Mirmecofilie

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Colonie de Pseudomyrmex ferrugineus pe Acacia sp.

Mirmecofilia este un termen care indică o relație de simbioză , comensalism sau parazitism cu o comunitate de furnici .
Termenul se poate referi la o varietate de forme de viață, cum ar fi plantele , artropodele și alte organisme.

Numeroase dovezi sugerează că evoluția interacțiunilor mirmecofile a contribuit la succesul ecologic al furnicilor, oferindu-le un avantaj competitiv față de alți prădători de nevertebrate. [1]

Plante mirmecofile

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Plantele mirmecofile .

Au fost descrise peste o sută de genuri de plante mirmecofile (sau mirmecofite).
Printre cele mai bune cunoscute sunt Acacia ( Fabaceae ), Cecropia ( Urticaceae ), Macaranga ( tulichina ), Myristica ( Myristicaceae ), myrmecodia ( Rubiaceae ), Myrmecophila ( Orchidaceae ), Nepenthes ( Nepenthaceae ), Ochroma ( Bombacaceae ), Platycerium ( Polypodiaceae ). [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8]

Stipule spinoase de Acacia cornigera . Corpurile nutritive ale Centurii sunt vizibile pe vârful frunzelor.

Plantele mirmecofile posedă mai multe adaptări structurale care oferă adăpost și hrană furnicilor.
Unele dintre ele au structuri goale particulare, domazie , în care găzduiesc coloniile de insecte. La unele specii, de exemplu Acacia cornigera , aceste cavități se găsesc în interiorul stipulelor spinoase mari, la altele, de exemplu Cecropia pachystachya , în interiorul internodurilor tulpinii; atunci există plante , cum ar fi epifite Myrmecodia și Hydnophytum ( Rubiaceae ), care posedă structuri tuberoase voluminoase, brăzdate de sisteme complexe de tuneluri, reale mușuroaie . [3] [4]
Frunzele unor mirmecofite produc corpuscule nutritive , bogate în material lipo-proteic, care acționează ca hrană pentru furnici [9] ; altele au structuri glandulare specializate, nectarele extrafiorale , așezate pe frunze, tulpini sau crenguțe tinere, capabile să producă nectar pentru hrănirea insectelor. [10] [11]
Furnicile reciprocizează aceste servicii prin garantarea protecției împotriva insectelor fitofage , fertilizarea plantei cu excrementele lor și, în unele cazuri, contribuind la polenizare și dispersarea semințelor .

Artropode mirmecofile

Interacțiunea dintre o furnică și o omidă Lycaenidae .
Furnicile care se hrănesc cu mierea produsă de afide

Majoritatea asocierilor dintre artropode și furnici sunt oportuniste, nespecifice și opționale, ceea ce înseamnă că ambele specii pot supraviețui chiar și fără interacțiune; cu toate acestea, există și cazuri de mutualism sau parazitism obligat, în care artropodele, cel puțin într-o fază a ciclului lor de viață, depind de furnici pentru supraviețuirea lor. Asociațiile obligatorii prezintă o specificitate ridicată, implicând o singură specie sau mai multe specii din același gen de furnici. [12]

Hexapode

O asociere mirmecofilă bine cunoscută este cea a lepidopterelor din familia Lycaenidae . Majoritatea molilor acestei familii contractează asociații, mutualiste sau parazite, obligatorii sau facultative, cu diverse specii de furnici . Atât omizele, cât și pupele acestor molii utilizează semnale chimice sau acustice complexe pentru a condiționa comportamentul furnicilor, oferind protecție împotriva paraziților și prădătorilor. [13] [14] Larvele posedă structuri glandulare care secretă substanțe similare cu feromonii larvelor furnicilor, capabile să condiționeze comportamentul furnicilor prin limitarea agresivității acestora și, prin urmare, inducând toleranță față de gazdă. Unele specii sunt, de asemenea, echipate cu structuri speciale capabile să emită semnale chimice care amintesc furnicile; acest lucru se întâmplă de obicei atunci când larva este hărțuită de paraziți sau prădători. În cele din urmă, în aproape toate Lycaeninae există o structură glandulară specializată, așa-numitul nectar dorsal, care produce substanțe nutritive apreciate de furnici, contribuind decisiv la relația mutualistă. [13]

Asociațiile mutualiste, în care speciile mirmecofile oferă recompense furnicilor în schimbul protecției împotriva paraziților și prădătorilor, au fost descrise și în Rincoti Homotteri , în special printre speciile familiilor Aphididae [15] , Membracidae [16] , Micrococcidae [17] , Pseudococcidae [18] . Toate aceste specii produc o secreție zaharoasă, mierea , foarte apreciată de furnici pentru care reprezintă o sursă de hrană foarte energică [19] ; acestea reciproc favorizează răspândirea homopterilor de la o plantă la alta și protejându-i de prădătorii lor. Comportamentele mirmecofile au fost observate și în unele familii de hemiptere heteroptere ( Miridae [20] , schizopteridae [21] ), dar detaliile precise ale acestei relații sunt slab înțelese.

Gândacii mirmecofili ai familiei Anthicidae imită în mod surprinzător aspectul furnicilor ( mirmecomorfismul ).

Printre gândaci există numeroase organisme mirmecofile, care reprezintă întreaga gamă de interacțiuni posibile. [1] [22] [23] [24] [25] [26] [27]
De exemplu, printre gărgărițe este cunoscut cazul Thalassa saginata , ale cărui larve au o relație obligatorie specifică speciei cu coloniile de Dolichoderus bidens ( Dolichoderinae ). Larvele acestor coccinelide posedă glande care secretă substanțe care sunt atractive pentru furnici și, în plus, compușii cuticulei lor seamănă cu cei ai larvelor furnicilor; acest lucru facilitează integrarea lor în colonie și induce furnicile să le protejeze de paraziți și prădători [24] . Interacțiunile mirmecofile mai puțin complexe sunt cunoscute și pentru adulții altor specii de gărgărițe, care împărtășesc obiceiuri afidofage cu furnicile [25] .
Interacțiuni mirmecofile bazate pe comensalul simplu sau prădarea larvelor și a ouălor observate în schimb în numeroase alte familii de gândaci, cum ar fi Anthicidae , care se disting printr-un aspect izbitor de similar cu cel al aceloriași furnici ( mimica furnicilor ), Brentidae , care se dezvoltă adesea în atacat copaci de furnici din genul Camponotus , Scarabaeidae (p. ex. Cremastocheilus spp.), Histeridae ( Haeterius spp., Sternocoelis spp., Satrapes spp., Mesynodites spp., Paratropus spp.), Carabidae , Lucanidae , Leiodidae , Hydrophilidae Passalidae , Ochodaeidae , Elateridae , Lycidae , Dermestidae , Ptinidae , Nitidulidae , Monotomidae , Phalacridae , Cerylonidae , endomychidae , Colydiidae , Tenebrionidae , Cerambycidae , Curculionidae , Chrysomelidae , Ptiliidae , Pselaphidae și Staphylinidae [22] [23] [26] [27] .

Exemple de mirmecofilie se găsesc, de asemenea, printre Dipterele din Stratiomyidae , Syrphidae , Scatopsidae , Mythicomyiidae , Phoridae , Milichiidae [28] [29] , printre ortopterii din familia Myrmecophilidae [26] și printre Tisanuri din familiile Ateluridae (ex. . Atelura formicaria , Proatelurina pseudolepisma ) și Lepismatidae (ex. Tricholepisma aurea ) [30] .

Asocieri mirmecofile au fost observate și în rândul Collembolae ( Cyphoderidae ) [31] .

Arahnide

La păianjenii din familia Salticidae , mirmecofilia este adesea asociată cu mirmecomorfismul .

Există numeroase exemple de mirmecofilie chiar și printre arahnide , deși natura exactă a interacțiunilor a fost studiată doar la câteva specii. Prezența unor specii în interiorul furnicarilor pare a fi ocazională, în timp ce la alte specii există relații mai clare de comensalism ; în cele din urmă, ciclul de viață al unor specii are loc în întregime în furnici. [32]
La unele specii, mirmecofilia este asociată cu mirmecomorfismul , o formă de mimică caracterizată prin adaptări morfologice care duc la o asemănare marcată cu furnicile. Trebuie remarcat faptul că nu toate speciile mirmecomorfe sunt neapărat mirmecofile.

Speciile mirmecofile se găsesc în cel puțin 12 familii diferite de păianjeni : [32] [33]

Interacțiunile dintre păianjeni și furnici pot fi de diferite tipuri. [34] De exemplu, păianjenul mirmecofil Masoncus pogonophilus trăiește ca un comensal în interiorul coloniilor de Pogonomyrmex badius ( Myrmicinae ), prădând mici coadă și alte microinvertebrate simbionte; impactul acestei interacțiuni asupra echilibrului ecologic al furnicarului este neglijabil [35] . O altă specie mirmecofilă , Gamasomorpha maschwitzi , gazdă a coloniilor de furnici migratoare Leptogenys distinguenda ( Ponerinae ), se comportă ca un cleptoparazit hrănindu-se cu insecte capturate de gazde. [36] Corrinida Attacobius attarum parazitează coloniile Atta sexdens (Myrmicinae) care se hrănesc cu larvele gazdă. [37]
Păianjenii mirmecofili exploatează mecanisme de integrare în colonii de furnici similare cu cele observate la unele specii de insecte, reușind să-și dobândească propriul miros datorită adaptărilor compoziției hidrocarbonate a cuticulei lor. [38] În plus față de mimica chimică, sunt implementate și alte adaptări comportamentale, care prin simularea comportamentului furnicilor, reduc agresivitatea lor față de intrus. [39]

Pe lângă păianjeni, mirmecofilia este prezentă și la unele specii de acarieni oribatide . [40]

Crustacee

Asocierile mirmecofile au fost de asemenea descrise printre crustacee , în special printre izopodele oniscide din familia Platyarthridae (de ex. Platyarthrus hoffmannseggii , P.schoblii ), ai căror membri au fost găsiți în furnicile din numeroase specii aparținând diferitelor genuri. [41] [42] [43] Aceste oniscide sunt adevărați scăpari ai furnicilor, hrănindu-se cu reziduurile organice ale furnicilor, dar ocazional nu disprețuiesc să se hrănească cu mierea afidelor, într-o relație de comensalism cu furnicile. Pe lângă genul Platyarthrus, speciile mirmecofile au fost descrise și în Alloschizidium ( Armadillidiidae ), Exalloniscus ( Oniscidae ), Porcellionides ( Porcellionidae ) și Nagurus ( Trachelipodidae ). [1]

Moluste mirmecofile

Un caz de mirmecofilie a fost de asemenea descris printre moluște : gastropodul Allopeas myrmekophilos ( Achatinidae ) își completează ciclul de viață în coloniile Leptogenys distinguenda , o specie de furnici nomade din subfamilia Ponerinae . Integrarea în colonie, favorizată de secreția de către gastropod a unor substanțe spumoase atractive, este de așa natură încât în ​​timpul migrației coloniei dintr-un loc de reproducere în altul, furnicile muncitoare preiau transportul acestei mici moluște la fel de mult ca acestea cu larvele proprii. [44] [45]

Notă

  1. ^ a b c Holldobler B și Wilson EO, Simbioze cu alți artropode , în The Ants [ link rupt ] , Cambridge, Massachusetts, The Belknap Press of Harvard University Press, 1990, pp. 471-529, ISBN 0674040759 .
  2. ^ Fiala B, Maschwitz U, Pong TY, The association between Macaranga trees and furnici in South-east Asia ( PDF ), in Huxley & Cutler 1991, op.cit , pp. 263-270.
  3. ^ a b Janzen DH, Coevolution of Mutualism Between Ants and Acacias in Central America , in Evolution 1966; 20 (3): 249-275 .
  4. ^ a b Jebb M, Structura cavității și funcția în Rubiaceae tuberoase , în Huxley & Cutler 1991, op.cit , pp. 374-389.
  5. ^ Heil M, Baumann B, Kruger R, Linsenmair KE, Principalii compuși nutritivi din corpurile alimentare ale plantelor furnice de salcâm mexican , în Chemoecology 2004; 14 (1): 45-52 .
  6. ^ O'Dowd DJ, Pearl Bodies of a Neotropical Tree, Ochroma pyramidale: Ecological Implications , în American Journal of Botany 1980; 67 (4): 543-549 .
  7. ^ Heil M, Fiala B, Linsenmair KE, Zotz G, Menke P, Maschwitz U, Food body production in Macaranga triloba (Euphorbiaceae): O investiție în plante în apărarea anti-erbivore prin parteneri de furnici simbiotici , în Journal of Ecology 1997; 85: 847–861 .
  8. ^ Rico-Grey V, Barber JT, Thien LB, Ellgaard EG și Toney JJ, An Unusual Animal-Plant Interaction: Feeding of Schomburgkia tibicinis (Orchidaceae) by Ants , în American Journal of Botany 1989; 76 (4): 603-608 .
  9. ^ Rico-Grey V, Oliveira PS,The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions , Chicago, IL, University of Chicago Press, 2007, pp. 42-51, 101-109.
  10. ^ Koptur S, Nectarine extraflorale de ierburi și copaci: modelarea interacțiunii cu furnicile și parazitoizii , în Huxley & Cutler 1991, op.cit , pp. 213-230.
  11. ^ Heil M, Rattke J, Boland W, Hidroliza postsecretorie a zaharozei nectare și specializarea în mutualismul furnicilor / plantelor , în Science 2005; 308 (5721): 560-563 .
  12. ^ B. Stadler și T. Dixon ,, Mutualism: furnici și partenerii lor de insecte , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
  13. ^ a b Pierce NE, Braby MF, Heath A, Lohman DJ, Mathew J, Rand DB, Travassos MA, The ecology and evolution of furn association in the Lycaenidae (Lepidoptera) ( PDF ), în Revista anuală a entomologiei , vol. 47, 2002, pp. 733-771.
  14. ^ Baumgarten HT & Fiedler K, Parazitoidele omidelor fluture licenide: diferite modele în utilizarea resurselor și impactul lor asupra simbiozei gazdelor cu furnicile , în Zoologischer Anzeiger 236: 167-180 , 1998.
  15. ^ Stadler B, Dixon AFG, Participarea furnicilor la afide: de ce diferite grade de mirmecofilie? , în Ecol. Entomol. 1999; 24: 363–369 .
  16. ^ Morales MA, Mecanisme și dependența densității de beneficii într-un mutualism ant-membracid , în Ecology 2000; 81, 482–489 .
  17. ^ Familia: Micrococcidae , în Scale Insects , Agricultural Service Research, US Department of Agriculture (arhivat din original la 3 octombrie 2009) .
  18. ^ Ho CT, Khoo KC, Parteneri în controlul biologic al dăunătorilor de cacao: mutualism între Dolichoderus thoracicus (Hymenoptera: Formicidae) și Cataenococcus hispidus (Hemiptera: Pseudococcidae) , în Bull Entomol Res 1997; 87: 461-470 .
  19. ^ Bluthgen N, Stork NE și Fiedler K, Control de jos și co-apariție în comunități complexe: mierea și nectarul determină un mozaic de furnică de pădure tropicală ( PDF ), în Oikos 2004; 106: 344-358 (arhivat din original la 29 septembrie 2010) .
  20. ^ Servadei 1972 , p. 306 .
  21. ^ (EN) Family schizopteridae , în Australian Faunal Directory, Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and Arts.
  22. ^ a b Akre RD și Rettenmeyer CW, Comportamentul Staphylinidae asociat cu furnicile armatei (Formicidae: Ecitonini) , în J. Kansas Entomol. Soc. 1966; 39: 745-782 .
  23. ^ a b Bakr RF, Fadl H, Badawy RM, Sharaf MR, Myrmecophile Insecta asociată cu unele specii de furnici (Hymenoptera-Formicidae) în Egipt ( PDF ), în Proc. 2 Inter. Conf. Ent. Soc. Egipt 2007; 1: 207-235 .
  24. ^ a b Orivel J, Servigne P, Cerdan P, Dejean A, Corbara B, The ladybird Thalassa saginata, a obligatory myrmecophile of Dolichoderus bidens ant colonies , in Naturwissenschaften. 2004; 91 (2): 97-100 .
  25. ^ a b Majerus MEN, Sloggett JJ, Godeau JF, Hemptinne JL, Interacțiuni între furnici și gărgărițe afidofage și coccidofage , în Population Ecology 2007; 49 (1): 15-27 .
  26. ^ a b c Navarrete Heredia JL, Gândacii asociați cu furnici Atta și Acromyrmex (Hymenoptera: Formicidae: Attini) , în Trans Am Entomol Soc 2001; 127: 381-429 .
  27. ^ a b Akino T, Camuflaj chimic de gândaci mirmecofili Zyras vine (Coleoptera: Staphylinidae) și Diaritiger fossulatus (Coleoptera: Pselaphidae) pentru a fi integrat în cuibul de Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae) , în Chemoecology 2002; 12: 83–89 .
  28. ^ MG Gardner, K Schönrogge, GW Elmes și JA Thomas, Creșterea diversității genetice ca apărare împotriva paraziților este subminată de paraziții sociali: Microdon mutabilis hoverflies care infestează Formica lemani ant colonii , în Proc. R. Soc. B 7 ianuarie 2007 vol. 274 nr. 1606 103-110 .
  29. ^ Brake I, Prosaetomilichia de Meijere: un sinonim subiectiv junior al lui Milichia Meigen, cu o recenzie filogenetică a grupului de specii myrmecophila (Diptera, Milichiidae) ( PDF ) [ link broken ] , în Tijdschrift voor Entomologie 1999; 142: 31–36 .
  30. ^ Molero-Baltanás R., Gaju-Ricart M., Bach de Roca C, Myrmecophilic Zygentoma (Insecta: Apterygota) from the ibero-balearic fauna [ link rupt ] , în Pedobiologia 2002; 46 (3-4): 284-295 .
  31. ^ Steve Hopkin, The Biology of the Collembola ( PDF ), su nhm.ac.uk , London Natural History Museum.
  32. ^ a b Cushing PE, Myrmecomorphy and Myrmecophily in spiders: a review ( PDF ), Florida Entomologist 1997; 80 (2): 165-193 .
  33. ^ Cushing PE, Spider-Ant Associations: An Updated Review of Myrmecomorphy, Myrmecophily, and Myrmecophagy in Spiders , în Psyche: A Journal of Entomology 2012: 165–193 , 2012. Distribuit sub Creative Commons Attribution License.
  34. ^ Witte, A. Leingärtner, L. Sabab, R. Hashim și S. Foitzik, microcosmosul Symbiont într-o societate de furnici și diversitatea interacțiunilor interspecifice , în Animal Behavior 2008; 76: 1477–1486 , DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.05.010 .
  35. ^ Cushing PE, Descrierea păianjenului Masoncus pogonophilus (Araneae, Linyphiidae), o recoltătoare de furnici mrmecofili , în Journal of Arachnology 1995; (23): 55–59 .
  36. ^ Witte, H. Hänel, A. Weissflog, H. Rosli și U. Maschwitz, Integrarea socială a păianjenului mirmecofil Gamasomorpha maschwitzi (Araneae: Oonopidae) în coloniile armatei din sud-estul Asiei, Leptogenys distinguenda (Formicidae: Ponerinae) , în Sociobiology 1999; 34: 145–159 .
  37. ^ Erthal M Jr. și Tonhasca A. Jr, Attacobius attarum spiders (Corinnidae): prădători mirmecofili ai formelor imature ale furnicii de tăiere a frunzelor Atta sexdens (Formicidae) , în Biotropica 2001; 33: 374–376 .
  38. ^ Nelson XJ, Jackson RR, Edwards GB și Barrion AT, Trăind cu inamicul: păianjeni care imită furnicile țesătoare ( PDF ), în The Journal of Arachnology 2005; 33: 813–819 .
  39. ^ von Beeren C, Hashim R, Witte v, Integrarea socială a unui păianjen mirmecofil nu depinde exclusiv de mimica chimică , în Journal of Chemical Ecology 2012; 38 (3): 262-271 .
  40. ^ F. Ito și G. Takaku, Obligați mirmecofilia într-un acarian oribatid. Simbolion nou al furnicilor din tropicele orientale , în Naturwissenschaften , vol. 81, nr. 4, 1994, pp. 180–182, DOI : 10.1007 / BF01134538 .
  41. ^ Dekoninck W, Lock K și Janssens F, Acceptarea a două specii mirmecofile native, platyarthrus hoffmannseggii (Isopoda: Oniscidea) și Cyphoderus albinus (Collembola: Cyphoderidae) de către antica de grădină invazivă Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) în Belgia (PDF) , în Eur. J. Entomol. 2007; 104: 159–161 .
  42. ^ Tartally A., Horning E. & Espadaler X, Introducerea comună a Platyarthrus schoblii (Isopoda; Oniscidea) și Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) în Ungaria ( PDF ), în Myrmecol. Nachr. 2004: 6: 61-66 .
  43. ^ Elisabeth Hornung E., Vilisics F., Tartally A,Occurrence of Platyarthrus schoblii (Isopoda, Oniscidea) și furnicile sale gazdă în Ungaria ( PDF ), în European Journal of Soil Biology 2005; 41: 129–133 .
  44. ^ Witte V., Janssen R., Eppenstein A. & Maschwitz U., Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), prima moluscă mirmecofilă care trăiește în coloniile armatei ponerine și Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae) , în Insectes Sociaux 49 ( 4): 301-305 , 2002, DOI : 10.1007 / PL00012646 .
  45. ^ (EN) Janssen și R. V. Witte, Allopeas myrmekophilos n. sp., primul melc raportat că trăiește în colonii de furnici ale armatei (Gastropoda: Pulmonata: Subulinidae) , în Archiv für Molluskenkunde , vol. 131, 2002, pp. 211-215, DOI : 10.1127 / arch.moll / 131/2002/211 .

Bibliografie

  • Servadei A, Zangheri S, Masutti L., Entomologie generală și aplicată , Padova, CEDAM, 1972.
  • Huxley CR, Cutler DF,Inter-Plant Interactions , New York, NY, Oxford University Press, 1991, ISBN 0198546394 .

Elemente conexe

Alte proiecte