Teoria cvasispeciei

Modelul cvasispeciei este o descriere a procesului de evoluție darwinian al entităților auto-replicate într-o structură chimico-fizică. Este deosebit de util în furnizarea unei înțelegeri calitative a proceselor evolutive ale macromoleculelor auto-replicabile, cum ar fi ARN sau ADN sau organisme asexuale simple, cum ar fi bacteriile sau virușii , și este util în explicarea a ceva despre etapele timpurii ale originii vieții . Predicțiile cantitative bazate pe acest model sunt dificile, deoarece parametrii necesari ca date inițiale sunt dificil de obținut din sistemele biologice actuale. Modelul cvasispeciei a fost dezvoltat de Manfred Eigen și Peter Schuster ^[1] pe baza unei lucrări inițiale a lui Eigen. ^[2]

Descriere generala

Modelul se bazează pe patru ipoteze:

Entitățile auto-replicabile pot fi reprezentate ca secvențe compuse dintr-un număr mic de blocuri - de exemplu, secvențe de ARN constând din cele patru baze azotate adenină , guanină , citozină și uracil .
Secvențe noi intră în sistem numai prin procese de copiere, corecte sau incorecte, ale altor secvențe deja prezente.
Substraturile sau materiile prime necesare pentru replicare sunt întotdeauna prezente în cantități suficiente. Secvențele în exces sunt aruncate într-un flux de ieșire.
Secvențele vor fi degradate în materiile prime. Probabilitatea degradării nu depinde de „vârsta” secvenței: secvențele vechi au aceeași șansă de a fi degradate ca și cele mai tinere.

În modelul cvasispecie, mutația apare din cauza erorilor din procesul de copiere a secvențelor deja existente. Apoi, selecția naturală intervine deoarece diferite tipuri de secvențe tind să se reproducă la viteze diferite, ceea ce duce la suprimarea secvențelor care se reproduc mai lent. Cu toate acestea, modelul cvasispeciei nu prezice dispariția finală a tuturor, ci secvența cu cea mai rapidă replicare. Deși secvențele mai lente nu își pot susține abundența pe cont propriu, ele sunt continuu înlocuite ca repetare mai rapidă a secvențelor care mută în ele. La echilibru, îndepărtarea secvențelor de replicare lentă din cauza descompunerii sau fluxului este echilibrată prin completare, astfel încât chiar și secvențele relativ lente pot rămâne prezente.

Datorită cantității mari de secvențe mutante, selecția nu acționează asupra secvențelor individuale, ci asupra „norilor” mutanți ai secvențelor strâns legate, denumite cvasispecii . Cu alte cuvinte, succesul evoluției unei anumite secvențe depinde nu numai de viteza de replicare, ci și de viteza de replicare a secvențelor mutante pe care le produce și a acelor secvențe ale căror constituie o mutație. În consecință, o secvență care se reproduce foarte rapid ar putea dispărea și în echilibrul selecție-mutație, în favoarea secvențelor cu replicare mai lentă care fac parte dintr-o cvasispecie cu o rată medie de creștere mai mare. Norii mutanți, așa cum a fost prezis de modelul cvasispeciei, au fost observați în virusurile ARN și in vitro în replicarea ARN.

Rata mutației și forma generală a secvențelor moleculare și a vecinilor acestora este crucială pentru formarea unei cvasispecii. Dacă rata mutației este zero, nu există schimb între mutație și fiecare secvență este din propria specie. Dacă rata este prea mare, depășind ceea ce este cunoscut sub numele de prag de eroare , cvasispeciile se descompun și se împrăștie pe întreaga gamă de secvențe disponibile.

Descrierea matematică

Teoria cvasispeciei poate fi reprezentată printr-un model matematic simplu: există $S.$ ${\ displaystyle S}$ $S.$ secvențe posibile și există $n_{i}$ ${\ displaystyle n_ {i}}$ $n_i$ organisme cu secvența i . Luați în considerare faptul că fiecare dintre aceste organisme dă naștere asexual $A_{i}$ ${\ displaystyle A_ {i}}$ $Către}$ organisme copil. Unele sunt copii ale părintelui, având secvența i , dar altele sunt mutante și au o altă secvență. Fie rata de mutație $q_{ij}$ ${\ displaystyle q_ {ij}}$ $q_ {ij}$ corespunzând probabilității ca un tip j să producă o întreprindere mamă de orice fel. Să presupunem că valoarea obținută din formulă este numărul estimat de organisme de tip i produse de fiecare părinte de tip j $w_{ij}=A_{j}q_{ij}$ ${\ displaystyle w_ {ij} = A_ {j} q_ {ij}}$ ${\ displaystyle w_ {ij} = A_ {j} q_ {ij}}$ . Prin urmare, numărul total de organisme de tip i la prima reproducere, indicat ca $n'_{i}$ ${\ displaystyle n '_ {i}}$ ${\ displaystyle n '_ {i}}$ , Și

n'_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}

{\ displaystyle n '_ {i} = \ sum _ {j} w_ {ij} n_ {j}}

{\ displaystyle n '_ {i} = \ sum _ {j} w_ {ij} n_ {j}}

unde este $\sum _{i}q_{ij}=1$ ${\ displaystyle \ sum _ {i} q_ {ij} = 1}$ ${\ displaystyle \ sum _ {i} q_ {ij} = 1}$ . Uneori este inclus un termen $D_{i}$ ${\ displaystyle D_ {i}}$ $De}$ care reprezintă rata mortalității, astfel încât să obținem:

w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}

{\ displaystyle w_ {ij} = A_ {j} q_ {ij} -D_ {i} \ delta _ {ij}}

{\ displaystyle w_ {ij} = A_ {j} q_ {ij} -D_ {i} \ delta _ {ij}}

unde este $\delta _{ij}$ ${\ displaystyle \ delta _ {ij}}$ $\ delta_ {ij}$ este egal cu 1 când i = j în caz contrar ia valoarea 0. Rețineți că generația a n-a poate fi găsită prin ridicarea termenului w la puterea a n- a și înlocuirea rezultatului cu w din formula anterioară.

Este pur și simplu un sistem de ecuații liniare , care poate fi rezolvat prin diagonalizarea matricei w . Intrările acestei diagonale vor fi valorile proprii corespunzătoare anumitor combinații liniare ale unor subseturi de secvențe care vor fi vectorii proprii ai matricei w . Aceste subseturi de secvențe sunt cvasispecii. După multe generații, numai vectorul propriu cu cea mai mare valoare autogenă va putea prevala, iar acest quasispeci va domina în cele din urmă. Componentele acestui vector propriu dau abundența relativă a fiecărei secvențe la echilibru.

Formulări alternative

Formulele pentru cvasispecii pot fi exprimate ca un set de ecuații diferențiale liniare. Prin plasare ${\dot {n}}_{i}\approx n'_{i}-n_{i}$ ${\ displaystyle {\ dot {n}} _ {i} \ approx n '_ {i} -n_ {i}}$ ${\ displaystyle {\ dot {n}} _ {i} \ approx n '_ {i} -n_ {i}}$ poti sa scrii:

{\dot {n}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}-n_{i}

{\ displaystyle {\ dot {n}} _ {i} = \ sum _ {j} w_ {ij} n_ {j} -n_ {i}}

{\ displaystyle {\ dot {n}} _ {i} = \ sum _ {j} w_ {ij} n_ {j} -n_ {i}}

Ecuațiile cvasispeciale sunt de obicei exprimate în termeni de concentrații $x_{i}$ ${\ displaystyle x_ {i}}$ $x_i$ unde este

x_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n_{i}}{\sum _{j}n_{j}}}

{\ displaystyle x_ {i} \ {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \ {\ frac {n_ {i}} {\ sum _ {j} n_ {j}}}}

{\ displaystyle x_ {i} \ {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \ {\ frac {n_ {i}} {\ sum _ {j} n_ {j}}}}

.

x'_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n'_{i}}{\sum _{j}n'_{j}}}

{\ displaystyle x '_ {i} \ {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \ {\ frac {n' _ {i}} {\ sum _ {j} n '_ {j}} }}

{\ displaystyle x '_ {i} \ {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \ {\ frac {n' _ {i}} {\ sum _ {j} n '_ {j}} }}

.

Ecuațiile de mai sus devin apoi, pentru versiunea discretă:

x'_{i}={\frac {\sum _{j}w_{ij}x_{j}}{\sum _{ij}w_{ij}x_{j}}}

{\ displaystyle x '_ {i} = {\ frac {\ sum _ {j} w_ {ij} x_ {j}} {\ sum _ {ij} w_ {ij} x_ {j}}}}

{\ displaystyle x '_ {i} = {\ frac {\ sum _ {j} w_ {ij} x_ {j}} {\ sum _ {ij} w_ {ij} x_ {j}}}}

sau, pentru versiunea continuă:

{\dot {x}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}x_{j}-x_{i}\sum _{ij}w_{ij}x_{j}.

{\ displaystyle {\ dot {x}} _ {i} = \ sum _ {j} w_ {ij} x_ {j} -x_ {i} \ sum _ {ij} w_ {ij} x_ {j}.}

{\ displaystyle {\ dot {x}} _ {i} = \ sum _ {j} w_ {ij} x_ {j} -x_ {i} \ sum _ {ij} w_ {ij} x_ {j}.}

Un exemplu simplu

Conceptul de cvasispecii poate fi ilustrat prin intermediul unui sistem simplu format din 4 secvențe. Secvența 1 este [0,0], în timp ce secvențele [0,1], [1,0] și [1,1] sunt numerotate 2,3 și respectiv 4. Se presupune că secvența [0,0] nu se schimbă niciodată și produce întotdeauna doar un „copil” și că celelalte trei secvențe produc toate, în medie, $1-k$ ${\ displaystyle 1-k}$ ${\ displaystyle 1-k}$ copii ale lor, e $k$ ${\ displaystyle k}$ $k$ și fiecare dintre celelalte două tipuri, unde $0\leq k\leq 1$ ${\ displaystyle 0 \ leq k \ leq 1}$ ${\ displaystyle 0 \ leq k \ leq 1}$ . Prin urmare, matricea w este:

\mathbf {w} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}

{\ displaystyle \ mathbf {w} = {\ begin {bmatrix} 1 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 1-k & k & k \\ 0 & k & 1-k & k \\ 0 & k & k & 1-k \ end {bmatrix}}}

{\ displaystyle \ mathbf {w} = {\ begin {bmatrix} 1 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 1-k & k & k \\ 0 & k & 1-k & k \\ 0 & k & k & 1-k \ end {bmatrix}}}

Matricea diagonalizată este

\mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}

{\ displaystyle \ mathbf {W} = {\ begin {bmatrix} 1-2k & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 1-2k & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 1 & 0 \\ 0 & 0 & 0 și 1 + k \ end {bmatrix}}}

{\ displaystyle \ mathbf {W} = {\ begin {bmatrix} 1-2k & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 1-2k & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 1 & 0 \\ 0 & 0 & 0 și 1 + k \ end {bmatrix}}}

iar vectorii proprii corespunzători acestor valori proprii sunt:

Valoare proprie	Vector propriu
1-2k	[0, -1,0,1]
1-2k	[0, -1,1,0]
1	[1,0,0,0]
1 + k	[0,1,1,1]

Doar valoarea proprie $1+k$ ${\ displaystyle 1 + k}$ ${\ displaystyle 1 + k}$ este mai mare decât unitatea. Pentru a noua generație, valoarea proprie corespunzătoare va fi $(1+k)^{n}$ ${\ displaystyle (1 + k) ^ {n}}$ ${\ displaystyle (1 + k) ^ {n}}$ și, prin urmare, va crește fără să sară peste timp. Această valoare proprie corespunde vectorului propriu [0,1,1,1], care reprezintă cvasispeciile constând din secvențele 2, 3 și 4, care vor fi prezente în număr egal după o perioadă foarte lungă de timp. Deoarece toate populațiile trebuie să fie pozitive, prima dintre cele două cvasispecii nu este legitimă. A treia constă doar din secvența nemutantă 1. Deși secvența 1 este cea mai reușită în sensul că se reproduce mai mult decât celelalte secvențe, cvasispeciile formate de celelalte trei secvențe în final sunt destinate să domine.

Notă

^ M. Eigen și P. Schuster, The Hypercycle: A Principle of Natural Self-Organization (Berlin: Springer, 1979).
^ M. Eigen, "Autoorganizarea materiei și evoluția macromoleculelor biologice", Naturwissenschaften 58 (1971): 465-523.

Bibliografie

P. Schuster și J. Swetina, "Distribuții mutante staționare și optimizare evolutivă", Buletinul de biologie matematică 50 (1988): 636-660.
E. Domingo și JJ Holland, "Mutațiile virusului ARN și condiția fizică pentru supraviețuire", Revista anuală a microbiologiei 51 (1997): 151-178; CL Burch și L. Chao, „Evoluabilitatea unui virus ARN este determinată de vecinătatea sa mutațională”, Nature 406 (2000): 625-628.

Perspective

Eigen, M., J. McCaskill și P. Schuster. „Cvasi-specia moleculară”. Advances in Chemical Physics 75 (1989): 149-263.
Novak, MA "Ce este o Quasi-specie?" Tendințe în ecologie și evoluție 7 (1992): 118-121.
Luis P. Villarreal, Günther Witzany: Repensarea teoriei cvasispeciei: De la cel mai potrivit tip la consorții de cooperare. În: World Journal of Biological Chemistry 4 (2013): 70–79.

Portalul Microbiologie : accesați intrările Wikipedia care se ocupă de Microbiologie

[1] M. Eigen și P. Schuster, The Hypercycle: A Principle of Natural Self-Organization (Berlin: Springer, 1979).

[2] M. Eigen, "Autoorganizarea materiei și evoluția macromoleculelor biologice", Naturwissenschaften 58 (1971): 465-523.

[1]

[2]

V · D · M Virologie
Componente	Capsidă · Capsomer · Pericapsid · peplomer
Replicarea virală	Ciclul litic și lizogen · Provirus · Propagus · Virion
Clasificarea virușilor	Clasificare Baltimore · Comitetul internațional pentru taxonomia virusurilor · Teoria cvasispeciei
Clinica	Boli infecțioase virale · Viremie · Titrare virală · Antivirale · Oncovirus