Țesutul muscular scheletic striat

Țesutul muscular este format din elemente celulare, caracterizate prin capacitatea de a se contracta. De fapt, are un aparat contractil organizat într-un mod mai mult sau mai puțin ordonat în funcție de tipul de țesut muscular examinat. Țesutul muscular este clasificat morfologic în două tipuri:

• Țesut muscular striat
• Țesutul muscular neted

Primul este definit ca striat deoarece, observându-l la microscop, prezintă un bandaj transversal datorat alternanței zonelor luminoase și întunecate, absente în țesutul muscular neted . La rândul său, țesutul muscular striat include țesutul muscular scheletic striat și țesutul muscular striat cardiac (sau miocardic ).

Țesutul muscular scheletic striat

Țesutul muscular scheletat striat formează mușchii introduși pe schelet și reprezintă aproximativ 40% din greutatea corporală a adulților, este cel mai abundent tip de țesut muscular. Este format din fibre musculare striate scheletice, elemente plurinucleare lungi, de formă aproximativ cilindrică, care se formează în timpul vieții intrauterine în urma fuziunii celulelor mononucleare, mioblastele, în timpul procesului de miogeneză . Fibrele musculare striate scheletice sunt dispuse paralel între ele pentru a forma fascicule de fibre musculare, care la rândul lor sunt asociate prin intermediul țesutului conjunctiv pentru a forma mușchiul scheletic.

Componenta stromală a mușchiului este constituită, pornind de la exterior de la epimisiu , o teacă conjunctivă densă care învelește mușchiul în ansamblu și din care se separă și se inserează în interiorul său sepimente conective, înfășurând mănunchiuri de fibre conjunctive și astfel formându-se, perimisiul . La rândul său, aceasta se ramifică în septuri mai subțiri care învelesc fibrele musculare individuale, formând endomisiu . ^[1]

Structura fibrelor musculare striate

Fibra musculară striată este un sincițiu celular caracterizat prin prezența a sute de nuclee dispuse într-o poziție periferică, sub sarcolemă . 60/70% din citoplasma fibrei musculare, numită sarcoplasmă, este ocupată de aparatul contractil. Este aranjat pentru a forma structuri, numite miofibrile , mai mici și de aceeași lungime cu fibra musculară, dispuse paralel una cu alta și cu axa majoră a fibrei. Microscopia optică permite detectarea, pe lângă fâșia transversală marcată, și a unei fâșii longitudinale delicate, datorită tocmai prezenței unui număr mare de miofibrile.

Observând fiecare miofibrilă la microscopul electronic, este posibilă evidențierea unității contractile a țesutului muscular striat, adică sarcomerul . ^[2]

Aparate contractile

Sarcomerul este format din filamente contractile (miofilamente) de două tipuri:

• Filament subțire
• Filament gros

Ele diferă prin mărime și compoziție chimică. De fapt, filamentele subțiri sau filamentele de actină sunt constituite dintr-o axă de susținere formată din actină, au o lungime bine definită (aproximativ 1 µm) și nu se bucură de instabilitate. Actina globulară polimerizează pentru a forma un filament de F-actină (proteină filamentoasă). Două filamente de F-actină sunt înfășurate elicoidal pentru a forma filamentul subțire. Asociate cu filamentele de actină sunt două proteine: tropomiozina și troponina .

Tropomiozina este o proteină filamentoasă asociată cu filamente fine, la locurile care sunt capabile să lege capetele de miozină de actină; de aceea împiedică interacțiunea act-miozină în condiții de repaus.

Troponina, care este în schimb o proteină globoasă formată din 3 domenii:

• TN-C: care are afinitate pentru ionul de calciu
• TN-I: domeniu de legare cu filamentul de actină
• TN-T: porțiune care se leagă de tropomiozină

Din polimerizarea miozinei se formează filamente groase. Miozina polimerizează într-un mod particular, adică coadă-coadă: aliniază cozile, lăsând capetele proeminente. Filamentul gros are, prin urmare, o porțiune centrală netedă, reprezentată de cozile aliniate și o porțiune globulară, dată de setul de capete de miozină la cele două capete ale filamentului.

Organizare în cadrul sarcomerului

Miofibrila are o succesiune regulată de benzi mai mult sau mai puțin refractive, vizibile printr-o examinare a luminii polarizate. Se identifică o bandă mai întunecată, numită banda A și o bandă mai deschisă, numită banda I. În interiorul benzii A, este vizibilă și o zonă centrală mai deschisă, numită banda H care este traversată transversal de o linie mai închisă numită linia M. O linie transversală întunecată împarte banda I exact în jumătate și se numește linia Z.

Sarcomerul este porțiunea miofibrilă între două linii Z consecutive.

Filamentele subțiri se inserează la nivelul liniei Z (datorită prezenței proteinelor care leagă actina, de exemplu 𝛂 actinină ) se deplasează de-a lungul întregii benzi I, intră în banda A și se opresc la începutul benzii H .

Filamentele groase, pe de altă parte, ancorează în corespondența porțiunii sale centrale cu linia M, trec prin întreaga hemibandă H, apoi întreaga bandă A și se opresc la începutul benzii I.

În jurul filamentelor subțiri și groase există o serie întreagă de proteine care servesc la stabilizarea structurii sarcomerului în sine. Nebulina este asociată cu filamentul subțire și determină lungimea acestuia, care este echivalentă cu lungimea proteinei în sine. Se înfășoară în jurul filamentului de actină fără a acoperi siturile de interacțiune de legare a actului-miozină. Titina se găsește la nivelul liniei Z și se extinde până la linia M. Este alcătuită din domenii care pot acționa ca un fel de arc în funcție de starea funcțională (relaxată, contractată, întinsă) a fibrei, astfel evitând alungirea excesivă a sarcomerului. Împreună cu titina și nebulina, găsim o altă proteină, obscurina, dotată și cu activitate protein kinazică, adică capabilă să transducă semnalele mecanice generate de sarcomer. ^[3]

Contracție

Contracția musculară se datorează alunecării către centrul sarcomerului a filamentelor subțiri pe cele groase. În situația contracției maxime, sarcomerul, de fapt, se scurtează, creând o singură zonă suprapusă de filamente subțiri și groase sau o singură bandă A. Cele două proteine ​​implicate direct în mecanismul de contracție musculară sunt actina și miozina.

Mecanismul ciclic de formare și eliberare a punții acto-miozină constă din:

• Faza de odihnă, în care actina și miozina nu sunt legate
• În prezența ionului de calciu troponină-C (TN-C) care determină expunerea siturilor act-miozină, se formează puntea dintre actină și miozină
• Capul miozinei (folosind energia stocată sub formă de tensiune) trage filamentul subțire spre centrul sarcomerului
• Capul miozinei este încărcat cu o nouă moleculă ATP , scăzând astfel afinitatea pe care o are pentru actină și provocând astfel detașarea de ea

Sistemul este gata să repornească ciclul, pentru a menține contracția pentru timpul necesar. Munca efectuată de mușchii scheletici este de obicei intensă pentru o perioadă scurtă de timp. ^[4]

În mușchii striați scheletici, contracția este voluntară, deoarece fibrele musculare sunt inervate de sistemul nervos central (SNC). Neurotransmițătorul mușchilor striați scheletici este acetilcolina .

Eterogenitatea fibrelor musculare scheletice

Există trei tipuri diferite de fibre musculare care diferă unele de altele atât prin morfologie, distincte prin fibrele roșii și albe , cât și prin caracteristicile lor funcționale: fibre lente, fibre rapide și fibre intermediare.

Muschii mai bogați în fibre roșii se contractă mai lent, în timp ce cei în care predomină fibrele albe se contractă mai repede. De fapt, fibrele roșii se caracterizează printr-un metabolism în principal aerob , datorită prezenței numeroase mitocondrii și a unei cantități abundente de mioglobină . Fibrele albe, pe de altă parte, desfășoară un metabolism în principal glicolitic, datorită cantității mari de glicogen prezent în el. Contracția fibrelor roșii se numește tonică și este mai lentă, dar mai rezistentă la oboseală, în timp ce cea a fibrelor albe se numește fazică și se caracterizează printr-o viteză mai mare de contracție, dar o rezistență mai mică. Fibrele intermediare au caracteristici comune între cele roșii și cele albe.

Pe baza caracteristicilor pe care trebuie să le aibă un mușchi, putem găsi diferite tipuri de fibre pentru al compune, chiar dacă fibrele albe sunt predominante în mușchii responsabili de mișcări rapide, cum ar fi în mușchii de mestecat , iar fibrele roșii sunt prezente în principal la mușchii responsabili de postură. ^{[5] [6]}

Proprietățile țesutului muscular

Proprietățile țesutului muscular sunt patru:

• Excitabilitatea sau capacitatea de a răspunde la stimuli
• Contractilitatea sau capacitatea de a scurta activ și de a exercita tensiunea, transmisă prin țesutul conjunctiv
• Extensibilitatea sau capacitatea de a se extinde dincolo de lungimea de repaus
• Elasticitatea sau capacitatea de a reveni la lungimea inițială la sfârșitul fiecărei contracții ^[7]

Regenerarea musculară

Fibra musculară scheletată este un element care, în urma diferențierii, își pierde capacitatea de a efectua mitoza . În urma unei leziuni musculare, fibra musculară striată a scheletului poate muri dacă leziunea este severă și poate fi înlocuită cu țesut cicatricial. Dacă, pe de altă parte, leziunea este limitată la celulele particulare situate între sarcolemă și membrana bazală a fibrei, cu o capacitate proliferativă limitată, acestea sunt capabile să rezolve deteriorarea. Aceste celule se numesc celule satelit .

Regenerarea musculară constă din 5 faze:

• Degenerare: Afectarea musculară duce la necroză rapidă din cauza proteolizei miofibrelor . Moartea celulelor necrotice induce un răspuns inflamator necesar pentru îndepărtarea resturilor celulare și pentru activarea fazei regenerative, deci, a celulelor stem (celule satelit);
• Inflamație: primele celule inflamatorii care ajung la leziune sunt granulocitele neutrofile (un tip de celule albe din sânge ), care sunt necesare pentru îndepărtarea resturilor celulare ale celulelor necrotice care au provocat inflamația. De asemenea, și mai presus de toate, macrofagele joacă un rol important în rezolvarea deteriorării țesuturilor, deoarece facilitează repararea fibrelor deteriorate și contribuie la regenerare prin stimularea activării celulelor satelit. Mai mult, prin eliberarea de citokine antiinflamatorii, ele reglează rezoluția procesului inflamator;
• Regenerare: în această fază, celulele satelit care au fost activate la sfârșitul fazei anterioare, încep să prolifereze pentru a înlocui miofibrele deteriorate;
• Remodelare: constă în remodelarea matricei extracelulare și în angiogeneză (proces care duce la formarea de noi vase de sânge);
• Maturare: Procesul de regenerare musculară se încheie cu reinervarea fibrelor regenerate, care își restabilește astfel funcționalitatea și capacitatea contractilă. ^[8]

Mușchiul scheletic ca organ endocrin

Deși funcția principală a mușchiului schelet striat este de a garanta mișcarea, postura, termoreglarea și respirația , dovezile științifice au condus la considerarea mușchiului schelet striat ca un organ endocrin ; de fapt, factorii produși și secretați de mușchiul scheletic sunt diferiți. Substanțele produse de acestea din urmă au fost indicate cu termenul de miokine.

Miokinele sunt capabile să exercite un efect autocrin , paracrin sau endocrin. Printre miokinele identificate se numără miostatina , ca inhibitor al creșterii musculare; interleukina 6 , IL-6, care este un factor produs de mușchi ca răspuns la diferite tipuri de exerciții fizice, poate exercita atât un efect autocrin (direct asupra mușchiului însuși), paracrin sau endocrin. Intrând în fluxul sanguin , în special, este capabil să ajungă la diferite organe și țesuturi. La nivel sistemic, promovează conversia țesutului adipos alb în țesut adipos maro (procesul de lipoliză adipocitară ), în timp ce local, printre diferitele efecte pe care le provoacă, induc activarea celulelor satelit . Exercițiul este principalul impuls pentru producerea acestor miokine. ^[9]

Tonusului muscular

Un nivel scăzut de contracție este menținut atunci când mușchiul scheletic este în repaus, independent de controlul voluntar al sistemului nervos central (SNC). Aceste contracții nu sunt suficient de puternice pentru a provoca deplasarea sau mișcarea, dar sunt destinate stabilizării capetelor osoase ale articulațiilor . Gândiți-vă doar la mușchii responsabili de menținerea posturii și echilibrului, în care un număr de unități motorii (date de neuronul motor și de fibra pe care o inervează) sunt stimulate suficient pentru a genera tensiunea necesară menținerii poziției corpului. Mușchii au receptori, numiți fusuri neuromusculare, alcătuite din fibre musculare specializate, care sunt sensibile la întinderea pasivă. Acești receptori sunt inervați atât de fibre nervoase sensibile (aferente) care au sarcina de a controla tonusul muscular, cât și de fibre nervoase motorii (eferente). ^[10]

Hipertrofie musculară

Fenomenul cunoscut sub numele de hipertrofie musculară este rezultatul obținut ca urmare a măririi fibrei musculare. Exercițiul fizic, de fapt, crește activitatea fusurilor neuromusculare și întărește tonusul muscular . În urma stimulării repetate, se observă o creștere notabilă a numărului de miofibrile, mitocondrii, concentrația de enzime glicolitice și, prin urmare, a rezervelor de glicogen în fibrele musculare. Creșterea diametrului fibrelor este însoțită de o creștere a cantității de proteine ​​contractile prezente în fibrele musculare, care cresc în volum și, prin urmare, devin hipertrofice. ^[11]

Atrofia musculară

Fenomenul de atrofie musculară este rezultatul reducerii dimensiunii diametrului fibrelor musculare. Este procesul invers al hipertrofiei, care apare ca urmare a lipsei de stimulare pentru o perioadă lungă de timp a fibrelor musculare striate scheletice. Acestea din urmă devin, de fapt, mai mici și mai slabe. Este necesar să se țină acest fenomen sub control, deoarece, deși o hipotrofie inițială este un fenomen reversibil, dacă fibrele musculare mor ele nu pot fi înlocuite, deoarece, dacă leziunea este prea extinsă, celulele satelit, deși cu o capacitate proliferativă care poate fi eficient pentru răni mici, nu este suficient de mare pentru a rezolva leziuni mai grave. Prin urmare, acest eveniment implică și pierderea capacității contractile a mușchiului în sine, care în acest caz nu poate fi recuperată. ^[12]

Sistemul muscular și îmbătrânirea

Înaintarea în vârstă duce la o scădere progresivă a forței și dimensiunii mușchiului schelet striat, fenomen cunoscut sub numele de sarcopenie . Acest fenomen duce la generarea de numeroase efecte precum:

• reducerea diametrului fibrelor musculare, datorită scăderii numărului de rezerve de miofibrile, ATP , glicogen și mioglobină . Rezultatul acestor evenimente duce la pierderea forței musculare și creșterea oboselii timpurii. Toate acestea se întâmplă și în corelație cu activitatea redusă a sistemului circulator care, prin urmare, nu mai este capabilă să transporte oxigen și substanțe trofice către mușchi în mod eficient și rapid în comparație cu un tânăr.
• reducerea disponibilității ionilor Ca2 + a fost identificată ca unul dintre factorii care contribuie la scăderea forței musculare odată cu îmbătrânirea.
• diametrul și elasticitatea mușchilor scheletici scădea ca urmare a fibrozei procesului, adică o creștere a țesut conjunctiv fibros în endomysium și perimysium cu creșterea vârstei.
• rezistența la stres scade, atât datorită tendinței la oboseală rapidă, cât și capacității reduse de a elimina căldura generată în timpul contracției musculare.
• scade eficiența procesului de reparare a fibrelor musculare striate scheletice deteriorate. De fapt, numărul de celule satelit scade progresiv odată cu înaintarea în vârstă, în timp ce țesutul fibros crește. Prin urmare, ca urmare a oricărei leziuni a mușchiului, este dificil să se repare daunele, dar pe de altă parte, țesutul cicatricial tinde să se formeze mai ușor, ceea ce implică pierderea capacității de contracție musculară. ^[13]

Activitate musculară scheletată striată

În timpul contracției mușchilor scheletici, acesta din urmă poate juca un rol agonist, antagonist, sinergic sau fixator. Rolul pe care îl joacă mușchiul scheletic depinde de tipul de mișcare și se poate schimba în timpul acestuia. Un mușchi agonist este un mușchi care efectuează aceeași acțiune ca și altul. Un mușchi antagonist, pe de altă parte, este un mușchi a cărui acțiune este opusă celei a altuia. În timpul flexiei unui mușchi, antagonistul determină extensia, menținând în același timp o tensiune care ajută la controlul vitezei și fluidității mișcării (de exemplu, mușchii bicepsului și tricepsului). Mușchiul sinergic participă cu contracția sa la acțiunea altuia, întărind inserția sau stabilizându-și originea. Mușchii fixatori sau stabilizatori sunt acei mușchi care se contractă izometric creând o bază fixă ​​pe care poate acționa un alt mușchi și, prin urmare, servesc la menținerea stabilă a părții corpului prin care are loc mișcarea. ^[14]

Forma musculară

În funcție de formă, mușchii pot fi clasificați în: panglică, fusiformă, în formă de evantai, peniformă sau circulară. Forma variază în funcție de funcția și locația mușchiului. Mușchii panglicii au fibre musculare dispuse paralel cu axa longitudinală a mușchiului de la un capăt la altul. În mușchii fusiformi, fibrele musculare sunt paralele și converg la unul sau la ambele capete ale unui tendon. Mușchii în formă de evantai au o formă mai mult sau mai puțin turtită, fibrele musculare au o divergență la un capăt, în timp ce la celălalt capăt converg la un tendon de inserție. În mușchii penniformi fasciculele formează un unghi oblic cu tendonul până la linia de tracțiune. Conform organizării fibrelor musculare, mușchii penniformi se împart în: unipennati, bipinnati și multipennati. La unipennati, fibrele musculare sunt dispuse pe aceeași parte a tendonului, în timp ce dacă acestea sunt dispuse pe ambele părți ale tendonului, vorbim despre mușchii penniformi bipinnati. În cele din urmă, se spune că mușchii sunt penniformi cu mai multe puncte dacă tendonul provine din interiorul mușchiului. În mușchii circulari, numiți și sfincterele, fibrele musculare sunt dispuse concentric în jurul unei deschideri centrale sau a unei adâncituri, deci nu există origine sau inserție în segmente scheletice. În acest fel, în urma contracției acestor mușchi, sfincterul se închide, în timp ce relaxarea lor determină deschiderea acestuia. ^[15]

Notă

Bibliografie

• Idelson Gnocchi, Human Histology , 1st edition, ISBN 9788879476546
• Martini, Tallitsch, Nath, EdiSES, Human Anatomy , ediția a VII-a, ISBN 9788833190259
• E.Lloyd DuBrul, Oral Anatomy of Sicher , ediție italiană editată de A.Miani și VF Ferrario, edi-ermes, ISBN 8885019498
• Piccin, Histologia lui Monesi , ediția a VII-a, ISBN 9788829928132
• Luigi Cattaneo, Monduzzi Editoriale, Compendium of human anatomy , ISBN 9788832310221

Anatomy Portal : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de anatomie