Gratiola
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Gratiola L. , 1753 este un gen de erbacee sau shrubby plante ale Plantaginaceae familiei . [1]
Etimologie
Denumirea genului provine din cuvântul latin „gratia” (= plăcere, plăcere, amabilitate) cu referire la calitățile medicinale ale plantelor din acest gen. [2] [3]
Numele științific a fost definit de Linnaeus (1707 - 1778), cunoscut și sub numele de Carl von Linné, biolog și scriitor suedez considerat tatăl clasificării științifice moderne a organismelor vii, în publicația „ Species Plantarum - 1: 17” [4] din 1753. [5]
Descriere
Aceste plante nu sunt foarte înalte. În general, forma biologică este hemicriptofita scapoasă (H scap ), adică, în general, sunt plante erbacee , cu un ciclu biologic peren, cu muguri de iernare la nivelul solului și protejați de așternut sau zăpadă și au o axă de flori erectă și adesea lipsită .de frunze. Există, de asemenea, specii cu un ciclu biologic anual, altele sunt suculente . Suprafața poate fi fără păr sau slab- pubescentă . [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]
Rădăcini
Rădăcinile sunt în mod normal secundare rizomului .
Tulpina
Partea subterană a tulpinii poate consta dintr-un rizom; cel epigeal are, în general, o postură ascendentă până la o poziție ascendentă sau este erect. Secțiunea tulpinii este patrulateră datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri.
Frunze
Frunzele sunt de obicei sesile și au un aranjament opus de-a lungul caulei . Lamina are o formă liniar- lanceolată până la ovoidă cu baza trunchiată și vârf acut. Marginile sunt crestate (crestăturile sunt rotunjite). Coaste sunt 3 sau 5 longitudinale.
Inflorescenţă
Inflorescențele sunt formate din flori solitare, distinct pedicelate și poziționate la axila frunzelor superioare. În general , există două bracteole de tip fogliaceo baza pocalului .
Floare
- Formula florală: următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante:
- X sau * K (4-5), [C (4) sau (2 + 3), A 2 + 2 sau 2], G (2), capsulă . [7]
- Caliciul , gamosepalo , este format dintr-un tub campanulat ușor curbat, care se termină în 5 lobi adânci mai mult sau mai puțin subegali. Lobii au forme variind de la triunghiular-alungit la laciniu . Lobii pot fi imbricati .
- Corola , gamopetala și zigomorful , este formată dintr-un tub cilindric, care se termină cu două buze mai mult sau mai puțin egale (corola bilabiata) și cu fălci deschise. Buza superioară este întreagă sau bidentată și în general cu doi lobi, cea inferioară este trifidă (3 lobi). Lobii sunt rotunjiti si patentati . Interiorul corolei este păros-glandular. Culoarea corolei este violetă pe fălci și violet pal pe tub sau este albă sau galbenă.
- Androeciul este format din 2 stamine incluse în tubul corolin (celelalte două stamine sunt fie reduse de la filiform la staminoid - pot lipsi, de asemenea). Filamentele sunt adnate la corola (introduse pe partea superioară a tubului corolei). Anterele au două sicriuri paralele, separate sau contigue cu conectivitate rotunjită.
- Gineceu este bi carpellar ( syncarpic - format prin unirea a două interstițial carpele). Ovarul este supero , bilocular cu forme elipsoidice până la globoase sau ovoide. Ovulele pe nișă sunt numeroase, au un singur tegument și sunt tenuinucelate (cu nocella, stadiul primordial al ovulului, redus la câteva celule). [13] . Filiform stylus - ul are o bilaminar la bilobo stigmat . Discul nectar este prezent.
Fructe
Fructele sunt capsule de la globoase la obcuneate o bază pătrată cu 4 valve în dehiscență loculicida și setticida (placentară separată de axă). Semințele sunt numeroase cu capete de culoare neagră sau maro închis, cu suprafețe dungate și cu nervuri longitudinale (cu zăbrele transversale).
Reproducere
- Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizare entomogamă ) precum himenopterele , lepidopterele sau dipterele sau vântul ( polenizarea anemogamă ). [14]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad în jos (posibil după ce au călătorit câțiva metri din cauza vântului - dispersează anemocora) pe sol sunt dispersate în principal de către furnicile de tip insecte ( mirmecochorie de diseminare).
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestui gen este nord-americană, europeană și asiatică (spre zona tropicală chiar și la altitudini mari). [6] Habitatul preferat este zonele umede găsite în regiunile temperate. [15]
Doar o specie din acest gen prezentă pe teritoriul italian se găsește și în Alpi . Unele date referitoare la habitat , substrat și distribuția acestei specii sunt enumerate mai jos: [11] .
- Gratiola officinalis L., 1753 :
- Comunitate de plante : de macro și megaforbe terestre.
- Planuri vegetale : deluroase și montane.
- Substrat : atât calcaros, cât și silicios.
- Nivelul PH : neutru.
- Nivel trofic : mediu.
- Umiditate ambientală: umedă.
- Habitat : habitatul tipic pentru această specie sunt pajiștile și mlaștinile umede, dar și malurile căilor navigabile.
- Zona alpină: mai mult sau mai puțin întreaga Alpie.
Taxonomie
Apartenenþa familie al acestui gen ( Plantaginaceae ) cuprinde 113 de genuri cu 1800 specii [7] (sau în funcție de alți autori 114 genuri și 2400 specii [8] , sau chiar 117 genuri și 1904 specii [16] sau 90 genuri și 1900 de specii [ 17] ) și este împărțit în trei subfamilii și peste o duzină de triburi și diferite sub- triburi . [1] [6]
Numărul cromozomial al speciilor din gen este: 2n = 16 și 32. [6]
Filogenie
Din punct de vedere istoric, acest gen a făcut parte din familia Scrophulariaceae (conform clasificării acum clasice Cronquist ). [10] Ulterior a fost descris și în cadrul familiei Veronicaceae. În prezent, cu noile sisteme de clasificare filogenetică ( clasificare APG ), aceasta a fost alocată familiei Plantaginaceae , subfamilia Gratioloideae (Benth.) Luerss. , Tribul Gratioleae Benth. și sub-tribul Gratiolinae Benth. . [17]
În cadrul familiei, genul Gratiola împreună cu toate celelalte genuri ale subfamiliei Gratioloideae ocupă, din punct de vedere filogenetic , o poziție „bazală” (adică au fost primele grupuri care au evoluat din familia Plantaginaceae aproximativ 66 - 42 milioane de ani fa [17] ). [18]
Studii filogenetice recente asupra ADN - ului speciilor din genul Gratiola au arătat că genul este monofiletic ( Gratiola sl) dacă sunt incluse monotipurile genurilor Amphianthus pusillus Torr. , Fonkia uliginosa Phil. , Sophronanthe hispida Benth. și Tragiola pilosa (Michx.) Small & Pennell . Gratiola este de asemenea aproape (filogenetic) la speciile de Hydrotriche și Limnophila genuri ale Lumii Vechi descrise în prezent în cadrul sub-tribul Dopatriinae considerat „ grup frate “ al sub-tribul Gratiolinae . [6] [16] Aceleași studii au identificat, în cadrul genului, patru clade principale: „Diandrae”, „Gratiola”, „Nibora” și „Sophronanthe” care corespund în mare parte principalelor regiuni biogeografice în care sunt distribuite speciile din acest gen. [15] .
Clada 1 „Sophronanthe” este puternic susținută ca grup monofiletic și se află în poziția „bazală” și, prin urmare, „ grupul frate ” al restului genului. Sinapomorfiile acestui grup sunt: un anumit tip de rădăcini (baldachin), prezența iernării, ramuri rigide, îmbrăcăminte ne-glandulară, frunze rigide cu margini revolute și îngroșate, fețe papiloase ale frunzelor, dimensiuni neuniforme ale sepale ale calicelor , cazuri paralele și anterele orientate vertical, țesutul conjunctiv al anterelor nedilatate, valvele capsule de fructe întărite și bifide și în cele din urmă semințe cu pereți radiali subțiri și pereți tangențiali cu mai multe creste sinuoase. [19]
Diandrae cald 2 este, de asemenea, puternic susținut. Speciile acestui grup se caracterizează printr-un ciclu biologic anual cu statură în general scurtă, rădăcini fibroase-cărnoase, frunze cu glande și semințe în formă ovoidală și pereți tangențiali netezi care acoperă un strat de fagure reticulat. [20]
Clada 3 Nibora este „ grupul frate ” al cladei Gratiola , „nucleul” genului. Caracteristicile morfologice împărțite speciilor din acest grup sunt: tulpini suculente groase cu suprafețe glabre , rădăcini fibro-cărnoase, pedicele scurte și moi, capsule cu forme globoase cu pereți subțiri și semințe cu forme cilindro-liniare. [21]
Clade 4 Gratiola este „nucleul” genului și cel mai mare grup de specii. În interior se pot identifica 7 subclade: Gratiola aurea , Gratiola officinalis , Gratiola peruviana , Gratiola nana , Gratiola pedunculata , Gratiola pubescens și Gratiola latifolia . Aceste grupări nu sunt încă rezolvate filogenetic și, prin urmare, formează o ramură politotomică (s-au făcut mai multe grupări pe partajarea unor caractere morfologice). [21]
Tabel cu detalii de gen: [22]
Clade | Subclada | Specii | Distribuție geografică |
---|---|---|---|
Clada 1 „Sophronanthe” | G. pilosa G. hispida | Statele Unite | |
Clada 2 „Diandrae” | G. Flava G. neglecta G. floridana G. quartermaniae G. graniticola G. ebracteata G. heterosepala G. oresbia G. amphiantha | America de Nord , Mexic și Guatemala | |
Clade 3 „Nibora” | G. virginiana G. japonica G. griffithii | America și Asia | |
Clade 4 „Gratiola” | Gratiola peruană | G. peruviana G. uliginosa G. bogotensis G. uruguayensis | America de Sud |
Gratiola latifolia | G. latifolia G. sexdentata G. nana (unele subspecii) | Australia , Tasmania și Noua Zeelandă | |
Gratiola pubescens | G. pubescens | Australia și Tasmania | |
Piticul Gratiola | G. nana (unele subspecii) G. concinna | Tasmania și Noua Zeelandă | |
Gratiola officinalis | G. officinalis G. linifolia | Eurasia | |
Gratiola aurea | G. aurea G. viscidula G. brevifolia G. ramosa | America de Nord | |
Pedunculat Gratiola | G. pedunculata G. pumilo | Australasia |
Notă: specia recent găsită de Gratiola mauretanica nu este inclusă în tabelul anterior.
Lista speciilor
Pentru acest gen, următoarele specii sunt recunoscute ca fiind valide: [1]
- Gratiola amphiantha D. Estes & RLSmall, 2008
- Gratiola aurea Pursh, 1813
- Gratiola bogotensis Cortés ex Pennell, 1920
- Gratiola brevifolia Raf., 1833
- Gratiola concinna Colenso, 1887 (1)
- Gratiola ebracteata Benth. ex A.DC., 1846
- Gratiola flava Leavenw. ex Pennell, 1921
- Gratiola floridana Nutt., 1834
- Graniticola D. Estes grate, 2007
- Gratiola griffithii Hook.f., 1884
- Gratiola heterosepala H. Mason & Bacigal., 1954
- Gratiola hispida (Benth. Ex Lindl.) Pollard, 1897
- Gratiola japonica Miq., 1865
- Gratiola latifolia R.Br., 1810 (2)
- Gratiola linifolia Vahl, 1804
- Gratiola mauretanica (Emb. & Maire) I. Soriano & T. Romero, 2008
- Piticul Gratiola Benth., 1846
- Gratiola neglijează Torr., 1819
- Gratiola officinalis L., 1753
- Gratiola oresbia BLRob., 1909
- Gratiola pedunculata R.Br., 1810
- Gratiola peruviană L., 1753
- Gratiola pilosa Michx., 1803
- Gratiola pubescens R.Br., 1810
- Gratiola pumilo F. Muell ., 1852
- Gratiola quartermaniae D. Estes, 2007
- Gratiola ramosa Walter, 1788
- Gratiola sexdendata A.Cunn., 1838
- Gratiola uliginosa (Phil.) F. Phil., 1881 (3)
- Gratiola virginiana L., 1753
- Gratiola viscidula Pennell, 1919
- Gratiola uruguayensis Herter și Melchior, 1939
Notă:
- (1) specia G. concinna [22] este considerată de unele liste de verificare ca fiind sinonimă cu G. nana . [23]
- (2) specia G. latifolia [22] este considerată de unele liste de verificare ca fiind sinonimă cu G. peruviana . [24]
- (3) specia G. uliginosa [22] este considerată de unele liste de verificare ca fiind sinonimă cu Fonkia uliginosa . [25]
Specii spontane ale Europei
Următoarele specii sunt prezente în zona europeană și mediteraneană: [26]
- Gratiola linifolia Vahl, 1804 - Distribuție: Peninsula Iberică și Maroc
- Gratiola neglecta Torr., 1819 - Distribuție: Finlanda
- Gratiola officinalis L., 1753 - Distribuție: Europa Centrală și de Sud, din Peninsula Iberică până în Rusia, inclusiv Anatolia
Specii spontane italiene
Doar o specie din acest gen este prezentă pe teritoriul italian: [9]
- Gratiola officinalis L., 1753 - Graziola officinale: înălțimea maximă este de 5 dm; ciclul biologic este peren; forma biologică este emicriptofita scaposa (H scap ); tipul corologic este Circumboreal sau chiar eurasiatic ; habitatul tipic este pajiștile și mlaștinile umede, dar și malurile căilor navigabile.; distribuția pe teritoriul italian este completă până la o altitudine de 800 m slm .
Notă
- ^ A b c (EN)Gratiola în lista plantelor. Adus la 6 iulie 2018 .
- ^ Nume botanice , pe calflora.net. Adus la 22 februarie 2017 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 184 .
- ^ BHL - Biodiversitatea Heritage Library , pe biodiversitylibrary.org. Adus la 6 iulie 2018 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus la 6 iulie 2018 .
- ^ a b c d și Kadereit 2004 , p. 385 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 493 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 852 .
- ^ A b Pignatti 1982 , Vol. 2 - p. 524 .
- ^ A b Motta 1960 , Vol . 2 - p. 363 .
- ^ a b AA.VV., Flora Alpina. Al doilea volum , Bologna, Zanichelli, 2004, p. 184.
- ^ EFloras - Flora of China , pe efloras.org. Adus la 6 iulie 2018 .
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol . 2 - pag. 522 .
- ^ a b Estes 2008 , Rezumat .
- ^ a b Olmstead 2012 .
- ^ a b c Site web Angiosperm Phylogeny , pe mobot.org . Adus la 15 ianuarie 2017 .
- ^ Albach și colab ., 2005 .
- ^ Estes 2008 , p. 96.
- ^ Estes 2008 , p. 97 .
- ^ a b Estes 2008 , p. 100 .
- ^ a b c d Estes 2008 , p. 16.
- ^ Lista plantelor , http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831828/ . Adus la 8 iulie 2018 .
- ^ Lista plantelor , http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831867 . Adus la 8 iulie 2018 .
- ^ Lista plantelor , http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831948 . Adus la 8 iulie 2018 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus la 8 iulie 2018 .
Bibliografie
- Sandro Pignatti , Flora din Italia. Al doilea volum , Bologna, Edagricole, 1982, p. 541, ISBN 978-88-206-2312-8 .
- Alfio Musmarra, dicționar botanică, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Clasificarea sinoptică a lamiales 2012.
- Kadereit JW, familiile si Genurile de vasculare Plante, Volumul VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul al doilea, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- DC Albach, HM Meudt și B. Oxelman, Pecing împreună „noua” Plantaginaceae , în American Journal of Botany , vol. 92, nr. 2, 2005, pp. 297-315 (arhivat din original la 30 noiembrie 2016) .
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, o listă de verificare a adnotat italian vasculare Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Giacomo Nicolini, Motta botanică Enciclopedia. , Milano, Federico Motta Editor. Volumul 2, 1960.
- D. Aeschimann, K. Lauber, DMMoser, JP. Theurillat, Flora Alpină. , Bologna, Zanichelli, 2004.
- Larry D. Estes, Systematics of Gratiola (Plantaginaceae) , în Universitatea din Tennessee, Knoxville Trace: Tennessee Research and Creative Exchange , 2008.
Alte proiecte
- Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Gratiola
- Wikispeciile conțin informații despre Gratiola