Campanulidele
Campanulidele | |
---|---|
Campanula latifolia (familia Campanulaceae ) | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiosperms |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Superasteride |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteride |
( cladă ) | Campanulidele |
Clasificare Cronquist | |
taxon neacoperit | |
Sinonime | |
Euasteridi II | |
Comenzi | |
Campanulidele sau Euasteridele II din clasificarea filogenetică indică o cladă , adică un grup monofiletic , al plantelor spermatofite dicotiledonate aparținând diviziunii botanice a angiospermelor ; este una dintre cele două clade în care este împărțit grupul Asterizilor . [1]
Etimologie
Termenul Campanulidi derivă din numele " genul de tip Campanula L., 1753 a familiei ( Campanulaceae ( ordine asterales ) Cele. Etimologie derivă din forma de clopot a majorității florilor sale, în special din derivă cuvânt latin și mijloace : clopot mic. [2]
Numele științific al cladei, numit și Campanulidae, a fost definit de botanicii contemporani MJDonoghue & PDCantino într-o publicație din 2007. [3]
Descriere
- Poise. Speciile acestei clade sunt în mare parte ierburi anuale sau perene; cu toate acestea, există și arbuști și copaci . Există, de asemenea, structuri de liana. Mai multe familii din acest grup conțin inulină . [4] [5] [6] [7] [8]
- Frunze. Frunzele de -a lungul caulei sunt în mare parte aranjate alternativ (opuse în Dipsacales ) și sunt fără stipule sau cu stipule foarte mici. Pot fi pețiolate sau sesile . Lamina este întreagă (simplă) sau lobato- pennată (compusă) cu margini ambele întregi care dintate-zimțate. La unele specii există coaste cu nervuri.
- Inflorescențe. Inflorescențele pot fi atât solitare ( scapoase ), cât și formate cu multe flori agregate diferit, atât în poziția axilară, cât și în cea terminală (inflorescențe de margine). Adesea formează capete de flori protejate de diferite bractee (formând un înveliș ) în interiorul căruia un recipient formează baza florilor de două tipuri: cele ligulate externe și cele tubulare interne ( Asteraceae ). În grupul Apiales inflorescența capătă o structură tipică numită „umbrelă”; o umbrelă este un grup de flori, în care fiecare tulpină a unei singure flori crește din același punct din vârful tulpinii.
- Flori. Florile sunt de obicei hermafroditi si tetraciclic (cu cele patru fundamentale verticilele ale angiosperme : caliciu - corola - androecium - Gineceu ); în majoritatea cazurilor sunt și pentameri (fiecare vârtej are cinci elemente). Variația numărului de organe pe vârtej este un caracter taxonomic util pentru a distinge o familie de alta. Simetria florilor poate fi actinomorfă (flori tubulare) sau zigomorfă (flori ligulate). În plus, florile ligulate pot apărea bilabiate. Unele familii ( Campanulaceae și Stylidiaceae ) au caracterul de resupinare .
- Câteva formule florale :
- X / *, K (plic), [ C (5), A (5)], G (2), (supero), achenă [6]
- Familia Apiaceae ( Apiales ):
- *, K 5, C (5), A 5, G (2 - 5), (supero), drupa / schizocarp [6]
- Familia Campanulaceae ( Asterales ):
- X / *, [ K (5), C (5), A (5)], G (2 - 5), (supero), capsulă / boabe [6]
- Calic: sepalele calicului sunt în mod normal fuzionate împreună sau în Asteraceae sunt reduse la o coroană de solzi și sunt înlocuite de un papus cu structură variabilă cu funcția de a facilita dispersia semințelor .
- Androceus: androeciul este în mod normal izomer cu caliciul și corola, iar staminele sunt dispuse alternativ cu petalele. Numai în stilidiile familiale numărul de stamine este limitat la două sau trei și formează cu gineciul un gimnostemio . În caz contrar, staminele pot fi introduse sau nu în corolă. De anterele sunt tetrasporangiate , basifix și în mod normal introrse . La Asteraceae anterele formează un manșon care înconjoară stylusul . Polenul este în mare parte tricolporat , dar sunt prezenți polen colpati sau Porati cu un număr diferit de deschideri.
- Gineceum: a ovar este în mod normal superioare (sau semi inferior sau inferior ca în dipsacales și apiales grupe) cu una sau mai multe loculi derivate din două syncarpal carpele ; în alte familii ( Aquifoliaceae ) există patru carpeluri. Ovulele sunt în mod normal anatropes cu un endosperm (în unele specii dezvoltarea endospermului este celular). Stiloul este unic cu unul sau două stigme .
- Fructe. Fructele sunt capsule sau achene , rareori fructe de padure sau drupe . În unele familii ( Asteraceae ) există un papus . Semințele conțin două cotiledonate . La Aquifoliales drupele au un endosperm voluminos. În Apiales , fructul este un schizocarp.
Biologie
- Polenizarea: polenizare are loc prin insecte ( polenizare entomogamous ) cum ar fi diptere și himenoptere , adică albine, viespi, fluturi, molii, muște, insecte și chiar păsări. [9] Deseori culorile strălucitoare ale corolei, dar și bracteele colorate colaborează la apelul polenizatorilor. [6] [10]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad pe pământ (după ce au fost transportate câțiva metri de vânt - diseminarea anemocorei) sunt ulterior dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). [11] În unele cazuri, dispersia este realizată de păsări, în alte cazuri, dispersia este efectuată de animale, în special la speciile cu drupe mezocarpe cărnoase. În alte cazuri, dispersia semințelor s-a adaptat mediilor acvatice ( diseminarea hidrocorului).
Taxonomie
Abia în ultimii ani, grație analizei filogenetice a ADN-ului (în special a plastidului ), taxonomia grupului cladei Campanulidae a fost finalizată până în cele mai mici detalii. [1]
În clasificările anterioare, precum cea a lui Cronquist (1980), majoritatea speciilor din clada Campanulidae au fost descrise în cadrul subclasei Asteridae (clasa Magnoliopsida - dicotiledonate). Chiar mai devreme (1900) în clasificarea Wettstein au fost incluși în subclasa Sympetalae (clasa Dicotyledoni).
Filogenie
Campanulidae clade împreună cu Lamiidae clade (global denumit Asterids ) reprezintă etapele finale ale evoluției angiosperme. În general, asteridele au flori cu stamine epipetale și în număr egal (sau mai mic decât) cu lobii corolei; Gineceu este format din două interstițial carpele . Campanulidi este caracterizat mai ales de o simpetalia timpurie (tubul corolin se formează înainte de clapeta corolină). [7]
Ordinele cladei Campaulidi în detaliu. [1] [6] [7] [12]
- Apiale : speciile din acest ordin conțin uleiuri eterice în canalele secretoare schizogene (lipsește acid elagic ); frunzele sunt disponibile alternativ cu venele palmate; florile sunt mici și radial simetrice. Sinapomorfii (legate de familia Apiaceae ): (1) ca carbohidrați de rezervă conțin „umbelliferosus” (un trizaharid ); (2) stipulele sunt prezente; (3) inflorescențele sunt în formă de umbrelă; (4) ovar inferior ; (5) stiliile de la bază sunt umflate ( stilopodium ) și conțin o structură de nectar; (6) fructul este un schizocarp . În cadrul cladei ordinea Apiales ocupă o poziție apropiată de „nucleul” grupului acestei voci (formează un „ grup frate ” cu ordinele Dipsacales și Paracryphiales ).
- Aquifoliales : caracterele principale ale speciilor din ordin sunt arbustul (sau copacii) cu ritidom mai mult sau mai puțin neted (partea exterioară a scoarței), frunzele sunt spirale alternate și simple, florile sunt actinomorfe unisexuale (plante dioice ) , numărul de petale și stamine de la 4 la 6 zăcămînt, stigmatul sa întâmplat , discoid și fructe drupe colorate. Sinapomorfii (legate de familia Aquifoliaceae ): (1) stilou foarte scurt sau absent, (2) drupa cu o zonă stigmatică vizibilă. Din punct de vedere filogenetic, Aquifoliales se află într-o poziție „bazală” față de clada Campanulidae și, prin urmare, este „ grupul frate ” pentru restul grupului taxonomic.
- Asterales : Asterales sunt situate în nucleul central al cladei Campanulidae, în cadrul cladei mari Asterids . Cu Asterizii, Asteralele împărtășesc prezența unui singur tegument (strat protector exterior care cuprinde sporangiul unui ovul ), din ovulul tenuinucelat (cu nocella redusă), din florile simpatice cu un număr de stamine egal cu cel al lobi ai corolei , precum și numeroase caractere ADN plastidice . Ordinea este bine susținută (este o cladă monofiletică ) de toate analizele filogenetice moleculare majore. Personajele care confirmă monofilia sunt: [6]
- prezența rezervelor de carbohidrați ( inulină oligozaharidică );
- prezența acidului ellagic ;
- tipul de polenizare cu mecanism "piston" (polenizare secundară) [Ultimul caracter este, de asemenea, o sinapomorfie pentru ordine].
- Bruniales : este un ordin mic compus din două familii Bruniaceae și Columelliaceae ; formează un „ grup frate ” situat central în clada Campanulidae.
- Dipsacale : monofilia acestui grup (formată din două familii mari) este confirmată de prezența frunzelor dispuse în sens opus, în dezvoltarea unui endosperm celular și bineînțeles de analizele filogenetice ale secvențelor nucleotidice. Synapomorphies ( în raport cu familia Caprifoliaceae ): (1) florile sunt zygomorphic , (2) , granulele de polen sunt mari și echinati , (3), stiloul este alungit cu stigma întâmplat . Cu ordinul Paracryphiales formează un „ grup frate ” și împreună reprezintă „nucleul” cladei Campanulidae.
- Escalloniales : această mică ordine (o singură familie) se află într-o poziție politomică cu Asterales . Anterior a inclus alte trei familii monogenerice Eremosynaceae, Tribelaceae și Polyosmaceae ale căror specii sunt acum toate descrise în Escalloniaceae . [13]
- Paracryphiales : acest ordin, care conține o singură familie cu trei genuri de arbuști și arbori lemnoși, cu ordinul Dipsacales formează un „ grup frate ” și împreună reprezintă „nucleul” cladei Campanulidae.
Următoarea cladogramă arată cunoștințele filogenetice actuale ale cladei Campanulidae. [1]
Compoziția cladei
Clada Campanulidae este formată din 7 ordine , 29 de familii , 2.291 genuri și 33.216 specii (cantitățile sunt orientative): [1] [6] [7]
Ordin | Familii | genuri | Specii | Distribuție predominantă | Fotografie |
---|---|---|---|---|---|
Apiales Nakai, 1930 | 7 | 500 | 5.138 | Apiaceae: în cea mai mare parte emisferă nordică temperată; celelalte familii: zone tropicale și subtropicale | |
Aquifoliales Senf., 1856 | 5 | 6 | 509 | În mod neregulat cosmopolit | |
Asterales Lindl., 1833 | 11 | 1.720 | 26.300 | În afară de cele trei familii cosmopolite Campanulaceae , Asteraceae și Menyanthaceae care au centre de diversitate în sudul Africii , în America de Sud (zonele andine), dar și în Eurasia (între Mediterana și Himalaya ), toate celelalte familii ale ordinului sunt concentrate în principal în emisfera sudică (în special în Australia ). | |
Bruniales Dumort., 1829 | 2 | 14 | 97 | Africa și Anzi | |
Dipsacale Juss., 1820 | 2 | 41 | 1,055 | Emisfera nordică temperată | |
Escalloniales Legătură | O familie: Escalloniaceae R.Br. ex Dumort., 1829 | 7 | 90 | Mai ales emisfera sudică | |
Paracryphiales Takht. ex Reveal, 1992 | O familie: Paracryphiaceae Airy Shaw, 1965 | 3 [14] | 27 | Noua Caledonie |
Familii
Lista familiilor după comandă. Formularea „nom. Contra.” indică un nume care trebuie păstrat , adică nu poate fi modificat în numele științific. [1]
- Apiaceae Lindl., 1836 (= Umbelliferae Juss. , Nom. Cons. )
- Araliaceae Juss., 1789
- Griseliniaceae Takht., 1987
- Myodocarpaceae Doweld, 2001
- Pennantiaceae J.Agardh, 1858
- Pittosporaceae R.Br., 1814
- Torricelliaceae Hu, 1934
- Aquifoliaceae Bercht. & J.Presl, 1825
- Cardiopteridaceae Blume, 1847
- Helwingiaceae Decne., 1836
- Phyllonomaceae Small, 1905
- Stemonuraceae Karehed, 2001
- Alseuosmiaceae Airy Shaw, 1965
- Argophyllaceae Takht., 1987
- Asteraceae Bercht. & J.Presl, 1820 (= Compositae Giseke , nom. Cons. )
- Calyceraceae R.Br. ex Rich., 1820
- Campanulaceae Juss., 1789
- Goodeniaceae R.Br., 1810
- Menyanthaceae Dumort., 1829
- Pentaphragmataceae J. Agardh, 1858
- Phellinaceae Takht., 1967
- Rousseaceae DC., 1839
- Stylidiaceae R.Br., 1810
- Bruniaceae R.Br. ex DC., 1825
- Columelliaceae D. Don, 1828
- Adoxaceae E.Mey., 1839 (= Viburnaceae Raf. , Nom. Cons. )
- Caprifoliaceae Juss., 1789
- Escalloniaceae R.Br. ex Dumort., 1829
- Paracryphiaceae Airy Shaw, 1965
Flora italiană spontană
Următoarele ordine și familii (genuri cu cantitate indicativă) sunt prezente în flora spontană italiană a cladei Campanulidae: [9] [15]
Ordin | Familii (sexe) |
---|---|
Apiales | Apiaceae (82), Araliaceae (1), Pittosporaceae (1) |
Aquifoliales | Aquifoliaceae (1) |
Asterales | Asteraceae (120), Campanulaceae (12), Menyanthaceae (2) |
Dipsacale | Caprifoliaceae (inclusiv Dipsacaceae și Valerianaceae) (17), Adoxaceae (1) |
Notă
- ^ a b c d e f APG IV 2016 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 87 .
- ^ Donoghue și colab. 2007 .
- ^ Angiosperm Phylogeny Website , pe mobot.org . Adus pe 10 ianuarie 2015 .
- ^ Kadereit și Jeffrey 2007 , p. 1 .
- ^ a b c d e f g h Judd 2007 , p. 506 .
- ^ a b c d Strasburger 2007 , p. 855 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 1 - pag. 124 .
- ^ a b Pignatti .
- ^ Kadereit 2004 , p. 81 .
- ^ Kadereit 2004 , p. 181 .
- ^ Angiosperm Phylogeny ( PDF ), la www2.biologie.fu-berlin.de . Adus la 20 decembrie 2020 .
- ^ Uppsala University Publications , la uu.diva-portal.org , p. Studii filogenetice în Euasteridele II: cu referire specială la Asterales și Escalloniaceae (Johannes Lundberg). Adus pe 24 decembrie 2020 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus pe 24 decembrie 2020 .
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- Angiosperm Phylogeny Group, O actualizare a clasificării Angiosperm Phylogeny Group pentru ordinele și familiile plantelor cu flori: APG IV , 2016.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- David Gledhill, Numele plantelor , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. Volumul al doilea , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Eduard Strasburger , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Alfio Musmarra, Dicționar de botanică , Bologna, Edagricole, 1996.
- F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, O listă de verificare adnotată a Florei vasculare italiene , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- MJ Donoghue și PD Cantino, Campanulidae MJ Donoghue și PD Cantino în PD Cantino și colab. (2007): 837 [MJ Donoghue și PD Cantino], nume de cladă convertit , în Filonime , aprilie 2020, pp. 373-376.
- Kadereit JW și Jeffrey C., Familiile și genele plantelor vasculare, volumul VIII. Asterales. Pag 1 , Berlin, Heidelberg, 2007.