Plasmodesma

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Structura plasmodesmei

Plasmodesmele sunt structuri tipice ale celulelor vegetale . Acestea sunt canale citoplasmatice din peretele celular care leagă celulele vecine permițând comunicarea și transportul.

Peretele celular nu este continuu: există zone în care nu se depune material între două celule, prin urmare cele două celule vecine pot comunica prin trecerea citoplasmei și a moleculelor precum apa, ionii, ARN-ul, proteinele.

Plasmodesmele au evoluat independent în diferite linii evolutive [1] și speciile care au aceste structuri includ unele alge (membri ai Charophyceae , Charales, Coleochaetales și Phaeophyceae ), precum și toate embriofitele , mai cunoscute sub numele de plante terestre.

Sunt o cale de transport pentru ioni , zaharuri , molecule de semnal și alte molecule mici de la o celulă la alta. Unite prin plasmodesme, celulele vegetale se comportă ca o singură unitate funcțională numită continuum simplastic sau, mai simplu, un simplast .

Structuri similare funcțional, numite joncțiuni gap și nanotuburi de membrană, interconectează celulele animale [2] .

Structura

Structura probabilă a unei plasmodesme simple

O celulă tipică de plantă poate avea între 10 3 și 10 5 plasmodesme care o conectează la celulele adiacente. Plasmodesmele au un diametru de aproximativ 50-60 nm la mijloc și sunt construite din trei straturi principale, membrana plasmatică, manșonul citoplasmatic și desmotubulul. Pot traversa pereții celulari cu o grosime de până la 90 nm [3] .

Porțiunea de membrană plasmatică a plasmodesmei este o extensie continuă a membranei celulare și are structura obișnuită a stratului fosfolipidic.

Manșonul citoplasmatic este un spațiu umplut cu lichid închis de plasmalemă și este o extensie a citosolului . Trecerea moleculelor și a ionilor prin plasmodesme are loc în principal prin acest spațiu. Moleculele mai mici (de exemplu, zaharurile și aminoacizii) și ionii pot trece cu ușurință prin plasmodesme prin difuzie fără a fi nevoie de energie chimică suplimentară. Chiar și molecule mai mari, inclusiv proteine ​​(de exemplu, proteina fluorescentă verde GFP ) și ARN , pot trece difuziv prin manșonul citoplasmatic [4] .

Plasmodesma este formată dintr-un canal prin peretele celular delimitat de membrana plasmatică și care conține în centru o structură tubulară a reticulului endoplasmatic care ia denumirea de " desmotubul ".

Structura unei plasmodesme primare. CW (gri) = perete celular, CA = caloza, PM (verde) = membrana plasmatică, ER (albastru) = reticul endoplasmatic, DM = desmotubul, cercuri roșii = actină
Structura unei plasmodesme primare. CW (gri) = perete celular, CA = caloza , PM (verde) = membrana plasmatică, ER (albastru) = reticul endoplasmatic, DM = desmotubul, cercuri roșii = actină

Desmotubule

Desmotubul este un tub reticulat endoplasmatic aplatizat care rulează între două celule adiacente.

S-au observat zone de material (dense până la electroni și deci întunecate și vizibile) în jurul desmotubulului și membranei plasmatice sub microscop electronic cu scanare , adesea unite între ele prin structuri în formă de raze care par să împartă plasmodesma în canale mai mici [5] . Aceste structuri pot fi compuse dintr-o proteină similară miozinei [6] [7] și actinei [8] și fac parte din citoscheletul celulei.

Inițial, s-a crezut că, prin intermediul desmotubulilor, au avut loc schimburi de ioni și molecule mici, dar această ipoteză a fost infirmată, deoarece membranele care formează tubul sunt apropiate și nu există spațiu în interiorul acestuia. Prin urmare, selectivitatea plasmodesmelor a rămas o sursă de perplexitate, care, în general, nu permite trecerea moleculelor mai mari de 1000 Daltoni în ciuda dimensiunii lor: de fapt, plasmodesmele sunt mult mai mari decât cele mai mari molecule care pot trece prin ea. Acest lucru se datorează prezenței desmotubulului în centru și proteinelor asociate acestuia sau prezente pe partea interioară a membranei plasmatice care înconjoară plasmodesma. Aceste proteine ​​aglomerează canalul, împiedicând trecerea către moleculele prea mari. Studiile de microscopie electronică demonstrează, de asemenea, prezența proteinelor globulare situate în spațiul dintre membrană și perete lângă marginea celulelor comunicante. Aceste proteine ​​formează o îngustare a gurilor plasmodesmei care ia numele de „gât” și sunt vizibile sub microscopul electronic de scanare deoarece provoacă o cocoașă în membrana plasmatică a celulelor comunicante din jurul plasmodesmei, care ia numele de „ anul ". Se presupune că aceste proteine ​​își pot varia dimensiunile pentru a acționa ca sfincter, permițând trecerea anumitor molecule prea mari pentru a trece normal, dar numai odată recunoscute. Din aceste motive, transportul simplastic (prin membrane și plasmodesme) este selectiv. Este posibil ca astfel de proteine ​​să poată închide complet plasmodesma, iar acest lucru ar explica existența diferitelor câmpuri simplastice, dar sunt necesare studii suplimentare.

Ele pot fi, de asemenea, împărțite în simple sau compuse pe baza complexității canalului sau canalelor care se formează.

Geneză

Există două tipuri de plasmodesme: plasmodesme primare, care se formează în timpul diviziunii celulare, și plasmodesme secundare, care se pot forma între celulele mature.

Plasmodesmele primare se formează în timpul diviziunii celulare din tubulii reticulului endoplasmatic care sunt „prinși” în placa celulară care se formează. Acestea devin în cele din urmă conexiunile citoplasmatice dintre celule. În locul de antrenament, peretele celular nu este mai îngroșat și în pereți se formează depresiuni sau zone subțiri cunoscute sub numele de "gropi" sau punctuații .

Plasmodesmele secundare se formează ulterior în pereții celulari existenți între celulele care nu se divid, digerând peretele așezat anterior.

În special, formarea plasmodesmelor primare are loc în timpul procesului de diviziune celulară atunci când reticulul endoplasmic și fragmoplastul sunt fuzionați împreună, acest proces are ca rezultat formarea unui por citoplasmatic. Desmotubulul (o parte a RE) se formează lângă RE corticală. Aceste două RE sunt strâns unite, astfel încât nu lasă spațiu între celule. Se presupune că desmotubulul se formează datorită unei combinații de presiune din peretele celular în creștere și a unei interacțiuni între proteine. Plasmodesmele primare sunt deseori prezente în zone în care pereții celulari par a fi cei mai subțiri. Acest lucru se datorează faptului că atunci când un perete celular se extinde, abundența plasmodesmelor primare scade. Pentru a extinde în continuare densitatea plasmodesmei în timpul creșterii peretelui celular, sunt produse plasmodesme secundare. Procesul de formare a plasmodesmelor secundare nu a fost încă pe deplin înțeles, cu toate acestea, se crede că diferite enzime și proteine ​​ale reticulului endoplasmatic stimulează procesul [9] .

Bibliografie

  1. ^ (EN) Zoë A. Popper, Gurvan Michel și Cécile Hervé, Evoluția și diversitatea pereților celulari ai plantelor: de la alge la plantele cu flori , în Revista anuală a biologiei plantelor, vol. 62, nr. 1, 2 iunie 2011, pp. 567–590, DOI : 10.1146 / annurev-arplant-042110-103809 . Accesat 13 octombrie 2020.
  2. ^ (EN) KL Gallagher, Nu doar o altă gaură în perete: înțelegerea traficului intercelular de proteine , în Genes & Development, vol. 19, nr. 2, 15 ianuarie 2005, pp. 189–195, DOI : 10.1101 / gad.1271005 . Accesat 13 octombrie 2020.
  3. ^ (EN) AW Robards, plasmodesmata , în Revista anuală a fiziologiei plantelor, vol. 26, n. 1, 1975-06, pp. 13–29, DOI : 10.1146 / annurev.pp.26.060175.000305 . Accesat 13 octombrie 2020.
  4. ^ (EN) AG Roberts și Oparka KJ, plasmodesmate și controlul transportului simplastic: plasmodesmate și transport simplastic , în Plant, Cell & Environment, Vol. 26, n. 1, 2003-01, pp. 103–124, DOI : 10.1046 / j.1365-3040.2003.00950.x . Accesat 13 octombrie 2020.
  5. ^ (EN) RL În ansamblu, J. Wolfe și BES Gunning, Comunicare intercelulară în rădăcini azolate: I. ultrastructură a plasmodesmelor , în Protoplasma, vol. 111, nr. 2, 1982-06, pp. 134-150, DOI : 10.1007 / BF01282071 . Accesat 13 octombrie 2020.
  6. ^ (EN) Janine E. Radford și Rosemary G. White, Localizarea unei proteine ​​asemănătoare miozinei la plasmodesme , în The Plant Journal, vol. 14, n. 6, 1998-06, pp. 743–750, DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1998.00162.x . Accesat 13 octombrie 2020.
  7. ^ (EN) Stefanie Reichelt, Alex E. Knight și Tony P. Hodge, Caracterizarea miozinei neconvenționale VIII în celulele vegetale și localizarea acesteia la peretele celular post-citokinetic , în The Plant Journal, vol. 19, nr. 5, 1999-09, pp. 555–567, DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1999.00553.x . Accesat 13 octombrie 2020.
  8. ^ (EN) RG White, K. Badelt și RL Overall, Actin Associated with plasmodesmata , în Protoplasma, vol. 180, n. 3, 1 septembrie 1994, pp. 169–184, DOI : 10.1007 / BF01507853 . Accesat 13 octombrie 2020.
  9. ^ (EN) Ross E. Sager și Jung-Youn Lee, plasmodesmate dintr-o privire , în Journal of Cell Science, vol. 131, nr. 11, 1 iunie 2018, pp. jcs209346, DOI : 10.1242 / jcs.209346 . Accesat 13 octombrie 2020.
  • Taiz & Zeiger: Fiziologia plantelor.
  • Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: "Biologia moleculară a celulei"

Alte proiecte

linkuri externe

Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasmodesma&oldid=120915735 ”