Aveninae
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
Aveninae Presl , 1830 este o sub - trib a plantelor spermatofite monocotiledonate aparținând familiei Poaceae (ex Graminaceae) și subfamiliei Pooideae . [1] [2]
Etimologie
Denumirea sub-tribului derivă din genul său de tip Avena L., 1753 denumire latină pentru avena (denumire vulgară a plantei cultivate din cele mai vechi timpuri). [3] Numele științific al sub-tribului a fost definit botanist ceh Jan Svatopluk Presl (Praga, 4 septembrie 1791 - Praga, 6 aprilie 1849) în publicația „Reliquiae Haenkeanae” (Reliq. Haenk. 1 (4-5): 246) din 1830. [4]
Descriere
Avena fatua
Arrhenatherum calderae
Helictotrichon desertorum
Lagurus ovatus
- Obiceiul speciilor din acest grup este stufos sau rizomatos (sau stolonifer în Trisetaria ) cu forme biologice de tip haemicryptophyte (H caesp) și cicluri biologice anuale sau perene. Culmele , erecte și destul de robuste, sunt goale cu o secțiune mai mult sau mai puțin rotundă. În aceste plante nu există micro-fire de păr. [1] [5] [6] [7] [8] [9] [10]
- Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. Venele sunt paraleliene . Pseudo- pețiolii și, în epiderma frunzei, papilele nu sunt prezente.
- Teacă: teaca îmbrățișează tulpina și este în general lipsită de auricule.
- Ligula: ligula este membranoasă și uneori este ciliază.
- Lamină: lamina are în general forme liniare și plane. În Helictotrichon frunzele sunt uneori înfășurate.
- Inflorescența principală ( simflorescență sau pur și simplu vârf ): inflorescențele, axilare și terminale, sunt în general ramificate (sau nu ramificate) și sunt formate din unele spiculete și au forma unei panicule mari deschise. La Lagurus inflorescența are forme ovoide. Filotaxia inflorescenței este inițial pe două niveluri, chiar dacă ramificațiile ulterioare o fac să pară spirală.
- Secundar inflorescență (sau spikelet ): a spikelets, lateral comprimat, mare, agățat și alungită , subîntins de două distichous și strâns suprapuse bractee numite glumes (inferior și superior), sunt formate din 1 sau mai multe flori (până la 8 - 10) cu extinderea rahilei (aceasta din urmă poate fi dens păroasă). În Arrhenatherum floarea proximală este staminată ; cel distal este pistilifer sau bisexual. Pot exista unele flori sterile; în acest caz sunt distale de cele fertile. La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Dezarticularea are loc cu spargerea rahilei sub fiecare floare (sau numai cea mai bazală). În general, speciile cultivate nu sunt disjunctoare. În Sphenopholis dezarticularea are loc sub glume (un caracter distinctiv pentru speciile acestui gen american).
- Glume: glumele, cu forme lanceolate până la eliptice, înglobează în general florile, dar uneori sunt mai scurte; vârfurile sunt obtuze; consistența poate fi erbacee sau membrană; suprafața are 7 - 11 vene longitudinale; glumele pot fi acoperite cu peri de lână.
- Palea: palea este un profil cu două vene; poate fi genelor; este în general mai scurtă decât lema.
- Lemă: lema, cu forme lanceolate-alungite, este glabră sau cu pubescență pe pagina abaxială ; vârful este mucronat cu doi dinți sau peri subțiri (mucronul poate fi și geniculat ); consistența poate fi piele; suprafața are 5 - 9 vene longitudinale.
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [5]
- * , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.
- Androeciul este compus din 3 stamine fiecare cu un filament scurt scurt, o anteră sagitată și două vitrine . Anterele sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.
- Gineceu este compus din 3- (2) zăcămînt carpele formând un superior ovar . Ovarul, pubescent (dar și fără păr ), are o singură nișă cu un singur ovul subapical (sau aproape bazal). Oul este anfitropo și semi anatropo și tenuinucellato sau crassinucellato . Stiloul , scurt, este unic, cu două stigme papiloza și distincte.
- Fructele sunt de tip cariopsis , adică sunt boabe mici indehiscente , cu forme ovoide, în care pericarpul este format dintr-un perete subțire care înconjoară singura sămânță. În special, pericarpul este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este scurt sau liniar. Embrionul este mic și are epiblast și are un singur cotiledon ( scutellum fără fantă) foarte modificat în poziție laterală. Marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun. Uneori endospermul este lichid.
Reproducere
La fel ca majoritatea Poaceae , speciile acestui gen se reproduc prin polenizare anemogamă . Stigmatele mai mult sau mai puțin pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Dispersia semințelor are loc inițial de vânt (dispersia anemocorei) și odată ce acestea ajung la sol datorită acțiunii unor insecte precum furnicile ( myrmecoria ).
Distribuție și habitat
Regiuni temperate din întreaga lume (vezi mai jos pentru detalii despre gen).
Taxonomie
Familia căreia îi aparține acest trib ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9.700 de specii (conform altor autori, 670 de genuri și 9.500 [8] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii, sub-tribul Aveninae este poziționat în subfamilia Pooideae . [1] [5]
Filogenie
Mai precis, sub-tribul Aveninae este descris în cadrul tribului Aveneae Dumort., 1824 și, prin urmare, al supertribului Poodae L. Liu, 1980 . Tribul Aveneae (format din mai multe sub- triburi împărțite în mai multe super- sub- triburi) este ultimul nod al subfamiliei Pooideae care a evoluat (celelalte anterioare sunt tribul Brachyelytreae , iar supertriburile Nardodae, Melicodae, Stipodae și Triticodae ). În cadrul tribului, sub-tribul Aveninae aparține grupului cu secvențe de plastide de tipul "Aveneae" (definite "grupurile de cloroplast Poeae 1" [11] sau, de asemenea, "Palstid Group 1 (Aveneae-type)" [12] ) . Poziția filogenetică a sub-tribului este încă definită: ar putea forma un „ grup frate ” cu sub-tribul Anthoxanthinae [2] sau ar putea fi, din punct de vedere evolutiv, într-o poziție mai „bazală” între sub- triburi Torreyochloinae / Phalaridinae și sub-tribul Anthoxanthinae [11] , sau formează un „ grup frate ” cu sub-tribul Sesleriinae [13] (ultimul caz trebuie explorat deoarece Sesleriinae aparțin grupului cu secvențele de plastidele de tip „Poeae”). [14]
În Aveninae există două subclade . O primă cladă este formată din genurile Arrhenatherum , Avena și Helictotrichon (inclusiv sinonimul Tricholemma ); o a doua cladă este formată din genurile Trisetaria , Graphephorum , Lagurus , Sphenopholis , Trisetopsis și Tzveleviochloa (incluzând sinonimele Koeleria , Avellinia , Gaudinia , Leptophyllochloa , Peyritschia și Rostraria ). [15]
Următoarele sunt sinapomorfii legate de întreaga subfamilie ( Pooideae ): [1]
- filotaxia inflorescenței este inițial la două niveluri;
- spiculele sunt comprimate lateral;
- marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun;
- embrionul este lipsit de fisura scutelară .
Sinapomorfiile legate de trib sunt: [1]
Pe de altă parte, nu există sinapomorfii specifice pentru sub-tribul acestui articol; în timp ce unele sinapomorfii au fost identificate pentru următoarele genuri;
- Arrhenatherum : hilul este liniar lung;
- Ovăz : hilul este liniar;
- Graphephorum : rahila este dens păroasă;
- Helictotrichon : hilul este liniar lung;
- Lagurus : glumele sunt acoperite cu peri de lână;
- Sphenopholis : dezarticularea este sub glume; gluma superioară este mai largă decât cea inferioară, cu forme lanceolate până la cuneiforme; endospermul fructului este lichid.
Unul dintre cele mai importante genuri ale grupului, Avena , formează o serie complexă de poliploizi a căror filogenie nu este încă bine înțeleasă. Poziția genului Arrhenatherum este controversată, deoarece unii botanici susțin că este o segregare a genului Helictotrichon ; alții o rezolvă ca fiind monofiletică . Pozițiile filogenetice ale genurilor Sphenopholis și Graphephorum nu sunt încă bine definite. Helictotrichon cu 102 specii este parafiletic cu subg. Pratavenastrum Holub mai aproape de genul Deschampsia decât de celelalte două subgenuri ( Helictotrichon și Tricholemma M. Roser ); de aceea Helictotrichon ar trebui limitat la aceste ultime două subgenuri. Grupurile Trisetum și Koeleria (sinonime ale Trisetaria ) nu sunt monofiletice, dar împreună cu speciile altor genuri sinonime ( Rostraria , Gaudinia , Avellinia , Peyritschia , Parafestuca ) și Trisetaria , formează o cladă bine susținută. Trisetaria, în ciuda faptului că este un gen minor, este un nume care are prioritate față de Trisetum . [1] Unele genuri din acest sub-trib ( Graphephorum , Tzveleviochloa , Trisetopsis și unele secțiuni ale Trisetaria ) prezintă o „evoluție reticulată” [16] datorită fenomenelor de hibridizare sau introgresiune , sau datorită transferului orizontal al genelor, dar și pentru endosimbioza . [2]
Numerele cromozomiale ale speciilor acestui sub-trib sunt 2n = 14, 28 și 42. [1]
Tipuri de trib
Tribul este format din 18 genuri și 327 de specii : [1]
| Tip | Specii | Distribuție și habitat |
|---|---|---|
| Acrospelion Besser, 1827 [17] | O specie: Acrospelion distichophyllum (Vill.) Barberá | Central-mediteranean Europa |
| Arrhenatherum P. Beauv., 1812 | 8 | Europa și Orientul Mijlociu . |
| Avellinia Parl., 1842 | 2 | Mediterana |
| Ovăz L., 1753 | 24 | Europa (zonele mediteraneene) și Africa de Nord |
| Cinnagrostis Griseb., 1874 | O specie: Cinnagrostis polygama Griseb. | America de Sud |
| Gaudinia P. Beauv., 1812 | 23 | Africa , Arabia și India |
| Graphephorum Desv., 1810 | 2 | America de Nord și Centrală |
| Helictotrichon Besser, 1827 | 102 | Regiuni temperate din Eurasia . |
| Koeleria Pers., 1805 [18] | 52 | Cosmopolit |
| Lagurus L., 1753 | O specie: Lagurus ovatus L. | Mediteranean (cultivat în altă parte) |
| Peyritschia E.Fourn., 1886 | 7 | Mexic și America tropicală |
| Rostraria Trin., 1820 | 12 | Mediterana |
| Sphenopholis Scribn., 1906 | 8 | America de Nord și Mexic . |
| Tricholemma (Röser) Röser, 2009 | 2 | Maghreb |
| Trisetaria Forssk., 1775 | 14 | Mediterana |
| Trisetopsis (Buse) Röser și A. Wölk, 2017 | O specie: Trisetopsis junghuhnii (Buse) Röser & A.Wölk | Sumatera și Noua Guinee . |
| Trisetum Pers., 1805 | 65 | Cosmopolit |
| Tzveleviochloa Röser și A.Wölk, 2017 | 3 | China |
Note la listă
- 1: genul Acrospelion Besser ex Trin., 1831 , inclus în acest sub-trib [2] , este uneori considerat ca o secțiune a Trisetum și, prin urmare, inclus în Trisetaria . [19]
- 2: următoarele genuri din alte studii sunt considerate sinonime ale Trisetaria (vezi paragraful „Filogenie”): Avellinia Parl., 1842 , Gaudinia P. Beauv., 1812 , Koeleria Pers., 1805 , Peyritschia E. Fourn., 1886 , Rostraria Trin., 1820 , Trisetum Pers., 1805 , Leptophyllochloa CE Calderon, 1978 , Cinnagrostis Griseb., 1974
- 3: Tricholemma (Röser) Röser, 2009 este un sinonim pentru Helictotrichon în unele studii. [20]
- 4: două noi genuri așteaptă confirmări suplimentare pentru a fi incluse definitiv în acest sub-trib [2] : Tzveleviochloa Röser & A.Wölk [21] și Trisetopsis Röser & A.Wölk [22]
- 5: unele cercetări recente au propus o segregare de Trisetaria de diferite genuri (considerate anterior sinonime): Acrospelion , Arrhenatherum , Avellinia , Avena , Cinnagrostis , Gaudinia , Graphephorum , Helictotrichon , Koeleria , Lagurus , Peyritschia , Rostraria , Sphenopholis , Tricholemma , Tris Trisetum , Trisetopsis și Tzveleviochloa . [2] [15]
- 6: în unele liste de verificare Gaudinia este sinonim cu Limeum L .. [23]
Specii din flora italiană
Următoarele genuri din acest grup sunt prezente în flora spontană a peninsulei italiene (numărul speciilor poate fi aproximativ):
- Acrospelion cu o specie (sinonim al lui Trisetum distichophyllum (Vill.) P. Beauv . )
- Avellinia cu o specie (sinonim de Avellinia michelii (Savi) Parl. )
- Arrhenatherum cu 3 specii (5 în Europa). [24] [25]
- Ovăz cu 8 specii (24 în Europa). [26] [27]
- Helictotrichon cu 5 specii (12 în Europa). [28] [29]
- Koeleria : cu 7 specii (aproximativ 40 în Europa). [30] [31]
- Lagurus cu 1 specie (1 în Europa). [32] [33]
- Rostraria : cu 3-4 specii (11 în Europa). [34] [35]
- Trisetaria cu 4 specii (14 în Europa). [36]
- Trisetum cu 8 specii (25 în Europa). [37]
Notă
- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015 , p. 233 .
- ^ a b c d e f Soreng și colab. 2017 , pagina 284 .
- ^ Etymo Grasses , p. 93 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus pe 19 iulie 2019 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 311 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 451 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 346 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 814 .
- ^ Easter et al 2015 , p. 467 .
- ^ eFloras - Flora of China , pe efloras.org . Adus pe 19 iulie 2019 .
- ^ a b PeerJ 2018 , p. 22 .
- ^ Soreng și colab. 2007 , pagina 440 .
- ^ Saarela și colab . 2017 , Figura 1 .
- ^ Tkach și colab. 2019 .
- ^ a b Saarela și colab . 2017 .
- ^ Treccani , pe treccani.it , p. evolutie reticulata. Adus pe 12 iulie 2019 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 1 noiembrie 2020 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 1 noiembrie 2020 .
- ^ Barbera și colab. 2017 .
- ^ (EN)Tricholemma breviaristatum (Barratte) Röser pe lista plantelor. Adus pe 19 iulie 2019 .
- ^ KEW science-Plants of the World online , la plantsoftheworld.online . Adus pe 19 iulie 2019 .
- ^ KEW science-Plants of the World online , la powo.science.kew.org . Adus pe 19 iulie 2019 .
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW , la powo.science.kew.org . Adus la 1 noiembrie 2020 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 57 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 60 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 104 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 116 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 1 noiembrie 2020 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 117 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 154 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus pe 2 noiembrie 2020 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus pe 2 noiembrie 2020 .
Bibliografie
- Elizabeth A. Kellogg, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul XIII. Plante cu flori. Monocotioane. Poaceae. , St. Louis, Missouri, SUA, 2015.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- G. Pasqua, G. Abbate și C. Forni, General Botany - Diversitatea plantelor , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Grupul de lucru pentru filogenia ierbii, filogenia și clasificarea Poaceae ( PDF ), în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, nr. 3, 2001, pp. 373-457. Adus la 21 iulie 2019 (arhivat din original la 6 martie 2016) .
- Jeffery M. Saarela și colab., A 250 plastome filogeny of the grass family (Poaceae): suport topologic sub diferite partiții de date ( PDF ), în PeerJ , vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng și colab., O clasificare filogenetică globală a Poaceae (Gramineae) II: O actualizare și o comparație a două clasificări din 2015 , în JSE - Journal of Systematics and Evolution , vol. 55, nr. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford și Peter D. Bostock, Etimologic Dictionary of Grasses , New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer și Siri Fjellheim, Subfamilia de iarbă Pooideae: origine Cretacic târziu și diversificare cenozoică condusă de climă , în BioRxiv , 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng și Beata Paszko, Filogenetica moleculară a ierburilor de sezon rece din subtriburile Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae și Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae cloroplast grup 1) , în PhytoKeys , vol. 87, 2017, pp. 1-139.
- Patricia Barbera, Carlos Romero-Zarco și Carlos Aedo, Revizuirea taxonomică a secțiunii Trisetum Acrospelion (Poaceae: Pooideae: Aveninae) din Eurasia , în Botanica sistematică , vol. 42, n. 4, 2017, pp. 1-28.
- Robert J. Soreng, Jerrold I. Davis și Monica A. Voionmaa, O analiză filogenetică a tribului Poaceae Poeae sensu lato bazată pe caractere morfologice și date secvențiale din trei gene codificate cu plastide: dovezi pentru reticulare și o nouă clasificare pentru trib ( PDF ), în Buletinul cheie , vol. 62, 2007, pp. 425-454.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann și Martin Röser, Filogenie, morfologie și rolul hibridizării ca forță motrice a evoluției în iarbă triburile Aveneae și Poeae (Poaceae) ( PDF ), în bioRxiv , 2019.
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Aveninae -
Wikispeciile conțin informații despre Aveninae
