Verbenaceae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Verbenaceae | |
---|---|
Verbena officinalis | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiosperms |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteridi I |
Ordin | Lamiales |
Familie | Verbenaceae |
Clasificare Cronquist | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
Sub-regat | Tracheobionta |
Superdiviziune | Spermatophyta |
Divizia | Magnoliophyta |
Clasă | Magnoliopsida |
Subclasă | Asteridae |
Ordin | Lamiales |
Familie | Verbenaceae J.St.-Hil. , 1805 |
Trib | |
Verbenaceae J.St.-Hil. , 1805 este o familie de plante spermatofite dicotiledonate aparținând ordinului Lamialelor . [1] [2] [3]
Etimologie
Numele familiei derivă din genul său de tip Verbena L., 1753 , un vechi nume latin al verbenei comune europene: „herbena” = verde. [4] Primele trimiteri la acest nume sunt în scrierile lui Gaius Pliny al II-lea (Como, 23 - Stabiae, 25 august 79]), un scriitor roman, amiral și naturalist și al poetului Publio Virgilio Marone (70 î.Hr. - 19 î.Hr.). În cele mai vechi timpuri, crenguțele cu frunze de verbină erau purtate de preoți ca coroane pentru ritualurile druide. [5] [6]
Numele științific al familiei a fost definit de botanistul și naturalistul francez Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 - 1845) în publicația "Exposition des Familles Naturelles. Paris. - 1: 245. 1805" din 1805. [7]
Descriere
- Obiceiul speciilor acestei familii este erbacee (anuale sau perene), sub- arbustive sau arbustive, dar formate și din copaci mici. Unele specii sunt alpiniști ca vița de vie, altele sunt lemnoase la bază sau proeminente, altele sunt spinoase, în altele rădăcinile sunt stolonifere, iar în altele postura este xilopodiacee . Aceste plante nu sunt în general aromate; în timp ce pot fi prezenți compuși iridoizi ( glicozide fenolice). Tulpina la majoritatea speciilor are o secțiune patrulateră datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri, în timp ce cele patru fețe sunt concavă; în caz contrar, secțiunea este rotundă (tulpini conice). [3] [4] [8] [9] [10]
- De frunze de-a lungul caule au un opus sau subopposite (2 la 2) aranjament; fiecare vârtej de frunze este rotit cu 90 ° față de cel de mai jos. La alte specii sunt trifoliate. Frunzele au lamina cu forme lanceolate până la ovate (sau lamina este liniară) și cu margini dințate sau lobate. Există, de asemenea, frunze spinoase, în timp ce stipulele sunt absente. La unele specii frunzele sunt reduse la scară sau absente. Suprafața este în mod normal venată într-un mod pinat .
- Inflorescențele, în mod normal terminale sau axilare, sunt formate din vârfuri cilindrice cu postură erectă sau sunt panicule de vârfuri. Există bractee foarte mici. Florile sunt de obicei sesile sau scurt pedicellated .
- Florile , hermafrodite , sunt tetraciclice (adică formate din 4 verticile : potir - corolă - androeciu - gineciu ) și pentamere (verticile periantului au mai mult sau mai puțin 5 elemente fiecare). Unele specii sunt dioice .
- Formula florală. Pentru familia acestor plante este indicată următoarea formulă florală :
- Potirul gamosepalo are forme în formă de clopot tubular și se termină cu 2 - 4 - 5 lobi mai mult sau mai puțin egali (potirul actinomorf ). În general, este persistent și la unele specii crește când este copt și închide aproape complet fructul. La unele specii partea interioară a lobiilor este dens tomentoasă . În altele, îmbrăcămintea este alcătuită din fire de păr agățate.
- Corola gamopetala , slab zigomorfă sau chiar actinomorfă , este tubulară cu structuri de tip pâlnie sau hipocrateriforme (uneori poate fi urceolată) și se termină cu 4 - 5 lobi (egali sau subegali sau bilabiați) uneori patentă . Tubul poate fi drept sau ușor curbat. Întreaga corolă poate fi pubescentă , precum și peri glandulari în interiorul gâtului (o caracteristică comună, de asemenea, pentru "labiate", care are scopul de a împiedica accesul la insecte mai mici, care nu sunt potrivite pentru polenizare [12] ). Culoarea este alb, galben, roz, albastru, violet, mov sau violet.
- L ' androceo este compus din patru stamine (rar 2) sub didinami fertile, inclusiv (cele din spate sunt uneori slab proeminente) și adnate în mijloc sau la baza corolei (sunt epipetali ). Poate fi prezent un staminoid sau un al cincilea stamen fertil. Anterele sunt dorsofix sau bazifix; țesutul conjunctiv dorsal este dilatat (cu sau fără anexe glandulare). Cele afișare cazuri sunt introrse și paralele (sau ușor divergente). Dehiscence este longitudinal. Un disc nectar este prezent în jurul ovarului . Structura polenului variază foarte mult de la gen la gen. În cadrul familiei, au fost identificate 10 tipuri de polen. [13] [14]
genuri | Forma polenului | Tipul deschiderilor | Morfologia diafragmei | Densitatea perforațiilor | Esina |
---|---|---|---|---|---|
Acantholippia, Aloysia, Casselia, Citharexylum, Coelocarpum, Diostea, Dipirena, Duranta, Hierobotana, Junellia, Lampaya, Lantana, Lippia, Nashia, Neosparton, Parodianthus, Pitraea, rhaphithamnus, Tamonea, Urbania și Verbena | de la suboblat la prolat cu profil ecuatorial hexagonal | 3 (sau rar) 4-colpoporat | variat | variază | tectata, perforată |
Phyla | de la subprolat la prolat | 3-colpoporat (sau brevicolpat) | asemănătoare crăpăturilor cu vârfurile ascuțite | scăzut | tectata, perforată |
Bouchea | de la sub prolata la prolata | 3- colpoporat | pori de diferite forme și dimensiuni înconjurați de inele groase | înalt | tectata , perforată |
Chascanum | de la prolat-sferoidal la subprolat | 3-colpoporați (de obicei breviculate) | înguste cu ramuri apicale și laterale | înalt | tectata, perforată |
Stachytarpheta | de la prolat la oblat | 3 lovituri | profil drept alternativ cu deschideri largi | scăzut spre înalt | tectata |
Priva | de la suboblat la subprolat | 3-4-colpoporați | breton larg cu capete conice și margini inegale | limitat la zona ecuatorială | tectata, perforată |
Petrea | de la oblat la suboblat | 3 lovituri (brevicolpate) | breton larg cu capete ascuțite și margini groase | înalt | tectata, perforată; tectum grosier |
Recordia | de la suboblat la oblat-sferoidal | 3-colpoporat | contur ecuatorial ușor concav | înalt | tectata, perforată; tect gros (perforatii minuscule) |
Baillonia | suboblat | 3 (-4) -porati | mai mult sau mai puțin pori circulari până la ovali înconjurați de inele groase (crăpături minore radiază de pe marginile porilor) | tectata, perforată | |
Rehdera | de la suboblat la oblat-sferoidal | 3-colpoporați (breviculate; ocazional foarte scurte) | înalt | tectata, perforată; perforații minute |
- Gineciul este format dintr-un ovar superior bi- carpelar . La unele specii ovarul este monocarpelar (carpelul anterior - abaxial - este avortat); sau tetracarpellar. Ovarul este fără păr sau păros la vârf. Carpelele sunt biloculare datorită prezenței unui sept median fals cu 2 ovule (4 ovule în total; dar în unele cazuri și 8). Ovulele, cu placentația axile , sunt sub anatropic , fixate în partea superioară a nișei (sept fals) într - un mod pendulare (pendulare ovule); au și tegument și sunt tenuinucelate (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la câteva celule) [15] . Stiloului , foioase sau persistente, este mai mică de trei ori , atâta timp cât ovar cu un bilobat stigmat (lobul anterior este stigmatiferous). Alteori, stiloul este îngroșat, scurt și se termină într-un stigmat oblic și papiloză bilobat sau sub- întâmplat ..
- Cele Fructele sunt schizocarpi uscate (sau subcarnosi) , care se maturizează în patru separat mericarpi (fiecare cu o sămânță). În caz contrar, este similar cu o drupa cu îngroșări lemnoase și cornificații exocarpice sau poate fi cărnoasă cu 2 sau 4 pireni (sau mai puțin pentru avort) biloculare cu 2 semințe. Endospermul este absent.
Reproducere
- Polenizare: polenizarea are loc prin insecte ( polenizare entomogamă ) [16] dar la tropice și prin păsări precum colibri ( polenizare ornitogamă ). [10]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad (după ce au parcurs câțiva metri din cauza vântului - dispersia anemocorei) pe sol sunt dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). Sunt posibile și dispersii de către animale ( diseminare zoocorică). [3]
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor în această familie este predominant americană (sud-centrală), cu habitate în mare parte tropicale. Genurile Verbena și Chascanum sunt excepții, care sunt cosmopolite. Mai mult decât atât, unele genuri ale Lantaneae și Priveae triburi sunt distribuite în Africa și Asia .
Taxonomie
Familia cuprinzând 34 de genuri cu peste 1200 de specii [3] (conform altor autori 36 de genuri și 1035 de specii [8] [9] ), este împărțită în 8 triburi . [1] Apartenența familiei la ordinea Lamialelor este consolidată în afară de unele diferențe morfologice, cum ar fi inflorescența non-verticilată (comună în celelalte familii ale ordinului) și poziția stilului (terminal și non- ginobazic ). [4]
Numerele de bază ale cromozomilor pentru sexe sunt: x = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 17, 18, 19, 20 și mai mari. [3]
În mod tradițional, conform clasificării clasice (de exemplu, sistemul Cronquist ), Verbenaceae includ aproximativ nouăzeci de genuri. Clasificarea APG , bazată pe criterii filogenetice , păstrează doar aproximativ treizeci de genuri în această familie. Cele mai multe dintre celelalte (de exemplu, Tectona ) sunt mutate la Lamiaceae , în timp ce genurile unice sunt transferate către alte familii (de exemplu, Avicennia în Acantaceae ) [17] .
Filogenie
Pe baza ultimelor studii filogenetice, familia este împărțită în 8 clade (triburi) descrise mai jos. [18]
Clade (trib) Casselieae
Grupul „Casselieae” este monofiletic , chiar dacă suportul cu analizele actuale este modest. În cadrul familiei, tribul Casseliae, din punct de vedere filogenetic , ocupă o poziție centrală împreună cu tribul Citharexyleae (formează „ grupul frate ”). Aceste două grupuri sunt depășite „basally“, adică au evoluat mai târziu, a Duranteae și Petreeae triburi (acesta din urmă grup este cel mai bazală și , prin urmare , este un „ grup frate “ la restul familiei). Citharexyleae diferă de Casselieae pentru prezența unui al cincilea staminoid și pentru obiceiul predominant arboric . [19] Caracterele sinapomorfe pentru acest trib sunt: [20]
- absența staminoide adaxială ;
- inflorescențele compuse cu multe flori doar axilare („pleiobotrya homotetica”).
Clade (trib) Citharexyleae
Grupul „Citharexyleae” este monofiletic și ocupă o poziție centrală împreună cu tribul Casselieae (formează „ grupul frate ”). Impreuna formeaza un bine sprijinit clade compus din plante caracterizate printr - o bi- carpellar ovar care se dezvoltă în general într - o drupă cu patru pirene sau în general două două însămînțate mericarps , de la inflorescențe cu minut și adesea de foioase bractee și pe scurt pedicellated flori. [19]
Clade (trib) Duranteae
Studiile moleculare de tip filogenetic arată că tribul "Duranteae" este o grupare monofeletică formată din două clade principale. Cele două clade diferă prin obiceiurile lor arbustive (aproape arborice ) pentru una și erbacee pentru cealaltă. Tribul ocupă o poziție destul de „bazală” împreună cu tribul Petreeae . [19] Conform unor studii, tribul Duranteae este al doilea grup (după tribul Petreeae ) care a evoluat independent de familie cu o vârstă estimată la aproximativ 42 de milioane de ani. [1] Duranteae este un „ grup frate ” pentru restul familiei Verbenaceae. [21]
Clade (trib) Lantaneae
Tribul „Lantanaea” este monofiletic și împreună cu tribul Verbeneae formează „nucleul” „ grupului frate ” al familiei Verbenaceae. [22] Cu toate acestea, majoritatea genurilor tribului, deoarece sunt circumscrise în prezent, nu se prezintă ca monofiletice. Din rezultatele ultimelor studii, originea miezului Lantaneae ar putea fi localizat în Miocenul (23 - acum 5 milioane de ani); în special în America de Sud . Linii ulterioare au migrat în mod independent , la nord ( America de Nord ) și de două ori la Lumea Veche ( Africa ). [23]
Clade (trib) Neospartoneae
Structura internă a acestui trib nu este încă bine definită și genul Lampaya ar putea fi parafiletic . [24] Sinapomorfiile pentru acest grup sunt: [20]
În cadrul familiei, de la un filogenetic punct de vedere, tribul Neospartoneae este „ gruparea frate “ a „miezului“ al familiei format de Lantaneae și Verbeneae triburi. [1]
Clade (trib) Petreeae
În structura filogenetică a familiei, tribul „Petreeae” ocupă locul cel mai „bazal”, prin urmare este un „ grup frate ” pentru restul familiei, adică este primul grup care a evoluat în cadrul Verbenaceae. [25] Se estimează că acest eveniment a avut loc în urmă cu aproximativ 42 de milioane de ani. [1] Analiza regiunilor ADN ale cloroplastelor arată, de asemenea, că specia Xolocotzia este cuibărită în genul Petrea . Acesta din urmă ar putea fi, așadar, parafiletic . [24]
Clade (trib) Priveae
Tribul „Priveae”, din punct de vedere filogenetic , ocupă o poziție centrală în cadrul familiei. Este „ grupul frate ” al nucleului Verbenaceae format din triburile Neospartoneae , Lantaneae și Verbeneae . Mai mult Priveae împreună cu Casselieae și Citharexyleae triburi formează un bine susținută clade . [25] Din analize, genul filogenetic Pitraea este cuibărit în genul Priva; este posibil ca ultimul gen să nu fie monofiletic . Acest lucru sugerează că Pitraea în vremurile anterioare ar fi putut să apară în Priva . [26] Obiceiul suffrutescente este un sinapomorfico întins pentru triburile Priveae. Mai târziu, în Pitraea , un pas evolutiv ulterior a dus această specie la un obicei erbaceu . [27]
Clade (trib) Verbeneae
Această cladă împreună cu tribul Lantaneae reprezintă „nucleul” familiei. Principalele genuri Verbena și Glandularia sunt parafiletice, în timp ce celelalte sunt monofiletice. Sinapomorfii pentru acest trib sunt: [28]
În timp ce circumscripția tribului se bazează mai ales pe separarea longitudinală a fructului de-a lungul planului transvers al ovarelor (în acest fel fructul este separat în 4 unități). [29]
Incertae sedis
Două genuri ( Dipyrena și Rhaphithamnus ) nu găsesc în prezent niciun loc în niciunul dintre cele 8 triburi ale familiei. Din punct de vedere filogenetic Dipyrena este aproape de grupul Lantaneae-Verbeneae, în timp ce Rhaphithamnus este poziționat între triburile Neospartoneae și Priveae.
În ordinea Lamialelor , familia Verbenaceae ocupă o poziție apropiată de „nucleul” ordinului, adică, din punct de vedere filogenetic, familia a evoluat mai recent decât alte familii. Formează un „ grup frate ” cu familiile Thomandersiaceae , Lentibulariaceae și Schlegeliaceae . La rândul lor, aceste familii sunt un „ grup frate ” cu „nucleul” real al Lamialelor, format din familiile Lamiaceae , Orobanchaceae și alte familii minore. [30] Pentru această familie a fost calculată ca vârstă de formare în urmă cu aproximativ 42 de milioane de ani (acum 55 - 23 de milioane de ani). [1] .
Lista genurilor familiei
În prezent, familia este împărțită în 8 triburi, 35 de genuri și aproximativ 900 - 1000 de specii. [1] [2] [3]
Tribul Casselieae
Tribul Casselieae Tronc. , 1974 include 3 genuri și aproximativ 20 de specii :
- Casselia Ness & Mart., 1823 (11 specii)
- Parodianthus Tronc., 1941 (2 specii)
- Tamonea Aubl., 1775 (6 - 7 specii)
Note: genul Ghinia Schreber, 1798 , în unele cazuri descris în cadrul acestui grup, este considerat în prezent sinonim cu Tamonea . [2] [3]
Tribul Citharexyleae
Tribul Citharexyleae Briq. , 1895 include 3 genuri și aproximativ 134 de specii :
- Baillonia Bocq., 1861 (O specie: Baillonia amabilis Bocq. )
- Citharexylum L., 1753 (Aproximativ 130 de specii)
- Rehdera Moldenke, 1935 (3 specii)
Note: Aici sunt enumerate câteva genuri care au fost descrise în mod tradițional în cadrul acestui trib [3] , acum au fost transferate către alte grupuri. [2]
- Duranta L. - Transferat la tribul Duranteae .
- Recordia Moldenke - Transferat la tribul Duranteae .
- Rhaphithamnus Miers - Pentru moment este considerat „ incertae sedis ”.
- Verbenoxylum Tronc. - Transferat tribului Duranteae .
Tribul Duranteae
Tribul Duranteae Benth. , 1839 include 6 genuri și aproximativ 150 - 190 de specii :
- Bouchea Cham., 1832 (Aproximativ 9 specii)
- Chascanum E. May., 1838 (Aproximativ 27 de specii)
- Duranta L., 1753 (Aproximativ 20 de specii)
- Recordia Moldenke, 1934 (O specie: Recordia Moldenke boliviană )
- Stachytarpheta Vahl, 1804 (90 - 130 specii)
- Verbenoxylum Tronc., 1971 (O specie: Verbenoxylum reitzii (Moldenke) Tronc. )
Note: Svensonia Moldenke, 1936 este considerat sinonim cu Chascanum și Ubochea Baill., 1892 este considerat sinonim cu Stachytarpheta . [1] [2] [3] Verbenoxylum este considerat sinonim cu Recordia . [2]
Tribul Lantaneae
Tribul Lantaneae Endl. , 1838 include 8 genuri și aproximativ 300 de specii :
- Acantholippia Griseb., 1874 (Aproximativ 5 - 6 specii)
- Aloysia Palu, 1784 (Aproximativ 30 de specii)
- Coelocarpum Balf. f., 1884 [31] (5 specii)
- Lantana L., 1753 (Aproximativ 100 - 150 specii)
- Lippia L., 1753 (Aproximativ 125 - 200 specii)
- Nashia Millsp., 1906 (6 - 7 specii)
- Phyla Lour., 1790 (5 - 15 specii)
- Xeroaloysia Tronc., 1960 (O specie: Xeroaloysia ovatifolia (Moldenke) Troncon. )
Notă:
- (1) Pentru unii autori, speciile din genul Acantholippia poate fi descrisă în cadrul genului Aloysia; în plus, pentru specia Acantholippia seriphioides apartenența la genul Acantholippia este încă în discuție. [2]
- (2) Genul Burroughsia Moldenke, descris în mod tradițional în cadrul acestui grup, este considerat sinonim cu Lippia. [1] [2]
- (3) Genurile Stachytarpheta Vahl. , Bouchea Cham. și Chascanum E. Mey. , descrise în mod tradițional în cadrul acestui grup [3] , au fost acum transferate tribului Duranteae . [2]
- (4) genurile Neosparton Griseb. , Diostea Miers și Lampaya Phil. ex Murillo , descris în mod tradițional în cadrul acestui grup [3] , au fost acum transferați tribului Neospartoneae . [2]
- (5) genul Coelocarpum în mod tradițional incertae sedis datorită prezenței a 2 carpeluri (restul tribului este monocarpellar) [3] , a fost descris în prezent în cadrul tribului acestei intrări [24] , dar cu unele rezerve. [32]
Tribul Neospartoneae
Tribul Neospartoneae Richard Glenn Olmstead și Nataly O'Leary , 2010 include 3 genuri și 7 specii :
- Diostea Miers., 1869 (O specie: Diostea juncea (Gilles ex Hook.) Miers )
- Lampaya Phill. ex Murillo, 1891 (2 specii)
- Neosparton Griseb., 1874 (4 specii)
Note: genurile acestui trib au fost descrise în mod normal în cadrul tribului Lantaneae Endl. . [3]
Tribul Petreeae
Tribul Petreeae Briq. , 1895 include 2 genuri și 12 specii :
- Petrea L., 1753 (11 specii)
- Xolocotzia Miranda, 1965 (O specie: Xolocotzia asperifolia Miranda )
Tribul Priveae
Tribul Priveae Briq. , 1895 include 2 genuri și 21 de specii :
- Pitraea Turcz., 1862 (O specie: Pitraea cuneato-ovata (Cav.) Caro )
- Priva Adans., 1763 (20 specii)
Note: genul Castelia Cav., 1801 , uneori inclus în acest trib, este sinonim cu Priva . [2] [3]
Tribul Verbeneae
Tribul Verbeneae Dumort. , 1829 include 6 genuri și aproximativ 178 de specii :
- Glandularia JF Gmel., 1796 (84 specii)
- Hierobotana Briq., 1897 (O specie: Hierobotana iflata (Kunth) Briq. )
- Junellia Moldenke, 1940 (37 specii)
- Mulguraea NO 'Leary & P. Peralta, 2009 (11 specii)
- Urbania Phil., 1891 (O specie: Urbania pappigera Phil. )
- Verbena L., 1753 (44 specii)
Note: genul Stylodon Raf., 1825 este considerat sinonim cu Verbena . [1]
Incertae Sedis
- Dipyrena Hook., 1829 (O specie: Dipyrena glaberrima (Gillies ex Hook.) Hook. - Distribuție: Argentina .
- Rhaphithamnus Miers, 1869 - Distribuție: Chile și Argentina .
Specii prezente pe teritoriul italian
În flora spontană italiană există două specii ale acestei familii: [33]
- Verbena officinalis L. - Distribuție: pe tot teritoriul.
- Verbena supina L. - Distribuție: sudul Italiei.
Alte două specii sunt prezente, dar sunt considerate „exotice naturalizate”:
- Verbena bonariensis L.
- Verbena brasiliensis Vell.
Cheia genurilor familiei
- Grupa 1A : frunzele au o suprafață aspră; caliciul este similar cu corola , adesea culoarea sepalelor este în armonie cu culoarea petalelor ; lobii calicului sunt 5 și au o venă reticulată și se extind dincolo de lobii corolei;
- Petrea : obiceiul acestor specii este shrubby sau mici arboricola lianoso; la baza potirului se află un al doilea potir în formă de coroană; cazurile anterelor sunt intruse și au un țesut conjunctiv dilatat.
- Xolocotzia : obiceiul acestor specii este arbustiv sau mic-arbore; potirul este simplu; cazurile anterelor sunt paralele și nu au țesut conjunctiv dilatat.
- Grupa 1B : frunzele în general au suprafețe netede; caliciul nu este colorat, iar lobii sunt mai scurți decât corola;
- Grupa 3A : fructele sunt schizocarpi uscați sau cărnoși cu doi mericarpi cu o singură semință ;
- Grupa 4A : există 4 stamine fertile;
- Grupa 5A : fructele sunt schizocarpi cărnoși cu pericarp și mezocarp gros și cu linii de fisură vizibile între cele două mericarpi;
- Grupa 6A : inflorescențele, pedunculate lung, sunt raceme axilare de 2 - 6 flori; cazurile staminelor posterioare sunt divergente și cu creste dorsale formate din țesut conjunctiv gros cu pietriș;
- Casselia .
- Grupa 6B : inflorescențele, sesile sau pedunculate scurt, axilare sau terminale, sunt vârfuri sau fasciculate; cazurile staminelor posterioare sunt paralele și lipsite de țesut conjunctiv;
- Grupa 7A : forma corolei, cu 4 lobi, este în formă de clopot; distribuția acestor specii este relativă față de Cuba și Bahamas ;
- Nashia .
- Grupa 7B : forma corolei, cu 5 lobi, este hipocrateriformă; distribuția acestor specii este relativă la Brazilia , Paraguay , Bolivia , Argentina și Chile ;
- Grupa 8A : atunci când sticla cu fructe crește, aceasta acoperă complet fructele;
- Diostea : staminele sunt adnate în mijlocul tubului corolei și sunt filamentare; stigmatul este subglobos; postura este formată din arbuști înalți asemănători cu Genista .
- Lampaya : staminele sunt adnate în partea superioară a tubului corolei (chiar sub gât) și sunt aproape sesile; stigmatul este bilobat cu lobul anterior mărit și papiloza iar cel posterior redus; postura este formată din arbuști cu densitate mică și groasă.
- Grupa 8B : cupa fructificatoare nu crește și formează o ceașcă mică în jurul fructului;
- Grupa 5B : fructele sunt pericarpi uscate de schizocarpi și mezocarpi subțiri, gata când sunt coapte pentru a se împărți în două mericarpi;
- Gruppo 9A : il portamento è formato da erbe perenni striscianti, radicanti ai nodi; la superficie del calice è ricoperta da peli uncinati; in alcune specie gli steli e le foglie sono ricoperti da peli mediofissi;
- Phyla .
- Gruppo 9B : il portamento è formato da erbe, arbusti o subarbusti; l'indumento è formato da peli semplici;
- Gruppo 10A : per queste specie l'habitat è semidesertico con portamento formato da arbusti xerofitici con piccole foglie carnose;
- Gruppo 10B : il portamento è relativo a erbe, arbusti o subarbusti non xerofitici; le foglie sono normali;
- Gruppo 11A : il calice termina con 2 - 4 lobi oppure è dentato; la corolla ha 4 lobi; lo stilo è corto (non più di tre volte l' ovario ); lo stigma è obliquo o in posizione laterale; i frutti hanno delle forme ovoidi o subrotonde e sono smussati all'apice;
- Aloysia : il calice termina con 4 denti a forma acuta o subulata ; la corolla è più o meno attinomorfa con lobi più o meno uguali; le infiorescenze sono dei racemi a spiga, eretti o pendenti con fiori brevemente pedicellati .
- Lippia : il calice termina con 2 o 4 lobi appena visibili; la corolla è fortemente zigomorfa più o meno bilabiata; le infiorescenze sono formate da teste compatte o spighe con fiori sessili.
- Gruppo 11B : il calice termina con 5 lobi oppure è dentato; la corolla ha 5 lobi; lo stilo è lungo (più di tre volte l'ovario); lo stigma è subbilobato con un lobo molto ridotto; i frutti hanno delle forme lineari-oblunghe o subrotonde e con apice a becco;
- Chascanum : il portamento è formato da arbusti o subarbusti; il calice alla fruttificazione è piuttosto gonfio e rinchiude completamente il frutto; la superficie del mericarpo è reticolata; la distribuzione di queste specie è relativa al Vecchio Mondo .
- Bouchea : il portamento è formato da erbe perenni; il calice alla fruttificazione non è gonfio ed è più corto del frutto; la superficie del mericarpo è liscia; la distribuzione di queste specie è relativa al Nuovo Mondo .
- Gruppo 4B : gli stami fertili sono 2 con 2 staminoidi ;
- Gruppo 12A : il portamento è formato da arbusti glabri con steli a sezione cilindrica; le foglie sono ridotte o assenti; la corolla termina con 5 lobi più o meno regolari;
- Gruppo 12B : il portamento è formato da arbusti e erbe non glabri con steli a sezione quadrangolare; le foglie sono normali e presenti; la corolla termina con 4 lobi;
- Xeroaloysia : la corolla termina con 4 lobi più o meno regolari, con il lobo anteriore smarginato; lo stigma è capitato; le infiorescenze sono dei lassi racemi a spiga; i fiori sono minutamente pedicellati.
- Lantana : la corolla termina con 4 (o 5) lobi con forme bilabiate; i lobi sono ottusi o smarginati; lo stigma è obliquo o laterale; le infiorescenze sono delle teste peduncolate formate da dense spighe o dei raggruppamenti sessili; i fiori sono sessili.
- Gruppo 2B : l'ovario è bi-tetracarpellare con 4 o 8 ovuli;
- Gruppo 13A : i frutti sono degli schizocarpi secchi che a maturità si dividono in 4 mericarpi con un seme ciascuno;
- Gruppo 14A : il calice si gonfia leggermente alla fruttificazione; gli stami fertili sono 2;
- Gruppo 14B : il calice non si gonfia alla fruttificazione; gli stami fertili sono 4;
- Gruppo 15A : il portamento di queste specie è arbustivo, alcune formano dei cuscini alti pochi centimetri; le radici talvolta sono legnose, spesse e profonde; le foglie sono ridotte; talvolta sono presenti delle spine;
- Gruppo 15B : il portamento di queste specie è erbaceo annuale o perenne o subarbustivo, non formano dei cuscini e le radici non sono legnose, spesse e profonde e non sono presenti delle spine;
- Verbena : le infiorescenze, spesso ramificate, sono formate da semplici spighe; lo stilo è corto e non è lungo più di tre volte l'ovario.
- Glandularia : le infiorescenze, non ramificate, sono formate da teste contratte; lo stilo è lungo più di tre volte l'ovario.
- Gruppo 13B : i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi che a maturità si dividono in 2 loculi con 2 semi per mericarpo oppure sono delle drupe carnose con un pirene a 4 semi oppure sono delle drupe carnose con 2 o 4 pireni (i pireni sono biloculari con 2 semi);
- Gruppo 16A : i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi che a maturità si separano in 2 loculi con 2 semi per mericarpo;
- Gruppo 17A : queste specie sono delle erbe perenni;
- Gruppo 17B : queste specie sono degli alberi o arbusti;
- Gruppo 18A : alla fruttificazione il calice è accrescente e ricopre completamente il frutto;
- Gruppo 18B : il calice non è accrescente;
- Gruppo 19A : alla fruttificazione il calice è deciduo;
- Rehdera .
- Gruppo 19B : alla fruttificazione il calice forma una coppa;
- Gruppo 20A : i lobi della corolla sono più o meno regolari; gli stami sono 5 (4 fertili e uno staminoide); la forma del frutto è obovoide e attenuata alla base;
- Gruppo 20B : la corolla è più o meno bilabiata; gli stami sono 4 fertile (lo staminoide non è presente); la forma del frutto è ovoide o subglobosa e non è attenuata alla base;
- Dipyrena : il portamento delle specie è arbustivo, glabro e subspinescente; le foglie hanno una consistenza carnosa e un portamento fascicolato (sono alternate sui giovani steli); lo stigma è capitato , subobliquo; la distribuzione di queste specie è relativa all' Argentina .
- Coelocarpum : il portamento delle specie è arbustivo, ma non è glabro o subspinescente; le foglie non sono carnose, normalmente sono opposte- decussate ; lo stigma è corto con due lobi, quello anteriore è ingrossato e stigmatifero; la distribuzione di queste specie è relativa alla Somalia , Madagascar e Socotra .
- Gruppo 16B : i frutti sono delle drupe carnose con un pirene con 4 semi per loculo o con 2 o 4 pireni (i pireni hanno due loculi con due semi);
- Gruppo 21A : il portamento di queste specie è erbaceo perenne o subarbustivo; gli stami posteriori hanno il tessuto connettivo ghiandoloso (non è presente uno staminoide); i frutti sono delle drupe carnose con un pirene con 4 loculi a un seme; i frutti spesso sono cornei o legnosi;
- Tamonea .
- Gruppo 21B : il portamento di queste specie è arbustivo o piccolo-arboreo; gli stami posteriori hanno un tessuto connettivo non ghiandoloso (spesso è presente uno staminoide); i frutti sono delle drupe carnose con 2 o 4 pireni (i pireni sono biloculari con 2 semi); i frutti non sono cornei o legnosi;
- Gruppo 22A : lo stigma, con 4 lobi poco visibili, è capitato; i frutti sono divisi in 4 pireni biloculari a due semi;
- Duranta .
- Gruppo 22B : lo stigma è subcapitato o bilobo; i frutti sono divisi in 2 pireni biloculari a due semi;
- Gruppo 23A : le infiorescenze sono ridotte a dei racemi di 1 - 2 fiori; lo stigma è bilobato con forme adunche e con un lobo stigmatifero;
- Gruppo 23B : le infiorescenze sono delle spighe con molti fiori; lo stigma è capitato con due lobi appena visibili;
- Citharexylum : gli stami sono inclusi e più o meno sessili; lo stigma è incluso e breve, non più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa con normalmente due pireni biloculari.
- Recordia : gli stami sono filamentosi e il paio posteriore è sporgente dalla corolla; lo stigma è sporgente e lungo più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa secca con normalmente un pirene biloculare.
Alcune specie
Tribù Citharexyleae
Tribù Duranteae
Tribù Lantaneae
Tribù Petreeae
Tribù Priveae
Tribù Verbeneae
Note
- ^ a b c d e f g h i j Angiosperm Phylogeny Website , su mobot.org . URL consultato il 15 gennaio 2018 .
- ^ a b c d e f g h i j k Olmstead 2012 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Kadereit 2004 , pag. 449 .
- ^ a b c Motta 1960 , Vol. 3 - pag. 920 .
- ^ Botanical names , su calflora.net . URL consultato il 4 gennaio 2018 .
- ^ David Gledhill 2008 , pag. 339 .
- ^ The International Plant Names Index , su ipni.org . URL consultato il 15 gennaio 2018 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , pag. 502 .
- ^ a b Strasburger 2007 , pag. 852 .
- ^ a b Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 432 .
- ^ Tavole di Botanica Sistematica , su dipbot.unict.it , p. Verbenaceae. URL consultato il 27 novembre 2017 (archiviato dall' url originale il 29 settembre 2009) .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 pag. 617 .
- ^ Kadereit 2004 , pag. 454 .
- ^ Zobaa , Pag. 34 .
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ The families of flowering plants , su delta-intkey.com , p. Verbenaceae Jaume St-Hil.. URL consultato il 28 novembre 2017 .
- ^ The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II [ collegamento interrotto ] , in Botanical Journal of the Linnean Society 2003; 141: 399–436 .
- ^ Marx 2010 .
- ^ a b c Marx 2010 , pag. 1651 .
- ^ a b Leary 2012 .
- ^ Marx 2010 , pag 1650 .
- ^ Marx 2010 , pag.1655 .
- ^ Lu-Irving 2014 .
- ^ a b c Marx 2010 , pag. 1652 .
- ^ a b Marx 2010 , pag. 1650 .
- ^ Marx 2010 , pag. 1653 .
- ^ Leary 2012 , pag. 1787 .
- ^ Leary 2012 .
- ^ Leary 2012 .
- ^ Refulio 2014 , pag. 290 .
- ^ Marx 2010 , pag. 1655 .
- ^ Lu-Irving 2014 , pag. 20 .
- ^ Conti et al. 2005 , pag. 181 .
Bibliografia
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica , Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales ( PDF ), 2016.
- Kadereit JW, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Strasburger E , Trattato di Botanica. Volume secondo , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- Sandro Pignatti , Flora d'Italia. Volume 2 , Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. , Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- Hannah E. Marx, Nataly O ' Leary, Yao-Wu Yuan, Patricia Lu-Irving, David C. Tank, María E. Múlgura, and Richard G. Olmstead, A MOLECULAR PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF VERBENACEAE , in American Journal of Botany , vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1647-1663 (archiviato dall' url originale il 2 febbraio 2015) .
- Nataly O ' Leary, Caroina Isabel Calvino, Susanna Martinez, Patricia Lu-Irving, Richard G. Olmstead e Maria Ema Mulgura, E VOLUTION OF MORPHOLOGICAL TRAITS IN VERBENACEAE , in American Journal of Botany , vol. 99, n. 11, 2012, pp. 1778-1792 (archiviato dall' url originale il 12 maggio 2017) .
- Mohamed K Zobaa,, Palynology (Spore-Pollen Morphology) ( PDF ), in Department of Geology - Faculty of Science, Benha University, EGYPT .
- Patricia Lu-Irving, The systematics and evolution of Lantaneae (Verbenaceae), a molecular phylogenetic approach , in University of Washington , 2014.
- Nancy F. Refulio-Rodriguez and Richard G. Olmstead, P HYLOGENY OF LAMIIDAE , in American Journal of Botany , vol. 101, n. 2, 2014, pp. 287-299. URL consultato il 17 gennaio 2018 (archiviato dall' url originale il 20 gennaio 2017) .
Altri progetti
- Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Verbenaceae
- Wikispecies contiene informazioni su Verbenaceae
Collegamenti esterni
- ( EN ) Verbenaceae , su Enciclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.
- ( EN ) Verbenaceae , su Fossilworks.org .