Lamidele
Salt la navigare Salt la căutare
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
| Lamidele | |
|---|---|
 ( Familia Lamiaceae ) | |
| Clasificarea APG IV | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Plantae |
| ( cladă ) | Angiospermele |
| ( cladă ) | Mesangiosperms |
| ( cladă ) | Eudicotiledonate |
| ( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
| ( cladă ) | Superasteride |
| ( cladă ) | Asterizii |
| ( cladă ) | Euasteride |
| ( cladă ) | Lamidele |
| Clasificare Cronquist | |
 taxon neacoperit | |
| Sinonime | |
Euasteridi I | |
| Comenzi | |
Lamidele sau Euasteridele I din clasificarea filogenetică indică o cladă , adică un grup monofiletic , al plantelor spermatofite dicotiledonate aparținând diviziunii botanice a angiospermelor ; este una dintre cele două clade în care este împărțit grupul de asteride . [1]
Etimologie
Termenul Lamiidi derivă din numele „ genului de tip ” Lamium al familiei ( Lamiaceae ( ordinul Lamiales ). Potrivit lui Gaio Plinio Secondo ( Como , 23 - Stabia , după 8 septembrie 79), scriitor și naturalist latin, etimologia Acest termen derivă dintr-un cuvânt grecesc "laimos" al cărui sens este "maxilar - gât" și se referă la gura larg deschisă a corolei plantelor din acest gen. Dar ar putea deriva și din alte cuvinte grecești : "lamos" ( = cavitate mare), sau de la numele unei regine libiene "Làmia" . [2] [3] .
Numele științific al cladei, numit și Lamiidae (sau Euasteridi I), a fost inițial definit de botanicii contemporani Armen Takhtajan (1910 - 2009) și James Lauritz Reveal (1941 - 2015) în publicația „Phytologia 74: 178. 25 mar 1993 „ [4] , perfecționat ulterior de botanicii RGOlmstead și WSJudd într-o publicație din 2007. [5]
Descriere
- Obiceiul de specii ale acestei clade este variată: anuale sau perene erbacee , shrubby sau arboricol (peste 20 de metri înălțime). Ocazional puteți avea și posturi acvatice sau parazitare; există și plante lipsite de clorofilă . În diferitele părți vegetative există glicozide fenolice adesea în compuși iridoizi , alcaloizi și diterpenoizi sau oligozaharide precum "stachioza". Există, de asemenea, glande care conțin uleiuri eterice care degajă arome și parfumuri caracteristice. Nu conțin acid elagic . Unele specii sunt acoperite cu păr grosier (Boraginales și Gentianales). [2] [6] [7] [8] [9]
- Frunzele de -a lungul tulpinii sunt aranjate în sens opus, uneori alternând (fără stipule în acest caz) sau în spirală. La unele specii aranjamentul este verticilat în 2 până la 2 sau cuaternat sau în vârtejuri dense de până la 7 frunze. Lamina poate fi atât sesilă, cât și pețiolată sau chiar amplessicaulă . Forma frunzelor este variată: de la lanceolată la ovată cu margini întregi sau variate lobate, dințate, crenate sau ondulate. Există, de asemenea, frunze pinate .
- Inflorescențele sunt atât margine ( definită ), cât și racemoză ( nedefinită ). În unele familii ( Lamiaceae ) sunt formate din vârtejuri axilare suprapuse; fiecare vârful este compus din mai multe flori (de la 2 la 20) dispuse circular sprijinite pe două bractee mari cu frunze (sau pur și simplu frunze) ușor desprinse de inflorescența reală. La alte specii inflorescențele sunt vârfuri . În alte grupuri, cum ar fi Boraginales, inflorescențele sunt formate din vârfuri, scorpioizi sau helicoizi, care au loc progresiv pe măsură ce înflorește.
- Florile sunt hermafrodite , tetrameri (4-) ciclice, adică cu patru verticile ( caliciu - corolă - androecium - Gineceu ) și mai mult sau mai puțin pentameri (a verticile din periant au 5 elemente fiecare, dar uneori chiar și 4). Caliciul și corola sunt în cea mai mare parte simpatice (adesea simpetalia este întârziată - adică tubul corolin se formează după marginile libere ale corolei - aceasta este una dintre caracteristicile principale ale cladei lamidelor) și cu un singur ciclu de stamine . Staminele sunt epipetale și au un număr egal sau mai mic decât numărul lobilor corolei.
- Formula generală florală valabilă pentru majoritatea familiilor din ordinul Lamialelor (cel mai mare grup al cladei):
- X, K (3/4/5), [ C (4/5 sau 2 + 3), A (2 + 2 sau 2 sau 2 + 2 + 1)] G (2), (supero / inferior), drupa , capsulă / boabe [6]
- Calici: caliciul , gamosepalo și mai mult sau mai puțin actinomorf (uneori ușor zigomorf ), este în mod normal format din 3, 4 sau 5 lobi. Dacă sticla este slab bilabiată, lobii pot fi grupați diferit: 2/3, sau 3/2 sau 3/2 sau 1/4.
- Corola: corola , gamopetala și de obicei zigomorfă , are forma unui tub (uneori dilatat în partea distală ) care se termină cu două buze mai mult sau mai puțin evidente cu 5 lobi. În general structura corolei este 2/3; dar sunt posibile și alte distribuții ale lobilor.
- Androeciu: androeciul este compus din 2 - 4 - 5 stamine (rareori 3 sau 6 - până la 8), dintre care una (sau două sau trei) este în mare parte sterilă și redusă la un staminoid abia vizibil; dacă sunt patru (cel mai actual caz) sunt didinami . Filamentele sunt adnate la corola, libere în partea superioară și pubescente sau glabre . Anterele pot fi apropiate între ele în perechi și sunt atât fără păr, cât și pubescente . Afișajul cazuri sunt 2 (bilocular) și puțin sau bine distincte (rareori acestea pot fi uniloculară); sunt, de asemenea, paralele sau divergente; formele sunt alungite- sagittate sau ovate (sau alungite); dehiscența este longitudinală (rareori este supapă). De polen boabe sunt de tricolpate de tipul exacolpated. Nectarul în formă de disc sau lobat este bine dezvoltat și abundent.
- Gineceum: a ovarul este superioară (inferior sau semi-inferior) format de două (sau mai rar trei) sudate carpele ( în mod normal , ovar bicarpellar) și este 2-3-4- locular datorită prezenței septuri despărțitoare false în carpele. Placentația este axială . Ovulele sunt de la 2 la 10 (până la 100 la unele specii), au un singur tegument și sunt tenuinucelate (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la câteva celule). [10] Formarea endospermului este celulară. Stiloului inserat la baza ovarului ( ginobasic stiloului) este de tip filiform. Stigmatul este bifid cu lobi egali sau ușor inegali. Gineceiul cenocarpic (adică carpelele fuzionate împreună și crescute într-un singur pistil [11] ) este una dintre caracteristicile principale ale acestei clade.
- Fructul este o capsulă uscată sau cărnoasă; există și drupe sau schizocarpi . Formele sunt rotunjite, bilobe sau de la alungită la elipsoidă. Dehiscențele sunt diferite: explozie [12] ), sepicidă (paralelă cu septul), alteori poate fi circumscisibilă (de-a lungul unei circumferințe) sau printr-o dehiscență mai mult sau mai puțin neregulată, sau fructele sunt lemnoase sau piele și indehiscente . Cotiledoanele pot fi profund bilobate. În Boraginales fructul este format din patru, rareori două, nucule.
Biologie
- Polenizarea: polenizare are loc prin insecte ( polenizare entomogamous ) cum ar fi diptere și himenoptere , adică albine, viespi, fluturi, molii, muște, insecte și chiar păsări. [9] Există și specii cu flori de tip cleistogamic , adică rămân întotdeauna închise și, prin urmare, se autopolenizează. La Bignoniaceae florile mari sunt, de asemenea, polenizate de animale mari (precum și de insecte), iar marea diversitate morfologică a florilor sale poate fi asociată cu diversitatea comportamentului și tipului de vizitator. [13] Deseori culorile strălucitoare ale corolei, dar și bracteele colorate colaborează la apelul polenizatorilor. [6] [14]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost transportate câțiva metri de vânt - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). [15] În general, semințele au un apendice uleios (elaisomi, substanțe bogate în grăsimi, proteine și zaharuri) care atrage furnicile în timp ce călătoresc în căutarea hranei. [16] Semințele speciei cu drupa de tip fruct sunt dispersate de păsări și mamifere. [6] La alte specii dispersia este în apă ( diseminarea hidrocorului).
Taxonomie
Taxonomia grupului cladei Lamiidi a fost realizată numai în ultimele decenii datorită analizei filogenetice a ADN-ului (în special a plastidului ). [1] Clada este formată din peste 45.000 de specii și reprezintă aproximativ 15% din diversitatea angiospermelor. [17] Se presupune că nucleul Lamiidi a iradiat dintr-o linie ancestrală de copaci tropicali în care florile erau puțin vizibile, iar fructele mari, asemănătoare pietrelor și adesea cu o singură semință. [18]
În clasificările anterioare, precum cea a lui Cronquist (1980), majoritatea speciilor din clada Lamiidi au fost descrise în cadrul subclasei Asteridae (clasa Magnoliopsida - dicotiledonate). Chiar mai devreme (1900) în clasificarea Wettstein au fost incluși în subclasa Sympetalae (clasa Dicotyledoni).
Filogenie
Clada Lamiid împreună cu Clada Campanulidae (denumită global Asterids ) reprezintă etapele finale ale evoluției angiospermelor. Lamiidi se caracterizează în special printr-o simpetalia întârziată (adică tubul corolei se formează după marginile libere ale corolei). Clada nu conține, de asemenea, acid elagic . În general, asteridele au flori cu stamine epipetale și în număr egal (sau mai mic decât) cu lobii corolei; Gineceu este format din două interstițial carpele . Datele moleculare favorizează în mod clar monofilitatea acestei clade. [19] Cea mai evidentă sinapomorfie a cladei Lamiidi este prezența vaselor de xilem cu perforații simple. [20]
Ordinele cladei Lamiidi în detaliu. [1] [21]
- Boraginales : speciile familiei Hydrophyllaceae R.Br., 1817 și a familiei Codonaceae sunt în prezent incluse în singura familie din acest ordin ( Boraginaceae ). Cel mai important caracter este conținut în fructul format din patru clauze monospermice ; au și frunze, simple, dispuse alternativ și adesea acoperite cu fire de păr grosiere; în timp ce florile sunt adesea scorpioide sau helicoide. În cadrul cladei Lamiidi, Boraginales ocupă o poziție centrală („nucleul” Lamiidi [22] ) în politomia cu alte ordine (Lamiales, Solanales și Gentianales). [23] [24]
- Garryales : postura acestui grup este arbustul lemnos; există, de asemenea, arbori dioici cu frunze opuse pețiolate , flori simple tetramer unisexuale cu boabe indehiscente cu două semințe. Dispersia este în principal anemofilă. Din punct de vedere filogenetic, cele două familii din acest ordin sunt strâns legate de unele familii ale nucleului central al complexului asteridic (grupul central cuprinzând ordinele Gentianales, Boraginales, Solanales și Lamiales, Garryales formează un „ grup frate ”) . [24] [25] Întregul grup este, de asemenea, puternic monofiletic . [22]
- Gentianales : este un ordin monofiletic și aparține cladei Lamiidi datorită prezenței ovulelor cu un singur tegument și sunt tenuinucelate, precum și simpatice și cu stamine epipetale egale ca număr cu lobii corolei. Personajele principale sunt punctuația areolată, prezența stipulelor pe a căror suprafață adaxială există peri glandulari groși. Unele posibile sinapomorfii sunt: frunzele opuse, prezența alcaloizilor indolici complecși și corolele învolburate în mugur. În cadrul cladei Lamiidi Gentianales ocupă o poziție centrală („nucleul” Lamiidi [22] ) în politomia cu alte ordine (Boraginales, Solanales și Lamiales) și, de asemenea, pare a fi strâns legată de ordinul Solanales. [26] [27]
- Icacinales : este un mic ordin de arbori și arbuști tropicali compuși în principal din două familii ( Oncothecaceae Kobuski ex Airy Shaw și Icacinaceae Miers descrise anterior în ordinea Garryales. Unele personaje din acest grup sunt: frunzele sunt întregi fără stipule , stilul este pe scurt, embrionul este lung cu endosperm copios. În prezent, în interiorul lamidelor calde, din punct de vedere filogenetic, Icacinales ocupă o poziție "bazală" și, prin urmare, formează un " grup " cu restul fratelui cladei ". [27]
- Lamiales : Această ordine este în mod clar monofiletică . În special, speciile Lamiales se caracterizează mai ales prin prezența oligozaharidelor , producția de flavone 6-oxigenate, din peri glandulari, extinderea țesutului parenchimatic în anere , prezența stomatelor înconjurate de celule subsidiare, embrioni de tip special ( onagroid ), endosperm cu austor micropilar, incluziuni proteice în nucleele celulelor mezofile . Din punct de vedere morfologic, acestea se caracterizează prin frunzele opuse, prin perii glandulari cu cap glandular și printr-un androeciu redus la 4 sau 2 stamine . În cadrul cladei Lamiidi ordinea Lamiales ocupă o poziție centrală („nucleul” Lamiidi [22] ) în politomia cu alte ordine (Boraginales, Solanales și Gentianales). [28] [29]
- Metteniusales : această ordine a fost inclusă recent în clada Lamiidi (anterior speciile sale erau descrise în familia Icacinaceae ). Unele personaje din acest grup sunt: postura este formată din copaci tropicali cu frunze aranjate alternativ, florile sunt bisexuale și parfumate, iar anterele sunt sagittate . [30]
- Solanales : monofilitatea acestui ordin este provizorie. Grupul se caracterizează prin prezența steroizilor alcalini și a alcaloizilor tropinei utilizați în industria farmaceutică (lipsiți de compuși iridoizi ). Din punct de vedere morfologic, frunzele sunt nedivizate, în timp ce florile au o simetrie radială. Din punct de vedere anatomic, reprezentanții acestui ordin se caracterizează prin fascicule conductoare bicolaterale. Din analizele filogenetice ale ADN-ului plastidic se pare că ordinea este strâns legată de Lamiales și Gentianales („nucleul” Lamiidi [22] ). [19] [31]
- Vahliales : în taxonomii anterioare acest ordin era considerat incertae sedis ; acum, conform ultimelor studii filogenetice , a fost inclus în nucleul principal al cladei Lamiidi. Unele personaje din acest grup sunt: postura este erbacee, frunzele sunt aranjate în sens opus, fructele sunt capsule sepicide care conțin semințe minuscule. [24]
Următoarea cladogramă arată cunoștințele filogenetice actuale ale cladei Lamiidi. [1] Structura „nucleului” Lamiidi rămâne încă incertă și aici este prezentată cea mai probabilă soluție. [32] Alte studii propun diferite structuri filogenetice. [18]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Compoziția cladei
Clada Lamiidi este formată din 8 ordine , 41 de familii , 2.470 de genuri și 45.578 de specii (cantitățile sunt orientative): [1] [6]
| Ordin | Familii | genuri | Specii | Distribuție predominantă | Fotografie |
|---|---|---|---|---|---|
| Boraginales Juss. fost Bercht. & J. Presl, 1820 | O familie Boraginaceae Juss., 1789 | 134 | 2.650 | Zonele temperate și subtropicale |  |
| Garryales Mart., 1835 | 2 | 2 | 14 | Vestul Americii de Nord |  |
| Gentianale Juss. fost Bercht. & J. Presl, 1820 | 5 | 1.009 | 14,641 | Cosmopolit din zonele temperate (în special mediteraneene ), subtropicale și tropicale |  |
| Icacinales Tiegh., 1900 | 2 | 53 | 301 | Pantropicale și Noua Caledonie |  |
| Lamiales Bromhead, 1838 | 24 | 1.064 | 23.160 | Cosmopolit (temperat-cald) |  |
| Metteniusales Takht., 1997 | O familie Metteniusaceae H. Karst. ex Schnizl. | 1 | 7 | America Centrală și de Sud |  |
| Solanales Juss. fost Bercht. & J. Presl, 1820 | 5 | 206 | 4.800 | Cosmopolitan cu prevalență a regiunilor neotropicale |  |
| Vahliales Doweld, 2001 | O familie: Vahliaceae Dandy, 1959 | 1 | 5 | Din Africa în India |  |
Familii
Lista familiilor după comandă. Formularea „nom. Contra.” indică un nume care trebuie păstrat , adică nu poate fi modificat în numele științific. [1]
- Boraginaceae Juss., 1789 (inclusiv Codonaceae Weigend & Hilger )
- Eucommiaceae Engl., 1907
- Garryaceae Lindl., 1834
- Apocynaceae Juss., 1789
- Gelsemiaceae L.Struwe & VAAlbert, 1995 (inclusiv Pteleocarpaceae Brummitt )
- Gentianaceae Juss., 1789
- Loganiaceae R.Br. ex Mart., 1827
- Rubiaceae Juss., 1789
- Icacinaceae Miers, 1851
- Oncothecaceae Kobuski ex Airy Shaw, 1965
- Acanthaceae Juss., 1789
- Bignoniaceae Juss., 1789
- Byblidaceae Domin, 1922
- Calceolariaceae Olmstead, 2001
- Carlemanniaceae Airy Shaw, 1965
- Gesneriaceae Rich. & Juss., 1816
- Lamiaceae Martinov, 1820 (= Labiatae Juss. , Nom. Cons. )
- Lentibulariaceae Rich., 1808
- Linderniaceae Borsch și colab. 2005
- Martyniaceae Horan., 1847
- Mazaceae Reveal, 2011
- Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809
- Orobanchaceae Vent., 1799 (inclusiv Lindenbergiaceae Doweld și Rehmanniaceae Reveal )
- Paulowniaceae Nakai, 1949
- Pedaliaceae R.Br., 1810
- Phrymaceae Schauer, 1847
- Plantaginaceae Juss., 1789
- Plocospermataceae Hutch., 1973
- Scrophulariaceae Juss., 1789
- Schlegeliaceae Reveal, 1996
- Stilbaceae Kunth, 1831
- Tetrachondraceae Wettst. 1924
- Thomandersiaceae Sreem., 1977
- Verbenaceae J.St. Hil., 1805
- Metteniusaceae H. Karst. ex Schnizl., 1860
- Convolvulaceae Juss., 1789
- Hydroleaceae R.Br., 1818
- Montiniaceae Nakai, 1943
- Solanaceae Juss., 1789
- Sphenocleaceae T. Baskerv., 1839
- Vahliaceae Dandy, 1959
Flora italiană spontană
Următoarele ordine și familii (genuri cu cantitate indicativă) sunt prezente în flora spontană italiană a cladei Lamiidi: [9] [33]
| Ordin | Familii (sexe) |
|---|---|
| Boraginales | Boraginaceae (31) |
| Gentianale | Apocynaceae (9), Gentianaceae (9) și Rubiaceae (8) |
| Lamiales | Acanthaceae (2), Bignoniaceae (2), Lamiaceae (35), Lentibulariaceae (2), Linderniaceae (1), Oleaceae (8), Orobanchaceae (12), Pedaliaceae (1), Plantaginaceae (20), Scrophulariaceae (4) și Verbenaceae (1) |
| Solanales | Convolvulaceae (6) și Solanaceae (16) |
Notă
- ^ a b c d e f APG IV 2016 .
- ^ a b Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 617 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 229 .
- ^ Indici Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org . Adus la 18 decembrie 2020 .
- ^ elianto.fisica.unimi.it . Adus la 18 decembrie 2020 .
- ^ a b c d e Judd , p. 504 .
- ^ Strasburger , p. 845 .
- ^ Kadereit 2004 .
- ^ a b c Pignatti 1982 , Vol. 2 .
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Strasburger , p. 764 .
- ^ Judd și colab. 2007 , p. 489 .
- ^ Angiosperm Phylogeny Website , pe mobot.org . Adus la 18 iulie 2018 .
- ^ Kadereit 2004 , p. 81 .
- ^ Kadereit 2004 , p. 181 .
- ^ Strasburger , p. 776 .
- ^ Refulio și colab. 2014 .
- ^ a b Stull și colab. 2015 .
- ^ a b Judd , p. 472 .
- ^ Baas și colab. 2003 .
- ^ Angiosperm Phylogeny ( PDF ), la www2.biologie.fu-berlin.de . Adus la 20 decembrie 2020 .
- ^ a b c d și Refulio și colab. 2014 , p. 289 .
- ^ Judd , p. 477 .
- ^ a b c Strasburger , p. 855 .
- ^ Judd , p. 455 .
- ^ Judd , p. 479 .
- ^ a b Strasburger , p. 847 .
- ^ Judd , p. 487 .
- ^ Strasburger , p. 850 .
- ^ Strasburger , p. 861 .
- ^ Strasburger , p. 854 .
- ^ Refulio și colab. 2014 , pagina 291 .
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- Angiosperm Phylogeny Group, O actualizare a clasificării Angiosperm Phylogeny Group pentru ordinele și familiile plantelor cu flori: APG IV , 2016.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- David Gledhill, Numele plantelor , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. Volumul al doilea , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Eduard Strasburger , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Alfio Musmarra, Dicționar de botanică , Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, O clasificare sinoptică a lamialelor , 2012.
- Kadereit JW, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004, p. 219.
- F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, O listă de verificare adnotată a Florei vasculare italiene , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Richard G. Olmstead, Claude W. Depamphilis, Andrea D. Wolfe, Nnelson D. Young, Wayne J. Elisons și Patrick A. Reeves, Dezintegrarea Scrophulariaceae , în American Journal of Botany , vol. 88, nr. 2, 2001, pp. 348–361.
- Gregory W. Stull, Rodrigo Duno de Stefano, Douglas E. Soltis și Pamela S. Soltis, Rezolvarea bazal filogenie latiid și circumscriptia Icacinaceae cu un set de date la scara plastome , în American Journal of Botany, vol. 102, octombrie 2015.
- Pieter Baas, Steven Jansen și Elisabeth A. Wheeler, Adaptări ecologice și scindări filogenetice profunde - dovezi și întrebări din xilemul secundar. , în Morfologia profundă: Către o Renaștere a morfologiei în sistematica plantelor. , vol. 141, 2003, pp. 221-239.
- Nancy F. Refulio-Rodriguez și Tichard G. Olmstead, Phylogeny_of_Lamiidae , în American Journal of Botany , vol. 101, nr. 2, 2014, pp. 287-299.
