Lamioideae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Lamioideae | |
---|---|
Lamium maculatum Tribul Lamieae (Urzică falsă) | |
Clasificarea APG IV | |
Domeniu | Eukaryota |
Regatul | Plantae |
( cladă ) | Angiospermele |
( cladă ) | Mesangiospermele |
( cladă ) | Eudicotiledonate |
( cladă ) | Eudicotiledonate centrale |
( cladă ) | Asterizii |
( cladă ) | Euasteridi I |
Ordin | Lamiales |
Familie | Lamiaceae |
Subfamilie | Lamioideae Harley , 2003 |
Clasificare Cronquist | |
taxon care nu sunt acoperite | |
Trib | |
Lamioideae Harley , 2003 este o subfamilie de dicotiledonate spermatophyte plante care aparțin familia Lamiaceae ( ordinea de lamiales ). [1]
Etimologie
Denumirea subfamiliei derivă din „ genul său de tip ”: Lamium ( tribul Lamieae ). Unul dintre primii cărturari antici care a folosit acest nume a fost Gaius Pliny al II-lea ( Como , 23 - Stabia , după 8 septembrie 79), un scriitor și naturalist latin, care indică și o posibilă etimologie : acest termen derivă dintr-un cuvânt grecesc "laimos „ al cărui sens este„ fălci - gât ”. Dar ar putea deriva și din alte cuvinte grecești : „lamos” (= cavitate mare), sau din numele unei regine libiene „Làmia” . În acest din urmă caz, legătura există deoarece mamele grecești, pentru a-și face copiii să se simtă bine, au descris această regină ca un monstru capabil să le înghită (la fel ca și floarea acestor plante atunci când un bondar intră în tubul corolin în căutare de nectar ) [2] .
Denumirea științifică a subfamiliei a fost definită de botanistul contemporan Raymond Mervyn Harley (1936-) în publicația "Kew Bulletin. Kew, Anglia - 58 (3): 765." din 2003. [3]
Descriere
- Obiceiul de specii ale acestui trib este anuale sau perene erbacee de rizomatoasă sau stoloniferous tip. Copacii mici sunt rareori prezenți. Îmbrăcămintea este pubescentă pentru părul simplu sau este moale- lânoasă. Tulpina are, în general, o secțiune patrulateră datorită prezenței fasciculelor de colenchim plasate în cele patru vârfuri, în timp ce cele patru fețe sunt concave. Spinii sunt rareori prezenți la axilele frunzelor. La unele specii există glande care conțin uleiuri eterice care degajă arome și parfumuri caracteristice. [2] [4] [5] [6] [7] [8]
- Frunzele de -a lungul tulpinii sunt aranjate în sens opus (de obicei două câte două), uneori apar vertical. Ele pot fi atât sesile, cât și pețiolate . Forma este variată: de la lanceolată la ovată cu margini întregi sau variate lobate. Există, de asemenea tipuri de frunze penate .
- Cele Inflorescențele sunt de thyrsoid sau racemose tip și sunt formate prin axilară suprapuse whorls . Fiecare vârful este compus din mai multe flori (de la una la multe) dispuse circular sprijinite pe două bractee cu frunze mari (sau pur și simplu frunze) ușor desprinse de inflorescența reală. Bracteele inferioare sunt largi și în cea mai mare parte similare cu frunzele; alteori, bracteele sunt mai mici decât frunzele. Bractele următorului vertic sunt dispuse alternativ. La unele specii formele bracteelor sunt subulate , la altele bracteele sunt spinoase. Unele brățări pot fi sau nu prezente.
- Florile sunt hermafrodite , zygomorphic (The caliciul este în general actinomorphic ), tetramerii (4-ciclic), adică cu patru verticile ( caliciu - corolă - androecium - Gineceu ) și pentameri (5-mer: a corola și caliciului sunt 5 set oprit). De asemenea, sunt omogami (auto-fertilizatori) și bogați în nectar.
- Formula florală. Pentru familia acestor plante este indicată următoarea formulă florală :
- Calici: caliciul , gamosepalo și mai mult sau mai puțin actinomorf (uneori ușor zigomorf ), este format în mod normal din 5 lobi egali sau subegali, drepți și lanceolați sau chiar triunghiulari și spinoși. Uneori caliciul este slab bilabiat, în acest caz lobii pot fi grupați diferit: 2/3, sau 3/2 sau 3/2 sau 1/4 (în acest din urmă caz lobul posterior este cel mai scurt). Lobii pot ajunge până la 30 la unele specii. Tubul de calice, în formă de tubular în formă de clopot, se poate umfla ușor atunci când fructifică. Suprafața sticlei are 5-10 vene. În interiorul sticlei există câteva cristale prismatice de oxalat de calciu .
- Corola: corola , gamopetala și zigomorfa , are forma unui tub dilatat în partea distală și se termină cu două buze evidente cu 4 - 5 lobi (cu structură 1/3 dacă lobi sunt 4, rar 3/1; dacă lobii sunt 5, atunci structura este 2/3). Buza din spate (de fapt cea superioară) este scurtă sau moderat alungită, în formă de glugă, cu marginea plină sau sângerată (uneori este și mucronat ). Labellum (buza inferioară) este plană și are un rol patent și, în general, este formată din trei lobi cu cel central mai mare; alteori cei trei lobi sunt la fel sau labelul este întreg. Corola poate fi uneori dens pubescentă . Fălcile sunt înconjurate intern (sau nu) de un inel de păr (o caracteristică comună multor „labiați” care are scopul de a împiedica accesul la insecte mai mici care nu sunt potrivite pentru polenizare ) [9] . Culorile sunt roșu-violet, galben sau alb.
- Androceus: androeciul are patru stamine didinamice (cele anterioare sunt mai lungi) toate fertile (cele posterioare sunt rar sterile) și sunt incluse sau proeminente din maxilarele corolei și poziționate sub buza superioară. Filamentele sunt adnate la corolă, paralele, drepte (toate sunt coplanare) și curbate înainte; sunt, de asemenea, păroase sau fără păr . Anterele sunt apropiate între ele în perechi; pot fi atât fără păr (rar), cât și pubescente . Afișajul cazuri sunt 2 (bilocular) și puțin sau bine distincte; sunt, de asemenea, paralele sau strict divergente; dehiscența este longitudinal (rareori este o supapă). Granulele de polen sunt de tip tricolpato sau esacolpato. Nectarul în formă de disc sau lobat este bine dezvoltat.
- Gineceu: a ovar , profund 4-lobate, este superioară formată de două sudate carpele (ovar bicarpellar) și este 4- locular datorită prezenței septuri despărțitoare false în cadrul celor două carpele. Placentation este axial . Ovulele sunt 4 (una pentru fiecare presupusă loculo), au un tegument și sunt tenuinucellati (cu nocella, primordial stadiu ovulului, redus la cateva celule). [10] stiloului inserat la baza ovarului ( stilul ginobasic ) este de tip filiform. Stigmatul este bifid cu lobi egale sau ușor inegale. Stiloul este inclus în tubul corollino.
- Fructul este un schizocarp compus din 4 nuclee uscate sau cărnoase (sau două pentru avortul celorlalți), rotunjite sau chiar înaripate la vârf și uneori plate și / sau trunchiate; suprafața poate fi netedă, fără păr sau pubescentă . Fructele eliberează adesea semințe cu ușurință (sunt fragile).
Reproducere
- Polenizarea: „ polenizarea are loc prin insecte tip Diptera și Himenoptera ( polenizarea entomogamei ). [7] În special, polenizarea are loc prin Bumblebee , dar și albinele . De fapt, corola unora dintre aceste plante este în mod surprinzător conformă cu dimensiunea și structura bondarilor . Când aceste insecte încearcă să intre în tubul corolin pentru a ajunge la nectare (situate la baza androeciei ) cu vibrațiile lor, agită anterele plasate în buza superioară. În acest fel, fac ca polenul plantei să coboare și apoi să adere la spatele lor păros. Vizitând o altă floare, o parte din acest polen va cădea pe stigmat , provocând astfel polenizarea și fertilizarea ulterioară. Aceasta este, fără îndoială, una dintre cele mai interesante relații reciproce dintre lumea animală și lumea plantelor pentru realizarea intereselor reciproce. Totuși, trebuie adăugat că, dacă tubul corolin este prea îngust pentru a colecta nectarul, Bumblebee se deplasează apoi în afara florii și începe să roască baza corolei , atingându-și astfel obiectivul în cele din urmă, într-un mod nenatural: nectarul. [2]
- Reproducere: fertilizarea are loc practic prin polenizarea florilor (vezi mai sus).
- Dispersie: semințele care se încadrează la sol (după ce a fost transportat la câțiva metri de vânt - diseminare anemocora) , în special de tip furnici insecte sunt apoi dispersate (diseminarea myrmecochory ). [11] Semințele au un apendice uleios (elaisomi, substanțe bogate în grăsimi, proteine și zaharuri) care atrage furnicile în timp ce călătoresc în căutarea hranei. [12]
Distribuție și habitat
Distribuția speciilor acestei subfamilii este cosmopolită, cu cele mai variate habitate . Următorul tabel prezintă distribuția diferitelor triburi: [1] [6] [13]
Trib | Distribuție |
---|---|
Gomphostemmateae | Asia de Est (în principal China ). |
Lamieae | Păduri temperate ale lumii vechi ; habitate alpine chiar și la altitudini mari ( Himalaya ); Asia de Vest (în special regiunea Irano-Turanica). |
Leucadeae | Afro-asiatic cu climă caldă (chiar semi-deșertică) și zone montane uscate. |
Leonureae | Eurasiatice (locuri pietroase, păduri sau soluri perturbate de climat temperat). |
Marrubieae | Euromediteraneean cu habitate legate de climă temperată în mare parte și locuri uscate. |
Paraphlomideae | Asia de Est cu habitate tipice ale pădurilor tropicale și subtropicale indoneziene și ale versanților dealurilor sau ale pădurilor montane japoneze. |
Phlomideae | Eurasiatic (până în China) cu habitate temperate calde, dar și tipic pădurilor de la marginea zonelor alpine. |
Pogostemoneae | Eurasiatic (până în China și nu numai) cu habitate temperate până la subtropicale, dar și în pădurile tropicale umede. |
Stachydeae | Eurasiatic cu habitate foarte variate (păduri temperate, alpine, umede, în principal zone uscate de coastă, versanți stâncoși și zone nisipoase deșertice). |
Synandreae | Nord-american (soluri nisipoase sau zone umede sau păduri mezofite sau soluri calcaroase). |
Taxonomie
Familia aparținând subfamiliei ( Lamiaceae ), foarte numeroasă cu aproximativ 250 de genuri și aproape 7000 de specii [4] , are principalul centru de diferențiere din bazinul mediteranean și sunt în mare parte plante xerofile (în Brazilia există și specii de arbori ). Datorită prezenței substanțelor aromatice, multe specii din această familie sunt folosite la gătit ca condiment, în parfumerie, lichior și farmacie. Familia este împărțită în 7 subfamilii ; subfamilia Lamioideae este una dintre ele. [1] [6] [13]
Filogenie
În cadrul familiei, Lamioideae este „ grupul frate ” al subfamiliei Scutellarioideae și împreună ocupă partea cea mai interioară a familiei. [1] Cunoștințele interne ale subfamiliei din ultimii ani s-au îmbunătățit semnificativ datorită studiilor specifice. În general, toate triburile sunt monofiletice , în timp ce mai multe genuri rămân în continuare para - sau polifiletice ( Ballota , Leonotis , Leonurus , Leucas , Phlomis , Sideritis , Stachys , Otostegia , Lagopsis , Lamium , Microtoena , Moluccella , Phlomoides și Thuspeinanta ) și următoarele genurile sunt încă considerate „ incertae sedis ”:
- Betonica L. - Acest gen este considerat în mod tradițional un sinonim al lui Stachys [14] [15] , dar unele specii ( B. alupecuros , B. macrantha , B. macrostachya , B. officinalis și B. scardica ) pe baza ultimelor cercetări filogenetice tipurile cladistice par să dobândească o anumită autonomie într-o cladă a „ grupului frate ” din genul Galeopsis .
- Colquhounia Wall., 1822 - Cele trei specii ale acestui gen din punct de vedere filogenetic sunt foarte apropiate de speciile tribului Gomphostemmateae , dar nu suficient pentru a le descrie în cadrul acestuia.
- Galeopsis L., 1753 - Cele două subgenuri ale acestui grup ( Galeopsis Rchb. Și Ladanum Rchb. ) Formează o cladă bine susținută și, deocamdată, rămân poziționate „în afara” triburilor ca „ grup frate ” al Stachydeae trib împreună cu genul înviat Betonic .
- Holocheila longipedunculata S. Chow (gen monospecific) - Lipsesc date pentru acest gen monospecific ; se deosebește de restul Lamioideae prin ovarul mai puțin adânc lobat și buza superioară a corolei mai scurtă decât alte specii; conform unor autori, ar putea fi plasat aproape de genul Colebrookea (tribul Pogostemoneae ) ca „ grup frate ”.
- Metastachydium sagittatum (Regel) CY Wu & HW Li (gen monospecific) - Lipsesc date fiabile pentru localizarea sa.
- Paralamium gracile Dunn (gen monospecific) - lipsesc anumite date privind localizarea sa; de unii botanici este descris în cadrul tribului Stachydeae , în timp ce pentru alții este mai aproape de tribul Pogostemoneae .
- Roylea cinerea (D. Don) Baill. (gen monospecific) - lipsesc anumite date pentru localizarea sa; pentru moment este inserat (în afara triburilor) în grupul tribului Marrubieae , Lamieae și Leucadeae . [16] [17]
Cladograma laterală, preluată din studiul citat [17] și simplificată, demonstrează structura internă a subfamiliei.
Subfamilia a început să se diversifice acum aproximativ 23 de milioane de ani. [1]
Compoziția subfamiliei
Subfamilia include 10 triburi , 57 de genuri și aproximativ 1190 de specii (există 6 genuri incertae sedis cu 17 specii de adăugat). [1] [6] [13]
Tribul Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist, 2010
Include 3 genuri și 54 de specii:
- Bostrychanthera Benth., 1876 (1-2 specii)
- Chelonopsis Miq., 1865 (13 - 16 specii)
- Zidul Gomphostemma . ex Benth., 1830 (30 - 36 specii)
Tribul Lamieae Coss. & Germ., 1845
Include 4 genuri și 48 de specii:
- Alajja Ikonn, 1971 (3 specii)
- Eriophyton Benth., 1829 (O specie: Eriophyton wallichii Benth. )
- Lamium L., 1753 (41 specii)
- Stachyopsis Popov & Vved., 1923 (3 specii)
Tribul Leucadeae Scheen și Ryding, 2010
Include 6 genuri și aproximativ 165 de specii:
- Acrotom Benth. ex Endl., 1838 (8 specii)
- Isoleucas O. Schwartz, 1939 (2 specii)
- Leonotis (Pers.) R. Br., 1810 (40 specii)
- Leucas Burm. ex R. Br., 1810 (100 specii)
- Otostegia Benth., 1834 (11 specii)
- Rydingia Scheen și VAAlbert, 2007 (4 specii)
Leonureae Tribe Dumort., 1827
Include 6 genuri și aproximativ 60 de specii:
- Chaiturus Ehrh. ex Willd., 1787 (O specie: Chaiturus marrubiastrum (L.) Ehrh. ex Rchb. )
- Lagochilus Bunge ex. Benth., 1834 (Aproximativ 40 de specii)
- Lagopsis Bunge, 1835 (4 specii)
- Leonurus L., 1753 (4 specii)
- Loxocalyx Hemsl., 1890 (2 specii)
- Panzerina Sojak, 1982 (6 specii)
Marrubieae Engl. Tribe , 1892
Include 4 genuri și 70 de specii:
- Ballota L., 1753 (35 specii)
- Marrubium L., 1753 (30 specii)
- Moluccella L., 1753 (4 specii)
- Sulaimania Hedge & Rech.f., 1982 (O specie: Sulaimania otostegioides (Prain) Hedge )
Paraphlomideae trib Bendiksby 2011
Include 3 genuri și 14 specii:
- Ajugoides Makino, 1915 (O specie: Ajugoides humilis (Miq.) Makino )
- Matsumurella Makino, 1915 (5 specii)
- Paraphlomis (Prain) Prain, 1908 (8 specii)
Tribul Phlomideae Mathiesen, 2010
Include 4 genuri și peste 160 de specii (până la aproape 280 conform altor autori ):
- Eremostachys Bunge, 1830 (peste 60 de specii)
- Notochaete Benth., 1829 (Aproximativ 2/5 specii)
- Phlomis L., 1753 (peste 100 de specii)
- Pseudomarrubium Popov, 1940 - (o specie: Pseudomarrubium eremostackydioides Popov )
Pogostemoneae Briq. Trib , 1895
Include 10 genuri și 132 de specii:
- Achyrospermum Blume, 1826 (10 specii)
- Anisomeles R. Br., 1810 (13 specii)
- Colebrookea Sm., 1806 (O specie: Colebrookea oppostifolia Sm. )
- Comanthosphace S. Moore, 1877 (5 specii)
- Craniotome Rchb., 1825 (O specie: Craniotome furcata (Link) Kuntza )
- Eurysolen Prain, 1898 (O specie: Eurysolen gracilis Prain )
- Leucosceptrum Sm., 1805 (3 specii)
- Microtoena Prain, 1889 (Aproximativ 25 de specii)
- Pogostemon Desf., 1815 (71 specii)
- Rostrinucula Kudò, 1929 (2 specii)
Tribul Stachydeae Dumort., 1827
Include 12 genuri și aproximativ 470 de specii:
- Haplostachys (A. Gray) WF Hillebr., 1888 (6 specii)
- Melittis L., 1753 (O specie: Melittis melissophyllum L. )
- Hypogomphia Bunge, 1872 (Aproximativ 4 specii)
- Phlomidoschema (Benth.) Vved., 1941 (O specie: Phlomidoschema parviflora (Benth.) Vved. )
- Phyllostegia Benth., 1830 (25 specii)
- Prasium L., 1753 (O specie: Prasium majus L. )
- Siderita L., 1753 (Aproximativ 100 de specii)
- Stachys L., 1753 (Aproximativ 300 de specii)
- Stenogyne Benth., 1830 (25 specii)
- Suzukia Kudo, 1930 (2 specii)
- Astfelpeinanta T. Durand, 1888 (2 specii)
Trib Synandreae Raf., 1837
Include 5 genuri și 18 specii:
- Brazoria Engelm. & A. Gray, 1845 (2 specii)
- Macbridea Elliott ex Nutt., 1818 (2 specii)
- Physostegia Benth., 1829 (12 specii)
- Synandra Nutt., 1818 (O specie: Synandra hispidula (Michx.) Baill. )
- Warnockia MW Turner, 1996 (O specie: Warnockia scutellarioides (Engelm. & A. Gary) MW Turner )
Generi incertae sedis
Următoarele genuri (6 genuri cu 17 specii) în etapa actuală a descrierii subfamiliei (2015) nu au încă o colocație bine definită: [6] [13]
- Zidul Colquhounia ., 1822 (3 specii) - Distribuție: Himalaya și China .
- Galeopsis L., 1753 (11 specii) - Distribuție: Eurasia temperată.
- Holocheila (Kudo) S. Chow, 1962 (O specie: Holocheila longipedunculata S. Chow ) - Distribuție: China .
- Metastachydium A. Shaw ex CY Wu & HW Li, 1977 (O specie: Metastachydium sagittatum (Regel) CY Wu & HW Li ) - Distribuție: Asia (Centrală)
- Zidul Roylea . ex Benth., 1829 (O specie: Roylea cinerea (D. Don) Baill. ) - Distribuție: Himalaya
- Paralamium Dunn, 1913 (O specie: Paralamium gracile Dunn. ) - Distribuție: China
Genuri și specii ale florei europene
În Europa (și în zona mediteraneană) sunt prezente următoarele genuri și specii:
Trib | Tip | Specii Areal Euro-mediteraneană [18] | Italia specii [19] |
---|---|---|---|
Lamieae | Lamium | 21 | 9 |
Leonureae | Chaiturus | 1 | 1 |
Leonurus | 4 | 1 | |
Marrubieae | Ballota | 27 | 4 |
Marrubium | 43 | 4 | |
Moluccella | 2 | 1 | |
Phlomideae | Eremostachys | 7 | |
Phlomis | 56 | 4 | |
Stachydeae | Melittis | 1 | 1 |
Prasium | 1 | 1 | |
Siderita | Aproximativ 160 | 5 | |
Stachys | Aproximativ 165 | 23 | |
Astfelpeinanta | 1 | ||
Incertae sedis | Galeopsis | 11 | 8 |
Unele specii
Tribul Gomphostemmateae
Tribul Lamieae
Tribul Leucadeae
Tribul Leonureae
Tribul Marrubieae
Tribul Phlomideae
Tribul Pogostemoneae
Tribul Stachydeae
Tribul Synandreae
Notă
- ^ a b c d e f Angiosperm Phylogeny Website , pe mobot.org . Adus pe 14 decembrie 2015 .
- ^ a b c Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 617.
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 14 decembrie 2015 .
- ^ A b c Judd , p. 504.
- ^ Strasburger , p. 850.
- ^ a b c d și Kadereit 2004 , p. 211.
- ^ a b c dipbot.unict.it , https://web.archive.org/web/20160304200501/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Lami_fam.html (Arhivat din original la 4 martie 2016) .
- ^ Pignatti 1982 , Vol . 2 - pag. 437 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 pag. 617.
- ^ Musmarra 1996 .
- ^ Kadereit 2004 , p. 181.
- ^ Strasburger , p. 776.
- ^ A b c d Olmstead în 2012 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus la 15 decembrie 2015 .
- ^ Betonica , pe Lista plantelor . Adus la 15 decembrie 2015 .
- ^ Scheen și colab. 2010 .
- ^ a b Bendiksby și colab. 2011 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org. Adus pe 14 decembrie 2015 .
- ^ Conti și colab. 2005 .
Bibliografie
- F. Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C. Blasi, o listă de verificare a adnotat italiene vasculare Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p. 127, ISBN 88-7621-458-5 .
- Giacomo Nicolini, Motta botanică Enciclopedia. Volumul al doilea, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 617.
- Sandro Pignatti , Flora din Italia. Al doilea volum , Bologna, Edagricole, 1982, p. 448, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Motta botanică Enciclopedia. , Milano, Federico Motta Editor. Volumul 2, 1960, p. 617.
- Eduard Strasburger , Treatise pe Botanică. Al doilea volum, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 850, ISBN 88-7287-344-4 .
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Alfio Musmarra, dicționar botanică, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Clasificarea sinoptică a lamiales 2012.
- Kadereit JW, familiile si Genurile de vasculare Plante, Volumul VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004, p. 219.
- Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist & Olof Ryding, O filogenie actualizată și clasificare a subfamiliei Lamiaceae Lamioideae , în TAXON , vol. 60, n. 2, 2011, pp. 471-484.
- Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert și Charlotte Lindqvist, Filogenetica moleculară, Evoluția caracterului și Clasificarea supragenerică a Lamioideae (Lamiaceae) , în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 97, nr. 2, 2010, pp. 191-217.
Alte proiecte
- Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Lamioideae
- Wikispecies contiene informazioni su Lamioideae
Collegamenti esterni
- Lamioideae IPNI Database