempre terminale; i frutti sono delle capsule, bacche o drupe;

• Gruppo 6A : le piante sono insettivore; la placentazione è centrale libera; l'androceo ha due antere ;

• Famiglia Lentibulariaceae Rich. , 1808 .

• Gruppo 6B : le piante non sono insettivore; la placentazione è assile o parietale; l'androceo ha quattro antere;

• Gruppo 7A : le antere sono connate o riunite a coppie; l'ovario è supero o infero; la placentazione è parietale;

• Famiglia Gesneriaceae Rich. & Juss. ex DC. , 1816 .

• Gruppo 7B : le antere sono libere; l' ovario è supero ; la placentazione è assile

• Gruppo 8A : l' endosperma dei semi è abbondante;

• Gruppo 9A : le piante sono semiparassite o completamente parassite; la placentazione è sia parietale che assile;

• Famiglia Orobanchaceae Vent. , 1799 .

• Gruppo 9B : le piante sono autotrofe ; la placentazione è assile;

• Famiglia Scrophulariaceae Juss. , 1789 (esclusa la tribù Buddlejeae e tribù Myoporeae ): i fiori sono da zigomorfi a poco zigomorfi; gli stami sono 2, 4 o 5; le teche delle antere (non sagittate ) sono convergenti con deiscenza per mezzo di un'unica fessura distale .
• Famiglia Plantaginaceae Juss. , 1789 (la maggioranza delle specie): i fiori sono più o meno zigomorfi; gli stami sono 2 o 4; le teche delle antere (sagittate) sono separate con deiscenza per mezzo di fessure longitudinali, oppure sono adnate apicalmente e la deiscenza è in comune alle due teche.

• Gruppo 8B : l'endosperma dei semi è scarso o mancante;

• Gruppo 10A : possono essere presenti dei cistoliti sulla superficie delle foglie; la deiscenza dei frutti è esplosiva; i semi sono provvisti di funicoli (retinacoli);

• Famiglia Acanthaceae Juss. , 1789 (esclusa sottofamiglia Avicennioideae ).

• Gruppo 10B : cistoliti assenti; i frutti sono deiscenti (ma non esplosivamente) oppure sono indeiscenti; i semi sono privi di funicoli;

• Famiglia Bignoniaceae Jussieu , 1789 : le foglie sono composite e opposte; le lamine fogliari sono prive di punti pellucidi; gli ovuli per loculo sono numerosi; le placente sono bilobate; il frutto è una capsula con forme allungate; i semi hanno forme appiattite e sono alati .
• Tribù Myoporeae R.Br. , 1810 (famiglia Scrophulariaceae Juss. , 1789 ): le foglie sono semplici, alterne e spiralate; le lamine fogliari hanno dei punti pellucidi; gli ovuli sono uno per loculo; le placente non sono bilobate; il frutto è una drupa; i semi non sono appiattiti e non sono alati.

Flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana dell'ordine Lamiales sono presenti i seguenti generi: ^{[7] [43]}

Famiglie escluse

Elenco delle famiglie non più valide una volta descritte all'interno all'ordine: ^{[1] [6] [18]}

Note

Bibliografia

Altri progetti

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• Wikispecies contiene informazioni su Lamiales

Collegamenti esterni

• ( EN ) Lamiales , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
• ( EN ) Lamiales , su Fossilworks.org .

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