Phrymaceae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Phrymaceae Schauer , 1847 este o familie de plante spermatofite dicotiledonate aparținând ordinului Lamialelor . [1] [2] [3]
Etimologie
Numele de familie poate proveni din numele grec - latin "Phyrama" pentru un compus neidentificat al rășinii unui copac din Africa de Nord. [4] Epitetul specific ( leptostachya ) derivă din două cuvinte: "lepto" (= mic, subțire) [5] [6] și "stachus" (= spicul porumbului) [7] [8] , denumirea greacă din urmă a fost folosit de Dioscoride (Anazarbe, aproximativ 40 - aproximativ 90), medic grec antic, botanist și farmacist care practica la Roma pe vremea împăratului Nero , pentru plante precum urzica albă sau lamio .
Numele științific al familiei a fost definit de botanistul german, savant al spermatofitelor, Johannes Conrad Schauer (1813 - 1848) în publicația „Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847” din 1847. [9]
Descriere
- Obiceiul din speciile acestei familii este perene erbacee, chiar suffrutescent sau shrubby cu erectie ascendenta, târâtor sau prostrate tulpini; în unele cazuri este erbacee anuale acvatice sau semi-acvatice (tribul Microcarpeae ). Pubescența constă din fire de păr simple și glande minuscule. Există stoloni subțiri și târâtoare, derivați din axilele frunzelor sau tulpinile sunt înrădăcinate la noduri. Secțiunea tulpinilor poate fi patrulateră datorită prezenței fasciculelor de colenchim localizate în cele patru vârfuri. [3] [10] [11] [12] [13]
- Frunzele de-a lungul tulpinii sunt dispuse alternativ 2 până la 2 vârtejuri opuse și sunt pețiolate sau sesile . Lamina are forme ovate-ovale-eliptice cu margini aproximativ și adesea dublu dentate până la crenat . Există, de asemenea, forme și specii liniar- lanceolate cu un obicei maroniu . Vârful este ascuțit. Baza frunzelor inferioare este brusc atenuat sau în formă de inimă - amplessicaule . Suprafața este traversat de vene ( de la 5 la 7) în penate sau palmate forma. Stipulele sunt absente.
- Inflorescențele sunt racemice (grupate și libere) atât în poziția axilară, cât și în cea terminală. Florile, de la puține la multe prin inflorescență în aranjament alternativ / subopozit, sunt scurt pedicelate sau sub sesile cu bractolă . La unele specii sunt mari și arătătoare. Axa florii poate fi ascuțită.
- De Florile sunt zygomorphic și tetraciclice hermafrodite ( de exemplu , formate prin 4 whorls : caliciu - corolă - androecium - Gineceu ) și pentameri (verticilele din periant au 5 elemente). Florile sunt, de asemenea, hipogine .
- Formula florală. Pentru familia acestor plante este indicată următoarea formulă florală :
- x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, boabe / capsule .
- Pocalul , mai mult sau mai puțin zigomorfo și gamosepalo , este format dintr - un tub campanulate cu terminându 3-4-5 lobi 2/3 structura: trei din spate au forme subulato -uncinate; cele două din față au forme triunghiulare. Suprafața, puțin brist, în corespondență cu lobii este traversată (sau nu) de 5 nervuri (nu există unghiuri sau aripi evidente). Caliciul persistent poate crește odată cu rodirea. Uneori, sticla are o consistență membranoasă.
- Corola gamopetala este tubulară (cilindrică sau în formă de pâlnie, dar și subțire) și puternic bilabiată ( zigomorfă ) cu tub scurt sau lung și structură 2/3. La unele specii vârful este mărit, dar aproape fără lobi sau cu 4 lobi sub-egali (corola sub actinomorf ). La specia bilabială buza posterioară este smarginată, cea anterioară este mai lungă și mai mare, mai mult sau mai puțin orizontală și este formată din trei lobi. Culoarea corolei variază de la alb la lavandă, dar și roz, albastru, roșu, portocaliu sau galben. Fălcile pot fi carinate și striate cu roșu sau alte culori. Corola este uneori subruotată.
- Androeciul este format din 4 stamine didinamice incluse în tubul corolin (perechea anterioară este mai lungă) sau care iese din corolă. In Microcarpeae tribul androecium este format din 2 stamine reprezentând cele două cele abaxiale , rareori sunt 4 (în genul Glossostigma) , dar în acest caz adaxială cele sunt reduse la staminoids . Filamentele sunt în general fără păr și sub formă de fire . Filamentele din unele specii au genunchi clavate la bază (genul Peplidium , tribul Microcarpeae). Anterele , dorsofisse , pandantive din vârful filamentelor și unicelulare, sunt formate din două sicrie de la paralel la divergent (sau, în unele cazuri, confluente la vârf). La Mimetanthe (tribul Mimuleae ) anterele perechii abaxiale sunt foarte mici sau lipsesc. Deșiscența este longitudinală. Polenul este tricolpat .
- Gineceu este bi carpellar ( syncarpic - format prin unirea a două zăcămînt carpele) și are un superior ovar cu bazale placentația și ovoid la alungită forme. În Phrymeae ovarul este și pseudomonomer [14] , adică mono-locular, mono-ovular cu ovule hemitropice (cu nocella curbată), tenuinucelat (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la câteva celule [15] ), erect și ortotrop . La celelalte triburi ovarul este bilocular cu placentație parietală / axială . Stilul , fără păr și persistent (după divizarea corolei, dar nu la fructificare), este filiform și unic inserat la vârful ovarului cu stigmat bilobat (cei doi lobi nu sunt la fel și pot fi atât conici, cât și plate).
- Fructele sunt achene indehiscente cu pericarp neted și fără păr închise în caliciul persistent; sau sunt capsule cu dehiscență loculicidă (cu două valve); sau unele fructe de pădure albicioase. Semințele (numeroase sau puține) au o formă alungită, au un tegument rudimentar și un endosperm subțire (două straturi de celule); sau sunt echipate cu ancore și îngroșări apicale sau au cap reticulat. Cotiledoanele sunt complicate .
Reproducere
- Polenizarea: Polenizarea are loc prin insecte ( polenizarea entomogamă ) sau prin vânt ( polenizarea anemogamă ). [3]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad în jos (posibil după ce au călătorit câțiva metri din cauza vântului - dispersează anemocora) pe sol sunt dispersate în principal de către furnicile de tip insecte ( mirmecochorie de diseminare).
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestei familii este în principal americană cu climă tropicală sau subtropicală, dar include și o centură care merge din Africa tropicală în Australia și Japonia prin India .
Taxonomie
Poziția taxonomică a speciilor acestei familii s-a schimbat de mai multe ori de-a lungul timpului. În trecut, în timp ce unii botanici (clasificare după Engler și Diels , sau de Wettstein și Rendle ) au recunoscut familia Phrymaceae (în ordinea Tubiflorae) care cuprinde doar genul Phryma, subliniind caracterele specifice și distinctive ale gineciului , alții ( Bentham , Hooker , Hallier și Hutchinson ) nu au dat validitate taxonomică familiei și au inclus singurul său gen în familia Verbenaceae, justificând faptul că gineciul unilocular este derivat dintr-un tip similar de fruct găsit în Lantaneae și că vascularizația florală a Phryma este, de asemenea, similară cu cea a genurilor Lantana , Lippia și Stachytarpheta (tribul Lantaneae , familia Verbenaceae ). [10] [11] Numai în ultima perioadă, cu noile sisteme de clasificare filogenetică ( clasificare APG ), familia a avut actualul district în care s-au fuzionat diferite genuri din alte familii, cum ar fi Scrophulariaceae . [1] [3]
În cadrul ordinului Lamiales familia, din punct de vedere evolutiv, ocupă o poziție foarte internă (recentă) anterioară doar familiilor Paulowniaceae și Orobanchaceae (este „ grupul frate ” al întregii două familii). Aceste trei familii s-au separat de restul ordinului în urmă cu aproximativ 67 de milioane de ani; în timp ce la 40 de milioane de ani se poate poziționa separarea definitivă a Phrymaceae de restul grupului. [1]
Lista genurilor familiei
În prezent, familia este împărțită în 4 triburi, 10 genuri și aproximativ 173 de specii. [2] [3]
Tribul Leucocarpeae
Tribul Leucocarpeae Conzatti , 1910 include 2 genuri și 6 specii :
- Hemichaena Benth., 1841 (5 specii)
- Leucocarpus D. Don, 1831 (O specie: Leucocarpus perfoliatus Humb., Bonpl. & Kunth. )
Tribul microcarpelor
Tribul Microcarpeae Miq. , 1857 include 4 genuri și aproximativ 16 specii :
- Elacholoma F. Muell. & Tate, 1895 (2 specii)
- Glossostigma Wight & Arn., 1836 (5 specii)
- Microcarpaea R. Br., 1810 (O specie: Microcarpaea minima (Koen.) Merr. )
- Peplidium Delile , 1813 (4 - 9 specii)
Tribul Mimuleae
Tribul Mimuleae Dumort. , 1829 include 3 genuri și aproximativ 150 de specii :
- Diplacus Nutt., 1838 (46 specii)
- Mimetanthe Greene, 1885 (O specie: Mimetanthe pilosa Greene )
- Mimulus L., 1753 (Peste 100 de specii)
Tribul Phrymeae
Tribul Phrymeae Hogg , 1858 include un gen și o specie :
Notă:
- Pentru unii autori, genul Diplacus este inclus în Mimulus (Vezi paragraful Filogenie ). [3]
- Potrivit diferiților autori, speciile de Mimulus sunt: 150 de specii [3] (inclusiv Diplacus ); 7 specii [2] ; 170 specii [16]
Filogenie
Structura actuală a familiei probabil că nu este încă definitivă. Propunerile pentru noi circumscripții sunt indicate mai jos pentru fiecare trib.
Leucocarpeae
Un studiu cladistic recent [11] sugerează că tribul Leucocarpeae ar trebui luat de la felul Hemichaena (atribuit tribului Mimuleae ) și adăugat genul Erythranthe Spach, 1840.
Microcarpeae
Tribului Microcarpeae ar trebui adăugate alte două noi genuri celor patru genuri deja prezente: [11]
- Thyridia WR Barker & Beardsley, 2012 cu o specie ( Thyridia repens (R. Br.) WR Barker & Beardsley ) - Distribuție: Australia și Noua Zeelandă
- Uvedalia R. Br., Prodr., 1810 cu 2 specii - Distribuție: Australia și unele insule din Pacific
Mai mult, genul Mimulus s.str. redus la doar 7 specii cu o distribuție cosmopolită.
Mimuleae
Pe baza unor cercetări asupra ADN-ului de tip filogenetic [17], se pare că genul Mimulus nu este monofiletic : în interiorul acestuia sunt cuibărite mai multe specii aparținând unor genuri diferite: Hemichaena și Leucocarpus . Mai mult, unele dintre secțiunile sale formează o cladă separată cu genurile Glossostigma și Peplidium . În plus față de genul Mimetanthe, genul Hemichaena cu 5 specii ar trebui să fie atribuit Mimuleae (descris în prezent în tribul Leucocarpeae [3] ). În timp ce genului Mimulus (redenumit Diplacus ) ar trebui să i se atribuie următoarele șase secțiuni:
- (1) sect. Erimimimulus GL Nesom & NS Fraga (2 specii);
- (2) sect. Eunanus (Benth.) GL Nesom & NS Fraga (20 specii);
- (3) sect. Pseudoenoe (AL Grant) GL Nesom & NS Fraga (1 specie);
- (4) sect. Oenoe (A. Gray) GL Nesom & NS Fraga (4 specii);
- (5) sect. Cleisanthus (JT Howell) GL Nesom & NS Fraga (6 specii);
- (6) sect. Diplacus (12 specii).
Cladograma din partea preluată din studiul citat [11] și simplificată arată structura familiei revizuită pe baza ultimelor cercetări.
Cheia genurilor
Pentru a înțelege și identifica mai bine diferitele genuri ale familiei, următoarea listă folosește parțial sistemul de chei analitice (adică sunt indicate numai acele caracteristici utile pentru a distinge o specie de alta). [11]
- Grupa 1A : ovarul este bi carpelar cu un carpel redus (pseudomonomer); fructele sunt uni loculare cu o sămânță pentru achenă ;
- Frima .
- Grupa 1B : ovarul este bicarpelar normal; fructele sunt capsule biloculare cu multe semințe sau sunt boabe ( Leucocarpus );
- Grupa 2A : stigmatul are un lob normal, în timp ce celălalt este vestigial; anterele sunt unicelulare;
- Grupa 3A : sticla nu are nervuri și are 3-4 lobi inegali;
- Grupa 3B : sticla are 5 unghiuri și 5 lobi egali;
- Grupa 4A : frunzele sunt sesile și lamina are forme liniare, sunt erbacee și nu cărnoase; potirul nu este cărnos, dar are lobi curbați, ascuțiți și ciliați; capsulele de fructe au dehiscență loculicidă ; capul semințelor este reticulat;
- Grupa 4B : frunzele sunt pe scurt pețiolate și lamina are forme ovate până la obovate (chiar și pe larg), sunt și cărnoase; caliciul este cărnos cu lobi drepți, acuti sau obtuzi și ciliați sau fără păr ; capsulele de fructe au dehiscență loculicidă sau au dehiscențe neregulate datorate diferitelor fracturi; capul semințelor este reticulat sau cu coaste longitudinale și sunt izolați;
- Grupa 2B : stigmatul are mai mult sau mai puțin doi lobi; anterele sunt bicelulare;
- Grupa 5A : placentația este parietală ; fructele au un vârf contondent;
- Grupa 6A : frunzele au vene pinnate ; florile, pedicelate scurt, sunt bractee și sunt dispuse în vârfuri axilare;
- Grupa 6B : frunzele au vene palmate și adunate în vârf; florile, scurt sau lung pedicelate sau sesile, sunt solitare la axilele frunzelor;
- Grupa 7A : pedicelele florilor sunt la fel de lungi ca și caliciile; caliciile au coaste rotunjite (nu sunt înclinate sau înaripate ); placentele sunt fuzionate cel puțin în jumătatea inferioară; pereții fructelor sunt acoperiți cu glande dense;
- Grupa 7B : pedicelele florilor sunt mai scurte decât caliciile sau sunt absente; potirele au coaste unghiulare, aproape înaripate; placentele sunt distincte, nu sunt contopite; pereții fructelor sunt fără păr sau cu puține glande;
- Diplacus .
- Grupa 5B : placentația este axilă ; fructele au vârful rotunjit până la vârful trunchiat;
- Grupa 8A : fructele sunt fructe de padure ;
- Grupa 8B : fructele sunt capsule loculicide;
- Grupa 9A : postura plantelor este prosternată; pedicelele florilor sunt mai scurte decât caliciile; corola este sub actinomorfă ; stigmatul are doi lobi plati sau conici;
- Grupa 9B : obiceiul plantelor variază de la prostrat la erect; pedicelurile florilor sunt în general mai lungi decât calicele; corola este mai mult sau mai puțin bilabiată; stigmatul are doi lobi plati;
- Grupa 10A : postura acestor plante este semi-acvatică, sau prostată sau erbacee erectă; suprafața frunzelor este acoperită cu glande punctate; pereții fructelor sunt groși, iar dehiscența capsulelor este tardivă; semințele au coaste longitudinale cu un rând de areole pe fiecare parte;
- Tiridia .
- Grupa 10B : obiceiul acestor plante variază de la terestre la semi-acvatice; suprafața frunzelor nu este acoperită cu glande punctate; pereții fructelor sunt subțiri cu dehiscență promptă a capsulelor; semințele sunt reticulate sau au puține coaste;
- Grupa 11A : suprafața frunzelor este mononervată;
- Uvedalia .
- Grupa 11B : vena frunzelor este palmată sau pinnată;
- Grupa 12A : vena frunzelor este pinat-reticulată (distribuție nord-americană) sau palmată (distribuție în emisfera sudică); numărul cromozomial este 2n = 16, 22, 24;
- Mimulus .
- Grupa 12B : vena frunzelor este palmată; numărul cromozomial este 2n = 28, 30, 32;
Unele specii
Notă
- ^ a b c Site web Angiosperm Phylogeny , pe mobot.org . Adus la 10 ianuarie 2017.
- ^ a b c Olmstead 2012 .
- ^ a b c d e f g h Kadereit 2004 , p. 323 .
- ^ Nume botanice , pe calflora.net. Adus pe 5 ianuarie 2017 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 234.
- ^ Nume botanice , pe calflora.net. Adus pe 5 ianuarie 2017 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 360 .
- ^ Nume botanice , pe calflora.net. Adus pe 5 ianuarie 2017 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante de pe ipni.org. Adus la 10 ianuarie 2017.
- ^ a b Motta 1960 , Vol. 3 - pag. 307 .
- ^ a b c d e f Barker și colab 2012 , p. 24.
- ^ Strasburger 2007 , p. 850.
- ^ EFloras - Flora of China , pe efloras.org. Adus la 10 ianuarie 2017.
- ^ Judd et al 2007 , p. 503 .
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Mimulus , pe Lista plantelor . Adus la 31 decembrie 2016 .
- ^ Beardsley și colab. 2002 .
Bibliografie
- Alfio Musmarra, dicționar botanică, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Clasificarea sinoptică a lamiales 2012.
- Kadereit JW, familiile si Genurile de vasculare Plante, Volumul VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd SW și colab, Sistematic Botany - O abordare filogenetică, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Giacomo Nicolini, Motta botanică Enciclopedia. , Milano, Federico Motta Editor. Volumul 3, 1960.
- Sandro Pignatti , Flora din Italia. Volumul 2 , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Barker, WR, Nesom, GL, Beardsley, PM & Fraga, NS, A taxonomic conspectus of Phrymaceae: A restrâns circumscripții pentru Mimulus, genuri noi și înviate și nume și combinații noi ( PDF ), în Phytoneuron , vol. 39, 16 mai 2012, pp. 1-60.
- Paul M. Beardsley și Richard G. Olmstead, Redefining Phrymaceae: the placement of Mimulus, trib Mimuleae & Phryma ( PDF ), în American Journal of Botany , vol. 89, nr. 7, 2002, pp. 1093-1102.
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe Phrymaceae
- Wikispeciile conțin informații despre Phrymaceae
linkuri externe
- Baza de date IPNI Phrymaceae
- Baza de date Phrymaceae eFloras
Controlul autorității | LCCN ( EN ) sh2020005432 |
---|