Kosmoceratops richardsoni

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Kosmoceratops
コ ス モ ケ ラ ト プ ス ・ リ カ ル ゾ ニ 頭骨 .jpg
Distribuția craniului de K. richardsoni
Starea de conservare
Fosil
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinozauria
Ordin † Ornitischia
Familie † Ceratopsidae
Subfamilie † Chasmosaurinae
Tip † Kosmoceratops
 Sampson și colab. , 2010  
Nomenclatura binominala
† Kosmoceratops richardsoni
Sampson și colab. , 2010

Kosmoceratops (al cărui nume înseamnă „față cu coarne ornamentată” [1] ) este un gen dispărut de dinozaur ceratopsid chasmosaurian care a trăit în Cretacicul târziu , cu aproximativ 76,4-75,5 milioane de ani în urmă ( Campanian ), în America de Nord . Genul conține o singură specie , și anume K. richardsoni , ale cărui exemplare au fost găsite în Utah , în formația Kaiparowits a monumentului național Grand Staircase-Escalante în 2006 și 2007, incluzând un craniu și un schelet postcranian al unui adult și unele sub-parțiale. exemplare adulte. În 2010, exemplarul adult a devenit holotip al noului gen și al speciei Kosmoceratops richardsoni ; denumirea generică, Kosmoceratops înseamnă „față cu coarne ornamentată”, în timp ce numele specific, richardsoni , aduce un omagiu lui Scott Richardson, care a găsit exemplarele cunoscute. Descoperirea a făcut parte dintr-o serie de descoperiri de ceratopsis la începutul secolului XXI, iar Kosmoceratops a fost considerat extrem de important datorită decorării sale elaborate a craniului.

Kosmoceratops avea o lungime estimată de 4,5 metri (15 picioare) și o greutate de 1,2 tone (1,3 tone scurte). La fel ca toate ceratopsidele cunoscute, era un animal cvadrupedal cu un schelet robust. Avea un cioc triunghiular cu vârful ascuțit și un corn de lamă cu vârful turtit. În timp ce în majoritatea ceratopsidelor coarnele supraorbitale (deasupra ochilor) erau orientate înainte sau înapoi, coarnele Kosmoceratops erau pe părțile laterale ale capului. Gulerul era scurt și echipat cu mici ferestre parietale (deschideri pe suprafața gulerului), pe care pe marginea superioară existau zece procese osoase în formă de cârlig, dintre care opt curbate înainte și două îndreptate spre părți , în timp ce de-a lungul laturilor gulerului avea opt epiparietale mai mici, rotunjite sau osteoderme pe fiecare parte. Cu cincisprezece coarne bine dezvoltate și structuri osoase de-a lungul întregului guler, Kosmoceratops poseda craniul cel mai ornamentat din orice specie de dinozaur cunoscută. Kosmoceratops a fost un ceratopsid aparținând subfamiliei Chasmosaurinae și a fost inițial sugerat ca cea mai apropiată rudă a Vagaceratops (care poseda și procese epiparietale curbate înainte pe marginea superioară a gulerului), deși acest lucru este dezbătut, iar unii autori cred că acesta din urmă este mai aproape de Chasmosaurus . Kosmoceratops este, de asemenea, considerat a fi strâns legat de Spiclypeus , care poseda o buclă epiparietală similară.

Studiile de histologie osoasă arată că Kosmoceratops a crescut rapid și a avut un metabolism ridicat, similar cu păsările și mamiferele moderne. Dinții ceratopsidelor au fost adaptați la mărunțirea plantelor fibroase; unele coprolite (bălegar fosilizat) găsite în formațiunea Kaiparowits conțin urme de lemn și ar fi putut fi produse de ceratopside. Au fost propuse mai multe ipoteze cu privire la funcția reală a coarnelor și gulerului ceratopsidelor, inclusiv ca afișaj sexual pentru atragerea unui partener sau intimidarea rivalilor, pentru lupte intraspecifice și pentru recunoașterea speciilor. Formația Kaiparowits datează de la sfârșitul Campanianului și s-a stabilit în Laramidia , un continent insular, când America de Nord a fost împărțită în două subcontinente de vestul Mării Interioare . Acest mediu a fost dominat de vaste zone umede și a sprijinit o faună diversă, inclusiv dinozauri , cum ar fi chasmosaur Utahceratops . Bazându-se parțial pe relația dintre Kosmoceratops și alte hasmosaurine care au trăit în aceeași perioadă, s-a propus ca Laramidia să fie împărțită în „provincii” cu zone endemice separate în care au trăit mai mulți dinozauri (această interpretare sugerează că Kosmoceratops din sud a fost strâns legat de Vagaceratops geografic separați din nord), dar această interpretare a fost contestată.

Descriere

Dimensiuni de K. richardsoni

Se estimează că Kosmoceratops avea 4,5 metri lungime, cântărind 1,2 tone (1,3 tone scurte). La fel ca toate ceratopsidele, era un erbivor cvadrupedal cu o structură robustă a corpului, bazin mare și coadă relativ scurtă. Fălcile aveau rânduri lungi de dinți care formau baterii dentare complexe, potrivite pentru tăiere și mărunțire, în timp ce botul se termina într-un cioc fără dinți, potrivit pentru rupere. [2] [3] Ciocul premaxilar al Kosmoceratopsera era triunghiular, iar cel mai anterior os rostral care îl alcătuia era ascuțit, cu un vârf cârlig care ieșea înainte și în jos. Miezul osos al cornului nazal („baza” osoasă din care a crescut cornul nazal) era destul de neobișnuit printre chasmosaurine, deoarece era asemănător unei lame, cu o bază alungită, îngustă de la o parte la alta și un vârf aplatizat., În o formă generală patrulateră și poziționată relativ sus pe bot. Narisul (deschiderea osoasă a nării ) era diferit de cel al altor ceratopside prin faptul că era înalt, relativ îngust și în formă de elipsă (mai degrabă decât aproape circular), cu o pantă posterioară pronunțată. Ascensorul narial al premaxilei (care se întindea de la fundul cavității nazale până la vârf) a fost, de asemenea, înclinat înapoi, o caracteristică observată și la Anchiceratops și Arrhinoceratops , iar procesul narial care ieșea în spate și peste premaxilla era un pol triunghiular. [3] [4]

Reconstrucție de K. richardsoni

Regiunea din jurul orbitelor era distinctivă; În timp ce majoritatea chasmosaurins aveau coarne orbitale (coarne deasupra orbitelor) orientate înainte sau înapoi, Kosmoceratops și Utahceratops au avut coarne orientate spre părțile laterale ale capului, superficial similare cu cele ale moderne bizon . Cu toate acestea, comparativ cu coarnele scurte și tocite ale Utahceratops , cele ale Kosmoceratops erau mai alungite, subțiri, curbate și ascuțite. Între orbitele de pe acoperișul craniului era o mică cocoașă pronunțată, văzută în alte câteva ceratopside, cum ar fi Diabloceratops . Așa cum este tipic pentru chasmosaurins pe lângă Chasmosaurus , avea o osificare relativ mare și oase piugale („coarnele de pe obraji”). Ferestrele temporale laterale (deschiderile de pe laturile craniului) erau înalte și înguste. [3] [4]

Desenul unui craniu de dinozaur cu multe coarne de sus și lateral
Diagrama craniului în vedere dorsală și laterală

Gulerul parietosquamosal (format din oasele parietal și squamosal) al Kosmoceratops a fost foarte derivat (sau „evoluat”), împărtășind mai multe caracteristici doar cu Vagaceratops . Aceasta include forma gulerului scăzut și larg, cu ferestre mici parietale (deschideri în guler) poziționate sus în guler și prezența a zece episoificări cu cârlig (osificările ornamentale sau osteodermele care au format coroana la marginea dorsală a guler) pe marginea dorsală a gulerului. Cu toate acestea, ornamentarea gulerului Kosmoceratops a fost mai extremă decât cea a Vagaceratops ; lățimea sa era de aproximativ două ori lungimea sa (măsurată pe suprafața osului), cu ferestre parietale mult mai mici și poziționate mai sus și avea epiossificări mai alungite și distincte pe marginea posterioară. Deși hasmosaurinele sunt considerate în mod tradițional ceratopsidele „cu guler lung”, Kosmoceratops avea un guler mai scurt decât lățimea sa între toate hasmosaurinele și posedau cele mai mici ferestre parietale în raport cu suprafața totală a gulerului decât orice alt ceratopsid . Oasele squamosale ale Kosmoceratops erau puternic curbate în vedere laterală și marginile lor laterale erau paralele în vedere dorsală. Oasele parietale nu ieșeau dincolo de squamosali și aveau margini posterioare în formă de V, marginalizarea (o serie de crestături) extinzându-se pe întreaga lor lățime. [3] [4]

Epoxificările oaselor squamosale Kosmoceratops au crescut progresiv în dimensiune spre partea din spate a gulerului. Au existat cinci epiossificări bine dezvoltate pe fiecare parte pe marginea posterioară a gulerului: trei epiparietale curbate înainte (ep. 1-3) pe osul parietal, una epiparietosquamosal (în special) curbată înainte la limita dintre oasele parietale și squamosal și un episquamosal (ex. 1) pe osul scuamos de formă curbată și îndreptat spre lateral. Epiparietalele curbate înainte aveau caneluri proeminente (caneluri), iar bazele lor erau coalizate. Cu cincisprezece epoxificări bine dezvoltate și structuri asemănătoare cornului, Kosmoceratops poseda cel mai ornamentat craniu dintre toți dinozaurii cunoscuți; cornul nazal curios și scăzut, cele două coarne supraorbitale și cei doi epiugali de pe pomeți au fost, de asemenea, adăugați la guler. [3] [4] Specimenul sub-adult UMNH VP 16878, a prezentat același număr și aceeași formă a epoxificărilor holotipului adultului, făcând posibilă distincția etapei de creștere sub-adultă a Kosmoceratops de cea a Utahceratops . [5]

Clasificare

Sunt cunoscute două clade majore (grupuri formate din toți taxonii care au un strămoș comun) dinozaurii ceratopside: Centrosaurinae și Chasmosaurinae , recunoscute în principal pe baza decorării elaborate a gulerelor lor și a poziției coarnelor lor. În 2010, Sampson și colegii săi au plasat Kosmoceratops în acest din urmă grup datorită premaxilei sale care conține o structură narial și un proces triunghiular, precum și prezența unui os squamosal alungit. Analizele lor filogenetice demonstrează că Kosmoceratops este taxonul suror al Vagaceratops , într-o cladă grupată cu alte hasmosaurine derivate care au trăit în Maastrichtianul târziu Campanian și Cretacic târziu , care include și Triceratops , dar nu este strâns legat de Chasmosaurus care pare a fi mai bazal ( sau „primitiv”). [3] În 2011, paleontologul Jordan C. Mallon și colegii săi au găsit un sprijin suplimentar pentru clada care conține Kosmoceratops și Vagaceratops , la fel ca și paleontologii Steven L. Wick și Thomas M. Lehman, în 2013. [6] [7]

În 2011 și 2014, Longrich a declarat că singurele specii de Vagaceratops ar trebui incluse în genul Chasmosaurus , unde au fost localizate inițial (sub numele de Chasmosaurus irvinensis ), în timp ce Kosmoceratops nu ar putea fi grupate îndeaproape cu alți taxoni. [4] [8] În articolul său din 2015, care nu a reușit evaluarea inter pares, Longrich a susținut că similitudinea dintre gulerele celor două se datorează convergenței evolutive , afirmând că cele zece epiossificări de pe spatele C. irvinensis (sau Vagaceratops , care pe vremea când a recunoscut că ar putea fi un gen distinct) au fost găsite pe oasele parietale în timp ce în Kosmoceratops erau situate atât pe oasele parietale, cât și pe cele squamosale. [9] Într-o teză de masterat din 2014, Campbell a afirmat că Sampson și colegii săi au identificat inițial toate cele zece epiparietale de pe marginea posterioară a gulerului specimenului adult ca fiind epiparietale, înainte de a realiza că doar șase dintre ele erau epiparietale după ce au examinat sub -specimen adult, unde suturile dintre oasele parietale și scuamosale au fost cele mai evidente (suturile se fuzionează și devin mai puțin vizibile odată cu vârsta). Sampson si colegii apoi reinterpretată modelul epiossification în Vagaceratops în același mod, dar Campbell a sugerat că a avut patru sau cinci epiparietals în loc, găsindu că a fost taxonul sora lui Chasmosaurus , mai degrabă decât Kosmoceratops. [10] În 2016, Campbell și colegii săi au revalidat această teorie [11], iar în 2019 au considerat că V. irvinensis este o specie de Chasmosaurus . [12]

Într-un extras dintr-o conferință din 2011, paleontologul Denver W. Fowler și colegii săi au sugerat că multe genuri de ceratopside erau pur și simplu morfuri ontogenetice (sau etape de creștere) ale altor genuri și că Kosmoceratops era un stadiu imatur al C. irvinensis (în care ornamentarea gulerul s-a diminuat odată cu înaintarea în vârstă). [13] În 2015, paleontologii Caleb M. Brown și Donald M. Henderson au testat un nou sistem de omologie între epiossificările diferitelor chasmosaurine și au găsit o cladă care conține Kosmoceratops richardsoni și Vagaceratops irvinensis ca taxon suror al tuturor celorlalți chasmosaurins, în contrast la studii anterioare. [14] Într-o carte populară din 2016, paleontologul Gregory S. Paul a sugerat că Kosmoceratops și Vagaceratops nu erau suficient de distincti de Chasmosaurus pentru a-și justifica genul și că speciile lor ar trebui plasate în acesta din urmă (sau, alternativ, ca cele două să fie unite sub genul Kosmoceratops), care ar fi sinonimă cu mai multe chasmosaurines în Chasmosaurus. [2] Majoritatea genurilor de ceratopside sunt în general considerate monotipice (conținând o singură specie). [15]

Craniu de dinozaur cu cioc mare și gât
Cranii Vagaceratops (notați epiossificările curbate de pe guler); este încă dezbătut dacă acest animal a fost strâns legată de Kosmoceratops sau Chasmosaurus
Craniu de dinozaur cu coarne în mai multe vederi
Episificările curbate înainte pe centrul gulerului din Spiclypeus ar putea reprezenta o tranziție la starea observată la Kosmoceratops

În 2016, Mallon și colegii săi au descoperit că Kosmoceratops și Vagaceratops formează o cladă, cu noul gen Spiclypeus ca taxon suror . Desi Mallon si colegii sai au luat act de alegerea unor cercetători pentru gruparea Vagaceratops în Chasmosaurus, dar au considerat curbarea epiossifications prea distinctive, ceea ce sugerează că Spiclypeus ne - ar putea oferi indicii pentru a explica evoluția acestei funcții. Apoi au sugerat că curbura acestor epiossificări a avut loc treptat în descendența care duce la Kosmoceratops , cu partea centrală a gulerului curbată mai întâi, urmată de restul gulerului. Acest proces s-ar fi produs înainte de scurtarea gulerului și constricția ferestrei parietale, deoarece aceste caracteristici erau în starea lor cea mai „primitivă” și nealterate în Spiclypeus . Deși Spiclypeus este aparent o formă de tranziție în acest sens, a trăit în același timp cu Kosmoceratops și, prin urmare, nu ar fi putut fi ancestrală. Următoarea cladogramă se bazează pe analiza realizată de Mallon și colegii (2016): [16]

Ceratopsidae

Centrosaurinae

Chasmosaurinae

Utahceratops gettyi

Pentaceratops sternbergii

Spiclypeus shipporum

Kosmoceratops richardsoni

Vagaceratops irvinensis

Agujaceratops mariscalensis

Suburbii Mojoceratops

Frumos Chasmosaurus

Chasmosaurus russelli

Coahuilaceratops magnacuerna

Anchiceratops ornatus

Regaliceratops peterhewsi

Arrhinoceratops brachyops

Triceratopsini

Istoria descoperirii

Craniu de dinozaur maro cu multe coarne în trei priveliști
Craniul holotip în vedere laterală oblică și dorsală

Din 2000, Muzeul de Istorie Naturală din Utah (UMNH) și Biroul de Administrare a Terenurilor (BLM) au efectuat mai multe investigații paleontologice ale formațiunii Kaiparowits la Grand Staircase - Escalante National Monument din sudul Utah . Acest monument național a fost înființat în 1996, parțial pentru conservarea și studiul fosilelor sale, iar investigațiile efectuate în zonă au condus la descoperirea unei game largi de fosile unice de dinozauri. La aceste expediții au participat și echipe de excavare din alte instituții. Acest efort de colaborare a fost numit Kaiparowits Basin Project. [3] [5] Printre descoperirile raportate de această formațiune au apărut trei noi taxoni ceratopsis , dintre care unul a fost identificat din două locații (localitatea UMNH VP 890 și 951) descoperite de un membru voluntar al echipei de teren a lui Scott Richardson în 2006 și 2007 anotimpuri de săpături. Acest nou specimen a fost menționat preliminar ca „noul taxon al Kaiparowits A” și identificat ca un ceratopsid chasmosaurian într-o carte de simpozion 2010 despre ceratopsis. [5] [17] Fosilele recuperate au fost zburate cu elicopterul către UMNH, unde blocurile au fost pregătite de voluntarii muzeului și apoi reasamblate. [3] [18]

Schema unui schelet de dinozaur pe patru picioare
Diagrama scheletului, cu elementele cunoscute în galben

În 2010, paleontologul Scott D. Sampson și colegii săi au numit acest nou specimen ca un nou gen și o nouă specie, Kosmoceratops richardsoni , cu exemplarul UMNH VP 17000 (din Localitatea VP 890) drept holotip . Denumirea genului , Kosmoceratops , provine din grecescul antic kosmos care înseamnă „decorat” și ceratops care înseamnă „față cu coarne”. Numele specific, richardsoni , aduce un omagiu lui Richardson, care a găsit holotipul și multe alte fosile la Grand Staircase-Escalante. [3] Numele complet poate fi tradus ca „fața decorată cu coarne a lui Richardson”. [1] Holotipul include craniul unui adult aproape complet lipsit de osul predentar (cel mai anterior os al maxilarului) și o mică parte din partea stângă a feței și a gulerului (părți ale osului jugal, squamosal și parietal ), iar botul este ușor îndoit spre dreapta din cauza distorsiunii post mortem (după moarte). O parte considerabilă a scheletului axial (cum ar fi vertebrele și coastele) a fost găsită asociată cu craniul, precum și o parte a bazinului și a unui membru. 45% din scheletul postcranian a fost considerat a fi păstrat, majoritatea fiind încă în pregătire în 2010. [3] [4] [17] Specimenele atribuite acestui taxon includ: UMNH VP 16878, [5] un craniu disarticulat al unui sub-adult (adolescent) aproximativ jumătate din mărimea adultului, lipsind premaxila , rostrul și oasele predentare și UMNH VP 21339, un alt sub-adult sau adult disarticulat. În total, au fost găsite patru exemplare. [3] [5] [19]

Harta desenată care arată locația fosilelor
Harta unde au fost găsite exemplare Kosmoceratops ( ★ ) în cadrul Formației Kaiparowits (verde închis)

Autorii descrierii Kosmoceratops au numit ceilalți doi taxoni ceratopsis cu două noi genuri chasmosaurine: Utahceratops (de asemenea, din Formația Kaiparowits) și Vagaceratops (din Formația Park Dinosaur, a cărei singură specie, C. irvinensis , a fost localizată anterior în interior din genul Chasmosaurus ) în același articol. [3] Aceste genuri, considerate neobișnuite în comparație cu membrii tipici ai grupului lor, au făcut parte dintr-o serie de descoperiri despre ceratopsis la începutul secolului XXI, când au fost numiți mulți noi taxoni dinozauri (un studiu din 2013 a afirmat că jumătate din toate genurile valide au avut a fost numit în 2003, deci acest deceniu a fost numit „renaștere ceratopsidă”). [1] [5] [20] Obiectivul principal al articolului lui Sampson și colegii săi a fost modul în care aceste trei genuri de ceratopside au furnizat noi dovezi pentru a reconstitui paleobiogeografia timpului și locului lor. [3] Într-un comunicat de presă din 2010 care anunța studiul, Sampson a descris Kosmoceratops drept „unul dintre cele mai izbitoare animale cunoscute, cu un craniu uriaș împodobit cu un sortiment de coroane și vârfuri de os” și a considerat Grand Scara-Escalant „unul dintre ultimul mare dinozaur din țară, în mare parte neexplorat. " [1]

În 2017, guvernul SUA a anunțat planuri de reducere a Grand Scării-Escalante (la puțin peste jumătate din dimensiunea sa) și a monumentelor Bears Ears pentru a permite exploatarea cărbunelui și alte dezvoltări energetice pe aceste terenuri. Ceea ce ar reprezenta cea mai mare reducere din zonă a monumentelor naționale americane din istoria Statelor Unite . [21] [22] Sampson, care a supravegheat o mare parte din cercetările timpurii asupra fostului monument, și-a exprimat îngrijorarea că o astfel de mișcare ar amenința descoperirile viitoare de pe sit. Mass-media a subliniat importanța descoperirilor de fosile din zonă, incluzând peste 25 de noi taxoni, în timp ce unele au evidențiat Kosmoceratops drept una dintre cele mai semnificative descoperiri din regiune. [22] [23] [24] [25] Guvernul SUA a fost ulterior dat în judecată de un grup de oameni de știință, conservatori și nativi americani . [21] [24]

Un craniu parțial (catalogat ca CMN 8801) descoperit în 1928 de colecționarul de fosile Charles M. Sternberg în Formația Dinosaur Park din Alberta , Canada , a fost atribuit inițial lui Chasmosaurus russelli în 1940, urmând să fie atribuit lui Chasmosaurus în 1995, deoarece lipsa gulerului care a împiedicat identificarea corectă a speciei căreia îi aparținea. În 2014 (și în 2015, într-un articol care nu a reușit evaluarea de la egal la egal ), paleontologul Nicholas R. Longrich a considerat craniul similar cu cel al Kosmoceratops datorită trăsăturilor botului, deși nările și cornul nazal au fost diferite de cele ale holotip. Prin urmare, Longrich a propus că era o nouă specie de Kosmoceratops, alta decât K. richardsonie , atribuind noul craniu lui K. sp. (de specii incerte). El a găsit prematur să numească o nouă specie, deoarece este de obicei necesar să se analizeze gulerul pentru a diagnostica o nouă specie de ceratopsid și până acum fusese descris doar craniul, ceea ce face dificilă determinarea caracteristicilor și a gamei de variație a speciei. . [4] [9] În 2016, paleontologul James A. Campbell și colegii săi nu au susținut atribuirea specimenului CMN 8801 către Kosmoceratops , deoarece au constatat că caracteristicile pe care s-a bazat au fost influențate de tafonomie (modificările care au loc în timpul degradării și fosilizării) sau a făcut parte din variația individuală dintre exemplarele de Chasmosaurus (deși nu a fost atribuită niciunei specii particulare din gen). [11]

Paleobiologie

Un dinozaur cu coarne mari în postură de odihnă urmărește un dinozaur mic, cu pene
Un Kosmoceratops în timp de odihnă este perturbată de troodontid Talos

Într-o lucrare de masterat din 2013 (rezumată într-o lucrare publicată de mai mulți autori în 2019 [26] ), paleontologul Carolyn Gale Levitt a studiat histologia osoasă lungă a Kosmoceratops (femurul holotipului adult și subadultul sau adultul atribuit specimenului UMNH VP 21339) și Utahceratops , examinând indicatorii de creștere și maturitate a exemplarelor din microstructura lor osoasă (până atunci singurele hasmosaurine prelevate vreodată pentru acest tip de studiu). Țesutul osos avea un număr mare de osteocite (celule osoase) și o rețea densă de vase de sânge , inclusiv canale vasculare orientate radial (vase de sânge care se îndreaptă spre interiorul osului), indicând o creștere rapidă și susținută. Aceste caracteristici indică, de asemenea, că ceratopsisul posedă un metabolism ridicat și erau endotermi homeotermi (sau „cu sânge cald”), cum ar fi păsările și mamiferele moderne. Oasele Kosmoceratops și Utahceratops eșantion de Levitt au aratat nici o dovada de linii de crestere pipernicit (linii anuale de creștere) și în comparație cu Pachyrhinosaurus , Centrosaurus și einiosaurus ceratopsids de nord și de fapt care prezintă linii de creștere, ar putea indica faptul că creșterea oaselor d aceste animale au reacționat la clima, și climatul de habitatului Kosmoceratops și Utahceratops - ar fi permis să susțină o creștere constantă pe tot parcursul anului datorită climei lor din sudul mai temperat. Lipsa liniilor de creștere, cu toate acestea, ne împiedică calcularea cu precizie vârstele de exemplare Kosmoceratops și Utahceratops. Cu toate acestea, Levitt a stabilit că vârsta exemplarelor Kosmoceratops examinate a variat de la sub-adulți la adulți, excluzând ipoteza lui Fowler și a colegilor din 2011 că aceste exemplare reprezentau Vagaceratops juvenil. [19]

Într-o teză de master din 2017, paleontologul Nicole Marie Ridgwell a descris doi coprolite ( balegă fosilă) din formațiunea Kaiparowits care, datorită dimensiunii lor, ar putea aparține unui membru al unuia dintre cele trei grupuri cunoscute de dinozauri erbivori din această formațiune: un ceratopsid (inclusiv Kosmoceratops ), un hadrosaur sau anchilosaur (cel mai rar dintre cele trei grupe). Coprolitele conțineau fragmente de lemn angiospermic (indicând o dietă de tufișuri și arbuști); Deși inițial au existat puține dovezi că unii dinozauri s-au hrănit cu angiosperme, acești coproliti arată că unii dinozauri s-au adaptat să se hrănească cu ei (aceste plante au devenit comune în Cretacicul inferior , diversificându-se oarecum în Cretacicul superior). Coprolitele conțineau, de asemenea, urme de moluște decojite, resturi de insecte și oase de șopârlă care ar fi putut fi ingerate împreună cu materialul vegetal, indicând faptul că dinozaurii erbivori și-ar putea suplimenta dietele cu animale mici pentru a lua un supliment alimentar. Aceste coprolite au fost găsite în apropierea altor coprolite erbivore care conțineau lemn de conifere . Ridgwell a subliniat că anatomia dentară a ceratopsisului și a hadrozaurilor (cu baterii dentare care înlocuiesc în mod constant dinții) s-ar fi putut dezvolta pentru a rupe și distruge cantități mari de plante fibroase. Diferitele diete reprezentate de coprolite ar putea indica o diviziune de nișă ecologică între erbivorii din ecosistemul formațiunii Kaiparowits sau că au existat variații sezoniere în dieta acestor animale. [27]

Funcția gulerului

Cranii de dinozaur cu coarne montate pe un perete
Diverse cranii ceratopside plasate într-un copac filogenetic ; Kosmoceratops centru dreapta (10)

Au fost propuse mai multe funcții pentru guler și coarne ceratopsis, inclusiv utilizarea lor ca instrumente defensive împotriva prădătorilor sau pentru lupte intraspecifice, pentru recunoașterea vizuală între indivizi din aceeași specie și pentru controlul temperaturii, deși l Ipoteza dominantă implică faptul că acestea au fost folosit ca instrument de curte pentru a îmbunătăți succesul reproductiv. Într - un comunicat de 2010 de presă oferind Kosmoceratops, Utahceratops, și Vagaceratops , Sampson a susținut că cele mai multe dintre aceste „caracteristici bizare“ ar fi arme ineficiente împotriva animalelor de pradă, dar ar fi benefic dacă este folosit pentru a intimida sau de a lupta rivalii de același sex și să atragă persoane de opusul sex. [1] În 2011, paleontologii Kevin Padian și John R. Horner au propus că aceste „structuri bizare” din dinozauri (inclusiv coarne, gulere și epoxii) au fost utilizate în principal pentru recunoașterea speciilor (pentru a diferenția speciile simpatric ; specii înrudite) care au trăit în aceeași zonă în același timp) respingând alte ipoteze neacceptate. Au observat că multe ceratopsi mari aveau deschideri mari în gulerele lor, ceea ce făcea structura mai fragilă, făcându-le de puțină utilitate defensivă și că marea varietate a dimensiunii și orientării cornului nu avea o funcție de luptă evidentă. De asemenea, au subliniat că există puține dovezi ale dimorfismului sexual în ceratopsis. [28] Răspunzând lui Padian și Horner în același an, paleontologul Rob J. Knell și Sampson au susținut că, deși recunoașterea speciilor poate fi o funcție secundară a acestor „structuri bizare”, selecția sexuală a fost o explicație mai probabilă, prin intermediul costul ridicat al energiei pentru dezvoltarea și întreținerea unei astfel de structuri spectaculoase, explicând, de asemenea, variabilitatea individuală ridicată în cadrul speciilor. Hanno anche sottolineato che la mancanza di dimorfismo sessuale non preclude l'uso delle corna nelle competizioni intraspecifiche; i bovini maschi usano le loro corna per questo scopo mentre le femmine le usano principalmente per la difesa e solo secondariamente per selezione sessuale. [29]

Nel 2013, i paleontologi David E. Hone e Darren Naish hanno criticato l '"ipotesi del riconoscimento della specie", sostenendo che nessun animale esistente utilizza tali strutture principalmente per il riconoscimento della specie e che Padian e Horner avessero ignorato la possibilità di una reciproca selezione sessuale (in cui entrambi i sessi fossero dotati di ornamenti cranici). Hone e Naish notarono che se lo scopo principale di queste strutture fosse stato il riconoscimento della specie, avrebbero differito maggiormente nella forma di una singola struttura perché le strutture aggiuntive sarebbero state ridondanti a costi aggiuntivi. I ceratopsi, ad esempio, avevano sviluppato corni nasali, corni frontali, sporgenze giuguli, linee mediane arricciate e bordi dentellati, nonché differenze nelle dimensioni del corpo e nelle proporzioni, mentre l'assenza o la presenza di un singolo corno sarebbe stata sufficiente per distinguersi tra specie simpatriche. [30] Nel 2018, il paleontologo Andrew Knapp ei suoi colleghi hanno esaminato se i tratti ornamentali divergenti dei ceratopsi fossero correlati alla simpatria tra due o più specie, come previsto dall'ipotesi del riconoscimento della specie. Scoprirono che i modelli di visualizzazione differivano ampiamente nel complesso, mentre quelli delle specie simpatriche non differivano significativamente da quelli delle specie non simpatriche, concludendo che l'ipotesi non aveva un supporto statistico tra i ceratopsi. [31]

Nel 2015, il biologo Pasquale Raia e colleghi hanno esaminato l'aumento evolutivo della complessità e delle dimensioni degli ornamenti degli animali (come collari, corna e fronzoli ossei) nel tempo, usando come esempio ammoniti , cervi e ceratopsi . La complessità dei fronzoli nei ceratopsi sembrava essere aumentata nelle specie più recenti e Kosmoceratops aveva i più alti valori di dimensioni frattali nel margine del collare (seguito da Styracosaurus , Diabloceratops e Centrosaurus ). Gli autori hanno scoperto che la complessità degli ornamenti cranici aumentò con le dimensioni corporee, suggerendo che l'evoluzione della complessità dell'ornamento era un sottoprodotto della regola di Cope (che postula che il lignaggio di una popolazione tenda ad aumentare le proprie dimensioni corporee durante il suo percorso evolutivo). Sostennero che sebbene le dimensioni della maggior parte degli ornamenti possa essere controllata dalla selezione sessuale (e dal fatto che siano usati per impressionare i rivali o attrarre un compagno, o entrambi), non influenza la complessità e la forma, concludendo che probabilmente sono le dimensioni piuttosto che la forma degli ornamenti che si basa la selezione sessuale. [32]

Paleoecologia

Swampland surrounded by green forest
L'ambiente della Formazione Kaiparowits è stato confrontato con le paludi della Louisiana

Kosmoceratops è noto dalla Formazione Kaiparowits dello Utah, che risale al tardo Campaniano, del Cretaceo superiore, e si presenta in un intervallo stratigrafico che attraversa la parte superiore della sua unità inferiore con la parte superiore della sua unità centrale, in sedimenti risalenti a 76,4-75,5 milioni di anni fa. La formazione si è depositata nella parte meridionale di un bacino (il Bacino Interno Occidentale) sul margine orientale di una massa terrestre nota come Laramidia (un continente insulare costituito da quello che oggi è il Nord America occidentale) entro 100 chilometri (62 miglia) dal Mare Interno Occidentale , un mare poco profondo nel centro del Nord America che divideva il continente (la massa continentale orientale è conosciuta come Appalachia ). [3] [33] [34] Il bacino era ampio, piatto, a forma di mezzaluna e delimitato da montagne su tutti i lati e dal Mare Interno Occidentale a est. [35] La formazione rappresenta un ambiente alluvionale rispetto alla pianura costiera umida, dominata da canali ampi e profondi con sponde stabili e paludi , stagni e laghi perenni delle zone umide. I fiumi scorrevano generalmente a ovest attraversando le pianure e sfociavano nel Mare Interno Occidentale; la regione costiera del Golfo degli Stati Uniti è sta indicata come un buon analogo moderno (così come le attuali paludi della Louisiana ) di quello che era l'habitat della regione. La formazione conserva una gamma diversificata e abbondante di fossili, tra cui animali, piante e palinomorfi continentali e acquatici ( microfossili organici). [18] [36]

Three large horned dinosaurs in a forest, with small feathered dinosaurs in the foreground
Tre ceratopsidi della Formazione Kaiparowits: Utahceratops , Nasutoceratops e Kosmoceratops (con un pachycephalosauro e vari paraviani )

Tra i dinosauri che condividevano il proprio habitat con Kosmoceraops vi erano anche altri ceratopsidi come il chasmosaurino Utahceratops , il centrosaurino Nasutoceratops , e un altro centrosaurino non ancora descritto, un pachycephalosauro indeterminato, l' ankylosauride Akainacephalus , un nodosauride indeterminato, gli hadrosauri Gryposaurus e Parasaurolophus , e un neornithischio basale indeterminato. I teropodi presenti nella zona includono il tyrannosauride Teratophoneus , l' oviraptorosauro Hagryphus , un ornithomimide indeterminato, il troodontide Talos , alcuni dromaeosauridi indeterminati e l'uccello Avisaurus . Altri vertebrati presenti nella formazione includono coccodrilli (come Deinosuchus e Brachychampsa ), tartarughe (come Adocus e Basilemys ), pterosauri , lucertole , serpenti , anfibi , mammiferi e pesci . [35] [37] [38] I due gruppi di vertebrati di grosse dimensioni più numerosi di questa formazioni sono gli hadrosauri ei ceratopsi (questi ultimi rappresentano circa il 14% dei fossili di vertebrati rinvenuti), il che potrebbe indicare la loro abbondanza nella fauna di Kaiparowits o rappresenterebbe un preservation bias (un tipo di bias di campionamento), in cui questi gruppi risultano i più numerosi per via della loro struttura ossea più robusta e che tende a fossilizzarsi più facilmente. [17] All'interno della formazione sono state ritrovate anche uova di dinosauro. [39] Le paludi e le zone umide erano dominate da cipressi alti fino a 30 metri (98 piedi), felci e piante acquatiche tra cui lenticchie d'acqua giganti, lattughe d'acqua e altre angiosperme galleggianti. Le aree asciutte erano dominate prevalentemente da boschi composti da alberi dicotiledoni che potevano raggiungere i 10-20 metri (33-66 piedi) d'altezza e occasionali palme , con un sottobosco ricco di felci. Le aree più lontane dalle zone umide erano dominate da conifere alte fino a 30 metri (98 piedi), con un sottobosco ricoperto di cicadee , piccoli alberi dicotiledoni, cespugli, e presumibilmente felci. [35]

Nel 2010, il paleontologo Michael A. Getty ei suoi colleghi hanno esaminato la tafonomia dell'olotipo e dell'esemplare subadulto UMNH VP 16878 e le circostanze sedimentologiche in cui si sono conservati. L'esemplare olotipo è più o meno articolato ed è stato ritrovato in un' arenaria di silt in un canale di un facies (il record di roccia sedimentaria di un ambiente), il che è coerente con ciò con lo stato della carcassa che è stata probabilmente spazzata via dalla corrente di un fiume, venendo ricoperta molto velocemente dai sedimenti. Gli arti e parte della coda potrebbero essere andati perduti a causa degli spazzini o per la decomposizione prima che la carcassa venisse ricoperta di sedimenti. Le parti mancanti dal lato sinistro del cranio andarono perse per via l' erosione della matrice prima che l'esemplare venisse scoperto. Poiché all'epoca gran parte dello scheletro era ancora in fase di preparazione, i ricercatori non erano in grado di esaminarlo alla ricerca di segni di predazione e saprofagia. L'esemplare subadulto UMNH VP 16878 è stato ritrovato sparso su un'area di 3 metri quadrati, e l'alto grado di disarticolazione e delle parti rotte indicano che l'esemplare si fosse decomposto prima che venisse ricoperto di sedimenti fangosi. [3] [17] Levitt riferì che ogni osso dell'esemplare subadulto o dell'esemplare adulto UMNH VP 21339 sembrava essere stato rotto prima di depositarsi, e la sua matrice è composta da siltite e arenarie , il che suggerisce che lo scheletro si sia depositato e fossilizzato in un ambiente stagnoso . [19]

Paleobiogeografia

Map showing North America divided by the middle by a large sea
Paleomappa del Nord America durante il Campaniano ; Kosmoceratops viveva nel sud di Laramidia (in basso a sinistra).

Sebbene Laramidia rappresentasse solo il 20% di quello che oggi è il Nord America, fu teatro di una notevole radiazione evolutiva dei dinosauri, tra cui i comuni hadrosauri e ceratopsi. È stato ipotizzato che durante il Campaniano e il Maastrichtiano, Laramidia fosse suddivisa in diverse "province" latitudinali di dinosauri o di biomi , il cui confine poteva essere tracciato attorno allo Utah settentrionale e Colorado ; sia hadrosauri sia ceratopsi sono noti sia dal nord sia dal sud del continente, ma differiscono tra loro a livello di genere a specie in base alla latitudine. Questa ipotesi è stata contestata; uno di queste voci contrarie afferma che questi assembramenti di dinosauri nel nord e nel sud durante questo periodo non erano coevi ma riflettono una distribuzione tassonomica nel tempo, il che dà l'illusione di "province" geograficamente isolate e che gli assemblaggi distinti possono essere un artefatto di distorsioni campionarie tra formazioni geologiche. A causa della mancanza di fossili datati della Laramidia meridionale, questa idea è difficilmente testabile, ma le scoperte nella Formazione Kaiparowits hanno permesso di aumentare le nostre conoscenze sui vertebrati fossili della regione durante il Cretaceo superiore. Le radiazioni evolutive dei ceratopsidi sembrano essere state limitate sia nel tempo che geograficamente (il turnover delle specie era elevato, e ognuna di esse prosperava per meno di un milione di anni), e la maggior parte dei taxa sono noti dagli ultimi sedimenti cretacei del Bacino Interno Occidentale, quindi sembra abbiano avuto origine e diversificatosi a Laramidia. [3] [40]

La scoperta di Kosmoceratops e Utahceratops ha notevolmente aumentato il numero di chasmosaurini conosciute dal Bacino Interno Occidentale. Sampson e colleghi hanno interpretato ciò come una delle prove più forti a supporto dell'idea delle "province" dei dinosauri nella loro descrizione del 2010. Hanno, inoltre, sottolineato che, a differenza del Maastrichtiano, il precedente stadio Campaniano aveva un assemblaggio di dinosauri campionato migliore, diversificato e di ampia portata, oltre a dati geografici e stratigrafici più precisi. Le gamme stratigrafiche di Kosmoceratops e Utahceratops mostrano che quest'ultimi vissero nello stesso tempo e probabilmente negli stessi ecosistemi, cosa rara tra i ceratopsidi. Secondo Sampson e colleghi, la datazione geocronologica indica che il breve intervallo geologico conservatosi all'interno della Formazione Kaiparowits era contemporaneo alla Formazione Dinosaur Park dell'Alberta e seguiva altre formazioni nel nord (in particolare la Formazioni Judith River superiore e la Formazione Two Medicine) e nel sud-est (le formazioni Fruitland e Aguja), con una breve durata, una sovrapposizione nel tempo ed un intervallo longitudinale che consente confronti significativi tra di loro. Il fatto che Kosmoceratops e Utahceratops non fossero strettamente correlati tra loro o con Chasmosaurus e Mojoceratops dalla coeva Formazione Dinosaur Park, e che Vagaceratops dall'Alberta si sovrapponesse con Pentaceratops dal Nuovo Messico , sono state citate da Sampson e colleghi come prova contro l'affermazione che gli assemblaggi di dinosauri del nord e del sud non fossero coevi durante questo periodo. [3]

Map showing dinosaur skeletons distributed across western North America
Distribuzione paleobiogeografica dei chasmosaurini in Laramidia durante il tardo Campaniano; K è la Formazione Kaiparowits

Sampson e colleghi affermarono che il loro studio è stato il primo a documentare l' endemismo intracontinentale all'interno di popolazioni di dinosauri (con taxa di chasmosaurini distinti che si trovano contemporaneamente nel nord e nel sud di Laramidia), suggerendo una sequenza di eventi nell'evoluzione dei chasmosaurini che hanno trovato coerenti con le prove filogenetiche, stratigrafiche e biogeografiche. Secondo loro, i chasmosaurini ebbero origine in Laramidia, circa 80-90 milioni di anni fa, e si dispersero su gran parte di questa massa terrestre circa 77 milioni di anni fa. A questo punto, era apparsa una barriera nell'area dello Utah e del Colorado, impedendo agli animali di disperdersi tra la Laramidia settentrionale e meridionale e portando alla creazioni di due "popolazioni" distinte: i chasmosaurini settentrionali e meridionali (e probabilmente ad altri clade animali) evolutesi indipendentemente attraverso vicariato, all'interno di centri di endemismo separati disposti a latitudini, circa 77,0-75,8 milioni di anni fa. Dopo che la barriera si dissolse, circa 75,7 milioni di anni fa, il lignaggio Kosmoceratops (rappresentato da Vagaceratops ) fino ad allora limitato alla Laramidia meridionale si disperse a nord, dando origine a tutti i chasmosaurini successivi, come Anchiceratops e Triceratops . [3]

Sebbene i dinosauri del Campaniano superiore di Laramidia fossero più grandi della maggior parte dei grandi animali moderni (che richiedono grandi spazi per specie a causa delle specifiche esigenze alimentari elevate), Sampson e colleghi hanno scoperto che quest'ultimi avevano bisogno di spazi per specie più piccoli, il che è sconcertante vista l'alta diversità di dinosauri presenti a Laramidia. Sebbene apparentemente abitassero almeno due regioni semi-isolate, non ci sono prove di una barriera di dispersione e le temperature erano meno variabili rispetto ad oggi. I dinosauri sembrerebbero essere stati sensibili alla zonazione latitudinale dell'ambiente (potenzialmente a causa di fisiologie abbassate o ambienti più produttivi), che probabilmente sono persistiti per almeno 1,5 milioni di anni. Le alternative all'esistenza di una barriera includono che le "province" fossero separate da zone di miscelazione faunistica, o che c'era un gradiente continuo o cline per tutta l'altitudine, senza zone endemiche distinte. Le possibili barriere fisiche alla dispersione includono una catena montuosa non identificata da est a ovest, inondando le regioni pianeggianti dal Mare Interno Occidentale (che avrebbe temporaneamente eliminato gli habitat a bassa quota nella Laramidia centrale), o un importante sistema fluviale. Sampson e colleghi hanno ritenuto più probabile che ci fosse stata una barriera paleoclimatica o paleoambientale alla dispersione di questi animali (un'idea supportata da diversi tipi di polline nella Laramidia settentrionale e meridionale), ma ha osservato che sono necessarie ulteriori prove per studiare la natura della separazione tra le province faunistiche di Laramidia. [3]

Nel 2012, il paleontologo Terry A. Gates e colleghi hanno suggerito che l'aumento della biodiversità dei dinosauri nordamericani durante il Campaniano fosse dovuta ad eventi orogenici (che hanno portato a cambiamenti nella crosta terrestre in cui si incontrano le placche continentali ) nel Bacino Interno Occidentale, incluso l'incipiente confluenza tra la settima fascia orogena e la tettonica a zolle su Laramidia, che formò una catena montuosa che isolò popolazioni di ceratopsidi ed hadrosauridi portando alla loro diversificazione. Suggerirono, quindi, che la divisione di Kosmoceratops e Vagaceratops dal clade che includeva Anchiceratops e Triceratops è stata causata da un vicariato o da un evento di dispersione.[41] Dopo aver concluso nel 2014 che Vagaceratops era più strettamente correlato a Chasmosaurus rispetto a Kosmoceratops , Campbell suggerì che Vagaceratops fosse originario della Laramidia settentrionale, ipotizzando che fosse migrato lì da sud, come venne rivendicato da Sampson e colleghi (nominandolo, "faccia cornuta errante", un termine improprio). [1] [10]

Brown skull of a horned dinosaur missing its neck-frill
Esemplare CMN 8801, un cranio parziale dall' Alberta assegnato a Kosmoceratops sp. nel 2014 (che avrebbe importanti implicazioni paleobiogeografiche), ma assegnato a Chasmosaurus nel 2016

Con l'assegnazione nel 2014 del cranio CMN 8801 a Kosmoceratops sp. e la denominazione di una nuova specie di Pentaceratops ( P. aquilonius ), entrambi provenienti dalla Formazione Dinosaur Park dell'Alberta, Longrich ha argomentato contro l'idea di distinte province di dinosauri del nord e del sud, poiché i due generi erano ora conosciuti sia dal sud-est che dal nord del Nord America. Poiché gli animali del nord differivano dalle loro controparti meridionali, accettò fosse presente un significativo endemismo durante il Campaniano, ma scoprì che i lignaggi dei dinosauri erano in grado di disperdersi per lunghe distanze e non erano vincolati da barriere geografiche, clima o flora, ma l'endemismo invece era il risultato di popolazioni consolidate (e adattate localmente) che escludevano i dinosauri migranti attraverso la competizione. [4] Nel 2016, Campbell e colleghi hanno assegnato CMN 8801 a Chasmosaurus e sostennero l'idea che Kosmoceratops fosse limitato alla Laramidia meridionale. [11] Lo stesso anno, Mallon e colleghi scoprirono che P. aquilonius era un nomen dubium non valido (nome incerto) e concordarono con l'ipotesi di una barriera di dispersione tra il nord e il sud della Laramidia. Essi suggerirono che la stretta relazione tra Kosmoceratops e Spiclypeus del Montana nel nord indicava che vi era stata una connessione geografica di breve durata, tra le due province. [16]

Nel 2016, il paleontologo Spencer G. Lucas ei suoi colleghi criticarono l'idea della provincialità dei dinosauri nel nord e nel sud del Laramidia, e definirono la causa dell'endemismo tra i vertebrati non-dinosauri debole, e quella dei dinosauri problematica, poiché sono stati usati principalmente alcuni taxa di chasmosaurini per identificarlo. Respinsero l'idea dell'endemismo e della provincialità dei dinosauri per via di alcuni problemi sorti con il campionamento (l'impressione che i dinosauri si siano diversificati durante il Campaniano è il risultato della densa documentazione fossile di questo periodo), una mancanza di barriere topografiche che avrebbero diviso le province (Gates e colleghi avevano presumibilmente frainteso gli effetti topografici dell'orogenesi su Laramidia), la mancanza di differenze climatiche o nella vegetazione significative, le decisioni tassonomiche che erano state coinvolte nella percezione dell'idea, la diacronità (differenza di età) della maggior parte dei complessi fossili che ne impediscono l'uso nelle analisi biogeografiche e che le conclusioni di coloro che sostengono l'idea non sono uniformi e compromettono le loro argomentazioni. Ad esempio, hanno sottolineato che, contrariamente a quanto affermato da Sampson e colleghi, Kosmoceratops e Utahceratops non erano contemporanei a Vagaceratops (che era più giovane) e tutti erano più vecchi di Pentaceratops . Lucas e colleghi hanno ammesso che era presente un leggero endemismo che non poteva essere giustificato dai pregiudizi del campionamento, ma hanno concordato con Longrich che ciò potrebbe essere dovuto alla competizione o alla specializzazione nella dieta degli animali. [42]

Nel 2017, Fowler ha sottolineato che l'età della Formazione Kaiparowits utilizzata da Sampson e colleghi per dimostrare che Kosmoceratops e Utahceratops fossero coevi con i chasmosaurini di altre formazioni settentrionali, era stata calibrata diversamente da quelle delle altre formazioni. Quando venne ricalibrata secondo gli stessi standard, venne dimostrato che la sovrapposizione stratigrafica tra questi taxa non era stata riconosciuta. Invece, solo la parte inferiore della Formazione Kaiparowits si sovrappone alla Formazione Dinosaur Park. Tuttavia, questa parte della formazione non contiene Kosmoceratops e Utahceratops , mentre resti frammentari suggeriscono che alcuni taxa erano condivisi tra le formazioni di questo intervallo. Fowler trovò quindi più probabile che le differenze nei taxa di dinosauri tra le formazioni fossero dovute al campionamento di diversi livelli stratigrafici, piuttosto che alla segregazione biogeografica, una spiegazione ritenuta più probabile anche per le differenze tra la Formazione Kaiparowits e le formazioni Fruitland e Kirtland. [34]

Note

  1. ^ a b c d e f Amazing horned dinosaurs unearthed on "lost continent" , su University of Utah News , 2010. URL consultato il 3 luglio 2019 (archiviato dall' url originale il 22 febbraio 2011) .
  2. ^ a b GS Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , 2ª ed., Princeton, Princeton University Press, 2016, pp. 285–286, 296, ISBN 978-0-691-16766-4 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s SD Sampson, MA Loewen, AA Farke, EM Roberts, CA Forster, JA Smith, AL Titus e A. Stepanova,New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism , in PLoS ONE , vol. 5, n. 9, 2010, pp. e12292, Bibcode : 2010PLoSO...512292S , DOI : 10.1371/journal.pone.0012292 , PMC 2929175 , PMID 20877459 .
  4. ^ a b c d e f g h NR Longrich, The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography , in Cretaceous Research , vol. 51, 2014, pp. 292-308, DOI : 10.1016/j.cretres.2014.06.011 .
  5. ^ a b c d e f M. Loewen, AA Farke, SD Sampson, MA Getty, EK Lund e PM O'Connor, Ceratopsid dinosaurs from the Grand Staircase of Southern Utah , in Titus, A. e Loewen, M. (a cura di), At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah , Bloomington, Indiana University Press, 2013, pp. 488-503, ISBN 978-0-253-00883-1 .
  6. ^ JC Mallon, R. Holmes, DA Eberth, MJ Ryan e JS Anderson, Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta , in Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 31, n. 5, 2011, pp. 1047-1071, DOI : 10.1080/02724634.2011.601484 .
  7. ^ SL Wick e TM Lehman, A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny , in Naturwissenschaften , vol. 100, n. 7, 2013, pp. 667-682, Bibcode : 2013NW....100..667W , DOI : 10.1007/s00114-013-1063-0 , PMID 23728202 .
  8. ^ NR Longrich, Titanoceratops ouranos , a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico , in Cretaceous Research , vol. 32, n. 3, 2011, pp. 264-276, DOI : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 .
  9. ^ a b NR Longrich, Systematics of Chasmosaurus – new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy , in F1000Research , vol. 4, 2015, p. 1468, DOI : 10.12688/f1000research.7573.1 .
  10. ^ a b JA Campbell, A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada , Carleton University, 2014, DOI : 10.22215/etd/2014-10978 . URL consultato il 30 giugno 2019 (archiviato dall' url originale il 30 giugno 2019) .
  11. ^ a b c JA Campbell, MJ Ryan, RB Holmes, CJ Schröder-Adams e MC Mihlbachler,A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada , in PLOS ONE , vol. 11, n. 1, 2016, pp. e0145805, Bibcode : 2016PLoSO..1145805C , DOI : 10.1371/journal.pone.0145805 , PMC 4699738 , PMID 26726769 .
  12. ^ JA Campbell, MJ Ryan, CJ Schröder-Adams, RB Holmes e DC Evans, Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta , in Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology , vol. 7, 2019, pp. 83-100, DOI : 10.18435/vamp29356 .
  13. ^ DW Fowler, J. Scanella e JR Horner, Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference , in Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts Book , 2011, p. 111A.
  14. ^ CM Brown e DM Henderson, A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in Ceratopsidae , in Current Biology , vol. 25, n. 12, 2015, pp. 1641-1648, DOI : 10.1016/j.cub.2015.04.041 , PMID 26051892 .
  15. ^ TM Lehman, SL Wick e KR Barnes, New specimens of horned dinosaurs from the Aguja Formation of West Texas, and a revision of Agujaceratops , in Journal of Systematic Palaeontology , vol. 15, n. 8, 2016, pp. 641-674, DOI : 10.1080/14772019.2016.1210683 .
  16. ^ a b JC Mallon, CJ Ott, PL Larson, EM Iuliano, DC Evans e AR Evans,Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a boldly audacious new chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA , in PLOS ONE , vol. 11, n. 5, 2016, pp. e0154218, Bibcode : 2016PLoSO..1154218M , DOI : 10.1371/journal.pone.0154218 , PMC 4871577 , PMID 27191389 .
  17. ^ a b c d MA Getty, MA Loewen, E. Roberts, AL Titus e SD Sampson, Taphonomy of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase – Escalante National Monument, Utah , in New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Bloomington, Indiana University Press, 2010, pp. 478-494, ISBN 978-0-253-35358-0 .
  18. ^ a b SD Sampson, Dinosaurs of the lost continent , in Scientific American , vol. 306, n. 3, 2012, pp. 40-47, Bibcode : 2012SciAm.306c..40S , DOI : 10.1038/scientificamerican0312-40 , ISSN 0036-8733 ( WC · ACNP ) , JSTOR 26014255 , PMID 22375321 .
  19. ^ a b c CG Levitt, Bone histology and growth of chasmosaurine ceratopsid dinosaurs from the late Campanian Kaiparowits Formation, Southern Utah , University of Utah, 2013. URL consultato il 25 giugno 2019 (archiviato dall' url originale il 14 luglio 2017) .
  20. ^ P. Dodson, Ceratopsia increase: history and trends , in Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 50, n. 3, 2013, pp. 294-305, Bibcode : 2013CaJES..50..294D , DOI : 10.1139/cjes-2012-0085 .
  21. ^ a b R. Gonzales, K. Siegler e C. Dwyer, Trump orders largest national monument reduction In US history , in NPR.org , 2017. URL consultato il 25 giugno 2019 ( archiviato il 5 luglio 2019) .
  22. ^ a b M. Finnegan, Remarkable dinosaur discoveries under threat with Trump plan to shrink national monument in Utah, scientists say , in Los Angeles Times , 2017. URL consultato il 24 giugno 2019 ( archiviato il 25 giugno 2019) .
  23. ^ E. Panciroli, Why are palaeontologists suing Trump? , in The Guardian , 2017. URL consultato il 25 giugno 2019 ( archiviato il 31 maggio 2019) .
  24. ^ a b M. Wei-Haas, What shrinking fossil-rich national monuments means for science , su Smithsonian Magazine , 2017. URL consultato il 24 giugno 2019 ( archiviato il 24 giugno 2019) .
  25. ^ C. Gramling, Science and politics collide over Bears Ears and other national monuments , in Science , 2017, DOI : 10.1126/science.aal1122 . URL consultato il 26 giugno 2019 ( archiviato il 26 giugno 2019) .
  26. ^ BP Hedrick, E. Goldsmith, H. Rivera-Sylva, AR Fiorillo, AR Tumarkin-Deratzian e P. Dodson, Filling in gaps in the ceratopsid histologic database: histology of two basal centrosaurines and an assessment of the utility of rib histology in the Ceratopsidae , in The Anatomical Record , 2019, p. 40, DOI : 10.1002/ar.24099 , PMID 30773832 .
  27. ^ NM Ridgwell, Description of Kaiparowits coprolites that provide rare direct evidence of angiosperm consumption by dinosaurs , in Museum and Field Studies Graduate Theses & Dissertations , 2017. URL consultato il 30 giugno 2019 (archiviato dall' url originale il 30 giugno 2019) .
  28. ^ K. Padian e JR Horner, The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? , in Journal of Zoology , vol. 283, n. 1, 2011, pp. 3-17, DOI : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
  29. ^ RJ Knell e S. Sampson,Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner ( PDF ), in Journal of Zoology , vol. 283, n. 1, 2011, pp. 18-22, DOI : 10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x . URL consultato il 25 giugno 2019 ( archiviato il 22 luglio 2018) .
  30. ^ DWE Hone e D. Naish, The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs , in Journal of Zoology , vol. 290, n. 3, 2013, pp. 172-180, DOI : 10.1111/jzo.12035 .
  31. ^ A. Knapp, RJ Knell, AA Farke, MA Loewen e DWE Hone,Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution , in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 285, n. 1875, 2018, p. 20180312, DOI : 10.1098/rspb.2018.0312 , PMC 5897650 , PMID 29563271 .
  32. ^ P. Raia, F. Passaro, F. Carotenuto, L. Maiorino, P. Piras, L. Teresi, S. Meiri, Y. Itescu, M. Novosolov, MA Baiano, R. Martinez e M. Fortelius, Cope's rule and the universal scaling law of ornament complexity , in The American Naturalist , vol. 186, n. 2, 2015, pp. 165-175, DOI : 10.1086/682011 , PMID 26655146 .
  33. ^ EM Roberts, AL Deino e MA Chan, 40 Ar/ 39 Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin , in Cretaceous Research , vol. 26, n. 2, 2005, pp. 307-318, DOI : 10.1016/j.cretres.2005.01.002 .
  34. ^ a b DW Fowler e William O. Wong,Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America , in PLOS ONE , vol. 12, n. 11, 2017, pp. e0188426, Bibcode : 2017PLoSO..1288426F , DOI : 10.1371/journal.pone.0188426 , PMC 5699823 , PMID 29166406 .
  35. ^ a b c SD Sampson, MA Loewen, EM Roberts e MA Getty, A new macrovertebrate assemblage from the Late Cretaceous (Campanian) of Southern Utah , in Titus, A. e Loewen, M. (a cura di), At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah , Bloomington, Indiana University Press, 2013, pp. 599-622, ISBN 978-0-253-00883-1 .
  36. ^ EM Roberts, SD Sampson, AL Deino, SA Bowring e S. Buchwaldt, The Kaiparowits Formation: a remarkable record of Late Cretaceous terrestrial environments, ecosystems, and evolution in Western North America , in Titus, A. e Loewen, M. (a cura di), At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah , Bloomington, Indiana University Press, 2013, pp. 85-106, ISBN 978-0-253-00883-1 .
  37. ^ AL Titus, JG Eaton e J. Sertich, Late Cretaceous stratigraphy and vertebrate faunas of the Markagunt, Paunsaugunt, and Kaiparowits plateaus, southern Utah , in Geology of the Intermountain West , vol. 3, 2016, pp. 229-291, DOI : 10.31711/giw.v3i0.10 .
  38. ^ JP Wiersma e RB Irmis,A new southern Laramidian ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah, USA , in PeerJ , vol. 6, 2018, p. 76, DOI : 10.7717/peerj.5016 , PMC 6063217 , PMID 30065856 .
  39. ^ SE Oser, Campanian ooassemblages within the Western Interior Basin: eggshell from the Upper Cretaceous Kaiparowits Formation of Grand Staircase-Escalante National Monument, UT , Boulder, Department of Museum and Field Studies, University of Colorado, 2018. URL consultato il 5 luglio 2019 (archiviato dall' url originale il 5 luglio 2019) .
  40. ^ SD Sampson e MA Loewen, Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs. (Ornithischia: Ceratopsidae) , in New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Bloomington, Indiana University Press, 2010, pp. 405-427, ISBN 978-0-253-35358-0 .
  41. ^ TA Gates, A. Prieto-Márquez, LE Zanno e P. Dodson,Mountain building triggered Late Cretaceous North American megaherbivore dinosaur radiation , in PLoS ONE , vol. 7, n. 8, 2012, pp. e42135, Bibcode : 2012PLoSO...742135G , DOI : 10.1371/journal.pone.0042135 , PMC 3410882 , PMID 22876302 .
  42. ^ SG Lucas, RM Sullivan, A. Lichtig e S. Dalman, Late Cretaceous dinosaur biogeography and endemism in the Western Interior basin, North America: A critical re-evaluation , in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , vol. 71, 2016, pp. 195-213.

Bibliografia

  • Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, Alan L. Titus (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLoS ONE 5 (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292.

Altri progetti

Collegamenti esterni

Estratto da " https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Kosmoceratops_richardsoni&oldid=122397796 "