Acanthoideae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Acanthoideae | |
---|---|
Acanthus hungaricus | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiosperms |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteridi I |
Ordin | Lamiales |
Familie | Acanthaceae |
Subfamilie | Acanthoideae |
Clasificare Cronquist | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
Sub-regat | Tracheobionta |
Superdiviziune | Spermatophyta |
Divizia | Magnoliophyta |
Clasă | Magnoliopsida |
Subclasă | Asteridae |
Ordin | Scrophulariales |
Familie | Acanthaceae |
Subfamilie | Acanthoideae Eaton , 1836 |
Trib | |
Acanthoideae Eaton , 1836 este o subfamilie de spermatophyte plante, dicotiledonate aparținând familiei Acanthaceae . [1] [2]
Etimologie
Numele subfamiliei derivă din genul său de tip Acanthus L., 1753 [3] al cărui nume provine la rândul său din cuvântul grecesc "akanthos" (= ghimpe) și se referă la numeroasele plante spinoase din acest gen. [4] [5] [6]
Denumirea științifică a subfamiliei a fost definită de botanistul și educatorul american Amos Eaton (17 mai 1776 - 10 mai 1842) în publicația din 1836 „Dicționar botanic, ed. 4” . [7] [8]
Descriere
- Obiceiul speciilor acestei subfamilii este erbacee sau arbustive sau mic- arbore (până la 20 de metri în tribul Trichantherinae - Ruellieae); unele specii sunt veșnic verzi. Tulpinile sunt cilindrice, erecte sau decombenti , uneori sublegnosi. Adesea aceste plante sunt spinoase. Există specii decumbente cu rădăcini tuberoase sau acvatice. Unele tulpini au o secțiune subcadrangulară (sau chiar hexagonală) datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri; altfel sunt mai mult sau mai puțin cilindrice. Mai mult, glicozidele fenolice sunt prezente în diferitele părți vegetative, adesea în compuși iridoizi , alcaloizi și diterpenoizi . Cistolitii sunt prezenți (sunt absenți numai în tribul Acantheae ). [6] [9] [10] [11] [12] [13]
- Frunzele de -a lungul caulei sunt pețiolate sau sesile (sau posibil subsesile), opuse și fără stipule ; se alternează în unele cazuri. Lamina este pinnatolobata , pinnatopartita sau pinnatofida ; sau este întreg cu forme oval- lanceolate și margini dințate (sau ondulate). Frunzele sunt mari și lucioase; la unele specii frunzișul este foarte arătos datorită culorii verzi strălucitoare cu pete galbene sau albe de-a lungul venelor. Pagina de jos este uneori roșiatică. Frunzele bazale , dacă sunt prezente, sunt cărnoase și au o lamă întreagă cu margini dințate (uneori spinoase). La unele specii, habitusul frunzelor este anisofilă . Boabele sunt în general pinate .
- Inflorescențele sunt raceme sau vârfuri cilindrice sau tetrangolari scapiformi, adesea cu bractee ascellanti mari și colorate, imbricate și accrescente , cu forme ovate mai multe puncte (în unele cazuri vârfurile sunt spinoase) și culori diferite. Inflorescențele pot fi atât terminale, cât și axilare. Florile, chiar solitare, sunt în general mari și sesile dispuse la axilele bracteelor. Pot exista (sau nu) 2 brățări .
- Florile sunt hermafrodite și zigomorfe ; ele sunt de asemenea tetraciclic (adică format din 4 verticile : potir - corolla - androceum - Gineceu ) și pentameri (a verticile din periant au mai mult sau mai puțin de 5 elemente fiecare).
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [10]
- X, K (5), [ C (2 + 3), A 2 + 2 sau 2] G (2 / depășește), capsulă
- Caliciul este format din sepale aproape libere formând fie 5 lobi îngustați egali sau subegali ( calici actinomorfi ), fie două buze complet împărțite cu forme spatulate. De aceea, caliciul, în acest caz, este cvadripartit, cu lobii anteriori și anteriori mai mari decât cei laterali (calici zigomorfi ). Lobii pot fi acoperiți cu tricomi glandulari.
- Corola ( gamopetala ) este mai mult sau mai puțin bilabiată (corola zigomorfă ) cu un tub scurt închis de peri, sau tubul este curbat și lărgit la maxilar. Gâtul poate fi în formă de pâlnie sau umflat (gibos) de la bază. Buza superioară poate fi absentă sau redusă (flori monopetale [6] ); cel inferior este foarte mare și cu trei lobi, adesea plat și patent . În corolele în mod normal bilabiate buza inferioară are trei lobi, cea superioară are doi lobi sau este întreagă. Lobii sunt patentati cu forme ovale sau orbiculare. La unele specii există un aranjament particular al petalelor, definit „quinconciale” [14] , două externe, două interne și o cincime cu o latură acoperită de cele două exterioare și partea opusă suprapusă pe cele două interne. La alte specii, corola este resupinată cu 180 ° prin răsucirea tubului. În timpul înmuguririi, lobii pot fi răsuciți spre stânga (lobi imbricați ). Culoarea variază de la roz, violet, galben, portocaliu, roșu la alb.
- Androeciul este compus din 2 - 4 - 5 stamine (rareori 3 sau 6), dintre care una (sau două sau trei) este în mare parte sterilă și redusă la un staminoid abia vizibil; dacă sunt patru sunt didinami . În general, filamentele , de constituție robustă, pubescente sau glabre , sunt adnate la pereții interni ai corolei și opuși petalelor. Anterele sunt uniloculare sau sunt biloculare. Cazurile sunt paralele (sau împrăștiate), egale sau subegale, uneori mucronate minuți la bază; formele sunt liniare-alungite cu peri dens ca perii și fără anexe bazale. Discul de nectar este prezent în mod normal, hipogin și mic. Polen este 3-colpato sau 3-colpoporato cu l ' numit exină ornamentată îngroșat și care înconjoară deschiderile sau are elipsoide forme de tip triporato la tricolpoporato cu 12 structuri pseudo colpate . [2]
- Gineciul este format dintr-un ovar superior bi- carpelar (cu doi carpeluri conate - ovar sincarpian ) și, prin urmare, bilocular. Placerea în general este axială . Fiecare cabană poate conține de la 2 la 10 ouă . Ovulele pot fi anatrope sau campilotrope cu un singur tegument și sunt, de asemenea, tenuinucelate (cu nocella, etapa primordială a ovulului, redusă la câteva celule). [14] Stiloul este unul cu un singur stigmat întreg sau bifid, cu 2 lobi egali sau de cele mai multe ori inegali (cel superior este foarte scurt sau redus).
- Fructele sunt capsule bilobate, de la alungite la elipsoide cu valve care se deschid elastic ( dehiscență loculicidă explozivă [15] ). Suprafața poate fi moale , netedă, fără păr sau pur și simplu pubescentă . Semințele sunt multe (până la 20) și nu sunt înaripate , sunt turtite și cu un funicul persistent ( retinaculul este agățat), sunt, de asemenea, lipsite de tricomi higroscopici . Endospermul este rar sau absent.
Reproducere
- Polenizarea: polenizarea are loc prin insecte ( polenizare entomogamă ), cum ar fi albinele, viespile, molii și fluturi, în timp ce la tropice, de asemenea, prin păsări, cum ar fi colibri ( polenizare ornitogamă ). [9] [10] Articularea lobilor corolei unor specii permite o mișcare de rotație care aduce staminele în contact cu vizitatorii florali ( insecte polenizatoare ). [16]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care cad (după ce au parcurs câțiva metri din cauza vântului - dispersia anemocorei) pe sol sunt dispersate în principal de insecte precum furnicile (diseminarea mirmecoriei ). Sunt posibile și dispersii de către animale ( diseminare zoocorică).
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestei subfamilii este predominant cosmopolită, cu habitate tropicale până la temperate (vezi detaliile de mai jos).
Taxonomie
Potrivit diferiților autori, familia căreia îi aparține această subfamilie include 256 de genuri cu 2.770 de specii [10] sau 220 de genuri cu 4.000 de specii [2] sau în cele din urmă 221 de genuri cu 3.510 specii [1] . Este în principal o familie cu specii tropicale sau subtropicale, dintre care multe sunt folosite ca plante ornamentale. Din punct de vedere taxonomic , este împărțit în 4 subfamilii (inclusiv includerea recentă a Avicennioideae ); subfamilia Acanthoideae caracterizată mai ales prin prezența cistolitelor în frunze (în afară de tribul Acanthaae ) și prin prezența retinaculului în fructe. [17]
Filogenie
Subfamilia , din punct de vedere filogenetic , este caracterizată de două clade cuibărite de bază ( Clada Retinaculată și Clada Cystolith ). Structura filogenetică pentru fiecare trib în detaliu este următoarea (de la cele mai cuibărite la grupurile bazale): [18]
- Andrographideae : tribul este împărțit în două clade . Tribul și toți membrii acestui grup sunt monofiletici . Monofilia este confirmată, în plus față de analiza datelor moleculare ale ADN - ului , chiar și de structura particulară a polenului : cu trei deschideri compuse din zone asociate cu exina foarte ornamentate și îngroșate la marginea deschiderilor compuse sau care acoperă uniform deschidere compusă. [19]
- Barlerieae : monofilia acestui grup este documentată de tipul de analiză filogenetică a nucleelor ADN - ului , dar și de datele morfologice. Tribul poate fi împărțit în două clade : (1) Clada Barleria care se referă în principal la genurile Lumii Vechi și (2) a doua cladă Lepidagathis . Sinapomorfii pentru Barlerieae sunt: o anestivare timpurie (pre-frunze), un aranjament particular al petalelor de pentamer imbricate ("quinconciale") și un anumit tip de polen . [20]
Cele două triburi Andrographideae și Barlerieae formează un „ grup frate ”.
- Whitfieldieae : pentru acest grup sunt propuse următoarele sinapomorfii : [21]
Whitfieldieae este un „ grup frate ” cu grupul Andrographideae + Barlerieae.
- Neuracanthus Nees, 1832 : acest gen cu 20 de specii distribuite în zonele tropicale din Africa și din peninsula arabă până în India aparține cu siguranță subfamiliei acestei intrări, dar nu are încă o anumită poziție în filogenetica Acanthoideae. Poziția sa ca „ grup frate ” al grupului Barlerieae-Andrographideae-Whitfieldieae este slab susținută. Caracteristicile acestor plante sunt (este o sinapomorfie pentru gen) sepalele unite într-un model 3 + 2. [22]
Cele trei triburi tocmai enumerate împreună cu genul Neuracanthus formează un grup bine definit (deși în prezent slab studiat) numit „BAWN”. Caracteristic pentru acest grup sunt higroscopice tricomi asupra semințelor (o posibilă synapormophy pentru acest grup). [22]
- Justicieae : la analizele filogenetice acest trib apare hotărât monofiletic , întrucât monofiletic și bine susținut sunt cele 5 clade interne ale acestuia ( justicioids din Noua Lume , Diclipterinae , descendența Tetramerium și descendența Pseuderanthemum ). Grupul justicioizilor din Lumea Veche este parafiletic . O posibilă sinapomorfie a tribului este morfologia polenului tricolpoporato / esapseudocolpato. O alta ar putea fi anterele monoloculare.
- Ruellieae : monofilia tribului și este puternic susținută de analiza datelor moleculare arată că este formată din 7 clade -sototribù. Următoarele caractere sunt considerate sinapomorfii pentru trib: [23]
- înmugurirea sinistră a corolei ;
- tricomii higroscopici mucilaginoși care acoperă suprafețele semințelor ;
- lobii stigmatului inegali;
- fuziunea Glosarului Botanic # filamentele anterelor .
Cele două triburi Justicieae și Ruellieae formează un „ grup frate ” și sunt „bazale” în comparație cu grupul „BAWN”. Toate împreună formează Clada Cystolith (celulele epidermei frunzelor au ciorchini de calcar [10] ).
- Acantheae : Tribul este monofiletic și este împărțit în doi cadi majori: (1) „clada cu o singură buză” referitoare la Lumea Veche și (2) „clada cu două buze a corolei” referitoare la Lumea Nouă . O sinapomorfie pentru acest trib ar putea fi anterele monoloculare.
Tribul Acantheae , în poziția „bazală”, este un „ grup frate ” pentru restul subfamiliei. Toate triburile subfamiliei formează „Clada Retinaculată” (fructele au un funicul persistent sau un retinacul mai mult sau mai puțin agățat [10] ).
În cadrul Acanthaceae , grupul Acanthoideae reprezintă cu siguranță „nucleul” familiei și sunt „ grupul frate ” al grupului Avicennioideae + Thunbergioideae , lăsând subfamilia Nelsonioideae în poziție bazală. [18]
Vârsta subfamiliei (când s-a separat de restul familiei) poate fi între aproximativ 80 - 70 de milioane de ani în urmă. [2]
Cladograma din partea luată din studiul citat [18] și simplificată, arată cunoștințele filogenetice actuale ale grupului botanic al acestui articol.
Compoziția subfamiliei
Subfamilia este formată din 6 triburi , 13 sub- triburi , aproximativ 170 de genuri și aproximativ 3.500 de specii : [1] [24] [25]
Trib | Subtrib | Genuri și specii | Distribuție | Habitat |
---|---|---|---|---|
Acantheae Dumort. , 1829 | 21 de genuri și aproximativ 480 de specii | Zone mai mult sau mai puțin tropicale atât ale Lumii Noi , cât și ale Lumii Vechi | Tropical și cald / umed | |
Andrographideae Endl. , 1839 | 8 genuri și 84 de specii | Indomalesia | Tropicale sau subtropicale | |
Barlerieae Nees , 1847 | 12 genuri și 401 specii | Aproape cosmopolită ( America , Africa , Asia de Sud și Oceania ) | Zonele calde și tropicale | |
Justicieae Dumort. , 1829 | Diclipterinae Nees , 1832 | 6 genuri și 282 de specii | Lume veche | Zonele calde și tropicale |
Isoglossinae Lindau , 1893 | 9 genuri și 92 de specii | Centura ecuatorială între Africa și America | Tropicale sau subtropicale | |
Justicioizii Lumii Noi (nume provizoriu) | 8 genuri și aproximativ 400 de specii | America | Zonele tropicale sau temperate-calde ale Lumii Noi | |
Justicioizi din Lumea Veche (nume provizoriu) | 10 genuri și 280 de specii | Eurasia, inclusiv Africa și Australia | Zone tropicale sau temperate-calde | |
Descendența pseuderantemului (nume provizoriu) | 17 genuri și aproximativ 200 de specii | Cosmopolit | De la tropical la subtropical | |
Descendența Tetramerium (nume provizoriu) | 23 de genuri și aproximativ 140 de specii | America | Zonele tropicale și subtropicale | |
Ruellieae Dumort. , 1829 | Erantheminae Nees , 1847 | 6 genuri și 53 de specii | Acoperă o gamă care include Africa centrală, Asia de sud, Australia și Oceania | Mai ales tropical |
Hygrophilinae Nees , 1832 | 2 genuri și aproximativ 100 de specii | Acoperă o zonă care include Africa și Asia | Mai ales tropical | |
Mimulopsinae Erin A. Tripp , 2013 | 6 genuri și 14 specii | Africa | Tropical. | |
Petalidiinae Benth. & Hook.f. , 1876 | 8 genuri cu 144 de specii | Africa (în afară de unele specii americane sau asiatice) | Tropical | |
Ruelliinae Nees , 1832 | 9 genuri cu 335 de specii | Subcosmopolit din zonele tropicale și calde (în principal Africa și America ) | Tropical | |
Strobilanthinae T. Anderson , 1866 | 7 genuri cu 351 de specii | Asia | Cald | |
Trichantherinae Benth. & Hook.f. , 1876 | 6 genuri cu aproximativ 40 de specii | America de Sud | Tropicale (tufișuri de păduri tropicale la altitudini mici, sau zone umede și nisipoase). | |
Whitfieldieae Reveal , 2012 | 7 genuri cu aproximativ 30 de specii | Madagascar | Tropicale și calde |
Generi incertae sedis
Studiile asupra acestei subfamilii sunt încă incomplete, iar unele genuri rămân fără o poziție precisă în grup, chiar dacă au caractere morfologice similare celorlalte specii Acanthoideae. Următoarea listă constă din aceste genuri " incertae sedis ". [1] [2] [24] [26]
Tip | Specii | Distribuție |
---|---|---|
Acanthura Lindau, 1901 | O specie: Acanthura mattogrossensis Lindau | Brazilia |
Aphelandrella Mildbr., 1926 | O specie: Aphelandrella modesta Mildbr. | Peru |
Dolichostachys Benoist, 1962 | O specie: Dolichostachys elongata Benoist | Madagascar |
Morsacanthus Rizzini, 1952 | O specie: Morsacanthus nemoralis Rizzini | Brazilia |
Neuracant Nees, 1832 | 20 | Zonele tropicale din Africa și din Peninsula Arabică până în India |
Perenideboli RAM. Goyena, 1911 | O specie: Perenideboles ciliatum Ram.Goyena | Nicaragua (?) |
Pericalypta Beniost, 1962 | O specie: Pericalypta biflora Benoist | Madagascar |
Sphacanthus Benoist, 1939 | 2 | Madagascar |
Vavara Benoist, 1962 | O specie: Vavara breviflora Benoist | Madagascar |
Vindasia Benoist, 1962 | O specie: Vindasia virgata Benoist | Madagascar |
Genuri spontane ale florei italiene
Următoarele specii sunt prezente în flora spontană italiană pentru această subfamilie : [9] [27]
- Tribul Acantheae:
- Acanthus mollis L. - Acantus comun: aceste plante ating o înălțime de 5 - 12 dm; ciclul biologic este peren; forma biologică este hemicriptofita scapoză ( scap H ); tipul corologic este steno-mediteranean - occidental ; habitatul tipic este aridul necultivat și tufișurile; distribuția pe teritoriul italian este în principal relativă la centru și sud până la o altitudine de 700 m slm (această specie este considerată naturală exotică).
- Acanthus spinosus L. - Acant spinos : aceste plante ating o înălțime de 4 - 10 dm; ciclul biologic este peren; forma biologică este hemicriptofita scapoză ( scap H ); tipul corologic este steno-mediteranean - oriental ; habitatul tipic este pădurea, necultivatul și gardul viu; distribuția pe teritoriul italian este în principal relativă la sud până la o altitudine de 400 m slm (această specie este considerată naturală exotică).
Cele două specii descrise mai sus diferă în prezența frunzelor bazale spinoase la A. spinosus (la A. mollis frunzele bazale sunt lipsite de spini).
- Tribul Justicieae:
- Justicia adhantoda L. - Carmantina arborea: este o plantă originară din Asia tropicală cultivată pentru ornamentare și naturalizată în Sicilia .
Unele specii
Tribul Acantheae
Tribul Andrographideae
Tribul Barlerieae
Tribul Justicieae
Sub-tribul Diclipterinae
Sub-tribul Isoglossinae
Noua lume justicioids grup
Grupul justicioizilor din Lumea Veche
Grupul descendenței pseuderantemului
Grup de descendență Tetramerium
Tribul Ruellieae
Sub-tribul Erantheminae
Sub-trib Hygrophilinae
Subtribul Mimulopsinae
Sub-tribul Petalidiinae
Sub-tribul Ruelliinae
Sub-tribul Strobilanthinae
Sub-tribul Trichantherinae
Tribul Whitfieldieae
Notă
- ^ a b c d Olmstead 2012 .
- ^ a b c d și site-ul Angiosperm Phylogeny Website , pe mobot.org . Adus la 11 iunie 2018 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 21 ianuarie 2018 .
- ^ David Gledhill 2008 , p. 33 .
- ^ Denumiri botanice , pe calflora.net . Adus pe 21 ianuarie 2018 .
- ^ a b c Motta 1960 , Vol. 1 - pag. 18 .
- ^ Indici Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium , pe plantsystematics.org . Adus la 11 iunie 2018 (arhivat din original la 24 septembrie 2015) .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus la 11 iunie 2018 .
- ^ a b c Pignatti 1982 , Vol. 2 - pag. 618 .
- ^ a b c d e f Judd et al 2007 , p. 499 .
- ^ eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus pe 12 iunie 2018 .
- ^ eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus pe 12 iunie 2018 .
- ^ eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus pe 12 iunie 2018 .
- ^ a b Musmarra 1996 .
- ^ Judd și colab. 2007 , p. 489 .
- ^ Arborele vieții , pe tolweb.org , p. Brillantaisia. Adus la 11 aprilie 2018 .
- ^ Judd și colab. 2007 , p. 501 .
- ^ a b c McDade și colab. 2008 , p. 1140 .
- ^ McDade și colab. 2008 , p. 1145 .
- ^ McDade și colab. 2008 , p. 1143 .
- ^ Manktelow și colab. 2001 , p. 109 .
- ^ a b McDade și colab. 2008 , p. 1147 .
- ^ Arborele vieții , pe tolweb.org , p. Ruellieae. Adus pe 27 mai 2018 .
- ^ a b The International Plant Names Index , su ipni.org . URL consultato il 12 giugno 2018 .
- ^ The Plant List , http://www.theplantlist.org/ . URL consultato l'11 giugno 2018 .
- ^ The Plant List , http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/ . URL consultato il 12 giugno 2018 .
- ^ Conti et al. 2005 , pag. 45 .
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica , Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales , 2012.
- Judd SW et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora d'Italia. Volume 2 , Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. , Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora , Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 .
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae sl (Lamiales) [ collegamento interrotto ] , in American Journal of Botany , vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Carrie A. Kiel & Kaj Vollesen, Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae): Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation ( PDF ), in Systematic Botany , vol. 30, n. 4, 2005, pp. 834-862.
- Erina A. Tripp & Lucinda A. McDade, A Rich Fossil Record Yields Calibrated Phylogeny for Acanthaceae (Lamiales) and Evidence for Marked Biases in Timing and Directionality of Intercontinental Disjunctions , in Syst. Biol. , vol. 63, n. 5, 2014, pp. 660-684.
- Mariette Manktelow, Lucinda A. McDade, Bengt Oxelman, Carol A. Furness & Mandy-Jane Balkwil, The Enigmatic Tribe Whitfieldieae (Acanthaceae): Delimitation and Phylogenetic Relationships Based on Molecular and Morphological Data , in Systematic Botany , vol. 26, n. 1, 2001, pp. 104-119.
Altri progetti
- Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Acanthoideae
- Wikispecies contiene informazioni su Acanthoideae