Aveneae
Salt la navigare Salt la căutare
Proiect: Forme de viață - implementare clasificare APG IV . Taxonul supus acestui articol trebuie să fie supus unei revizuiri taxonomice. |
| Aveneae | |
|---|---|
 (sub-trib Aveninae ) | |
| Clasificarea APG IV | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Plantae |
| ( cladă ) | Angiospermele |
| ( cladă ) | Mesangiosperms |
| ( cladă ) | Monocotiledonate |
| ( cladă ) | Commelinidae |
| Ordin | Poales |
| Familie | Poaceae |
| Subfamilie | Pooideae |
| Trib | Aveneae |
| Clasificare Cronquist | |
| Domeniu | Eukaryota |
| Regatul | Plantae |
| Sub-regat | Tracheobionta |
| Superdiviziune | Spermatophyta |
| Divizia | Magnoliophyta |
| Clasă | Liliopsida |
| Subclasă | Commelinidae |
| Ordin | Cyperales |
| Familie | Poaceae |
| Subfamilie | Pooideae |
| Trib | Aveneae Dumort., 1824 |
| Subtrib | |
Aveneae Dumort., 1824 este un trib de plante spermatofite monocotiledonate aparținând familiei Poaceae (ex Graminaceae) și subfamiliei Pooideae . [1]
Etimologie
Denumirea tribului derivă din genul său de tip Avena L., 1753 denumire latină pentru ovăz (denumire vulgară a plantei cultivate din cele mai vechi timpuri). [2] Numele științific al tribului a fost definit de botanistul, naturalistul și politicianul belgian Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprilie 1797 - 9 iulie 1878) în publicația „Observations sur les Graminees de la Flore Belgique” (Observ. Gramin. Belg. 82) [3] din 1824. [4]
Descriere
Spiculet generic cu trei flori diferite
- Obiceiul speciilor din acest grup este stufos sau rizomatos cu forme biologice ale speciei haemicryptofite (H caesp) și cicluri biologice anuale sau perene. Culmele , erecte (sau curbate) și destul de robuste, sunt goale cu o secțiune mai mult sau mai puțin rotundă. Există, de asemenea, plante stolonifere , în timp ce nu există micro-fire de păr. [5] [6] [7] [8] [9] [10]
- Frunzele de -a lungul culmei sunt dispuse alternativ, sunt distichoase și provin din diferiți noduri . Sunt compuse dintr-o teacă , o ligulă și o lamă. Venele sunt paraleline . Pseudo- pețiolii și, în epiderma frunzei, papilele nu sunt prezente.
- Teacă: teaca îmbrățișează tulpina și este în general lipsită de auricule.
- Ligula: ligula este membranoasă și uneori este ciliază.
- Lamină: lamina are în general forme liniare (ascuțite) și plane sau uneori filiforme. La Anthoxanthinae , lema florilor sterile este mai lungă; cea a florilor bisexuale este întărită, lucioasă, cu vârful crestat și cu margini care înconjoară palea. Lamina poate fi complicată .
- Inflorescența principală ( simflorescență sau pur și simplu vârf ): inflorescențele, axilare și terminale, sunt în general ramificate (sau nu ramificate) și sunt formate din unele spiculete și au forma unei panicule mari deschise. Filotaxia inflorescenței este inițial pe două niveluri, chiar dacă ramificațiile ulterioare o fac să pară spirală. Inflorescențele din Amphibromus ( Torreyochloinae ) sunt cleistogamice (sunt închise de tecile frunzelor inferioare).
- Secundar inflorescență (sau spikelet ): a spikelets, lateral comprimat, mare, agățat și alungită , subîntins de două distichous și strâns suprapuse bractee numite glumes (inferior și superior), sunt formate din 1 sau mai multe flori (până la 8 - 10) cu extinderea rahilei (aceasta din urmă poate fi dens păroasă). Pot exista unele flori sterile; în acest caz sunt distale de cele fertile. La baza fiecărei flori există două bractee : palea și lema . Dezarticularea are loc cu spargerea rahilei sub fiecare floare (sau numai cea mai bazală). În general, speciile cultivate nu sunt disjunctoare.
- Glume: glumele, cu forme lanceolate până la eliptice, înglobează în general florile, dar uneori sunt mai scurte; vârfurile sunt obtuze; consistența poate fi erbacee sau membrană; suprafața are 7 - 11 vene longitudinale; glumele pot fi acoperite cu peri de lână. La Phalaridinae chila prezintă o expansiune membrană ( aripă ) de interes taxonomic. Glumele pot fi translucide și au o venă longitudinală.
- Palea: palea este un profil cu două vene; poate fi genelor; este în general mai scurtă decât lema. Flori bisexuale pot fi netede și dure. La Agrostidinae palea este hialină ; forma este mică și uneori lipsește.
- Lemă: lema, cu forme lanceolate-alungite, este glabră sau cu pubescență pe pagina abaxială ; vârful este mucronat cu doi dinți sau peri subțiri (mucronul poate fi și geniculat ); consistența poate fi piele; suprafața are 5 - 9 vene longitudinale. În Briza ( Brizinae ), lema este umflată cu o bază cu cabluri .
- Formula florală. Următoarea formulă florală este indicată pentru familia acestor plante: [6]
- * , P 2, A (1-) 3 (-6), G (2-3) superior, cariopsis.
- Androeciul este compus din 3 stamine fiecare cu un filament scurt scurt, o anteră sagitată și două vitrine . Anterele sunt bazifix cu dehiscență laterală. Polenul este monoporat.
- Gineceu este compus din 3- (2) zăcămînt carpele formând un superior ovar . Ovarul, pubescent (dar și fără păr ), are o singură nișă cu un singur ovul subapical (sau aproape bazal). Oul este anfitropo și semi anatropo și tenuinucellato sau crassinucellato . Stiloul , scurt, este unic, cu două stigme papiloza și distincte. În Agrostidinae există două destul de scurte, cu stigmele plasate lateral.
- Fructele sunt de tip cariopsis , adică sunt boabe mici indehiscente , cu forme ovoide, în care pericarpul este format dintr-un perete subțire care înconjoară singura sămânță. În special, pericarpul este fuzionat cu sămânța și este aderent. Endocarpul nu este întărit, iar hilul este scurt sau liniar. Embrionul este mic și are epiblast și are un singur cotiledon ( scutellum fără fantă) foarte modificat în poziție laterală. Marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun. Uneori endospermul este lichid.
Reproducere
La fel ca majoritatea Poaceae , speciile acestui gen se reproduc prin polenizare anemogamă . Stigmatele mai mult sau mai puțin pene sunt o caracteristică importantă pentru o mai bună captare a polenului aerian. Dispersia semințelor are loc inițial de vânt (dispersia anemocorei) și odată ce acestea ajung la sol datorită acțiunii unor insecte precum furnicile ( myrmecoria ).
Taxonomie
Familia căreia îi aparține acest trib ( Poaceae ) include aproximativ 650 de genuri și 9 700 de specii (conform altor autori, 670 de genuri și 9 500 [9] ). Cu o distribuție cosmopolită, este una dintre cele mai mari și mai importante familii ale grupului monocotiledonat și de mare interes economic: trei sferturi din terenurile cultivate din lume produc cereale (mai mult de 50% din caloriile umane provin din ierburi). Familia este împărțită în 11 subfamilii, tribul Aveneae este poziționat în subfamilia Pooideae . [1] [5] [6]
Filogenie
Tribul Aveneae, conform ultimelor cercetări filogenetice, este alcătuit din 9 sub-triburi și mai multe genuri. [1] Tribul Aveneae, mai precis, este descris în supertribul Poodae L. Liu, 1980 și este ultimul nod al subfamiliei Pooideae care a evoluat (ceilalți anteriori sunt tribul Brachyelytreae , iar Nardodae supertribele, Melicodae , Stipodae și Triticodae). Toate genurile sale aparțin grupului cu secvențe de plastide de tipul "Aveneae" (definite "grupuri de cloroplast Poeae 1" [11] sau, de asemenea, "Palstid Group 1 (Aveneae-type)" [12] ).
Filogenia tribului: acest grup este împărțit în două clade mari. O primă cladă formată din 4 sub-triburi și o a doua formată din supersub-tribul Agrostidodinae.
- Prima cladă:
- Sub-tribul Aveninae : poziția filogenetică a sub-tribului este încă definită: ar putea forma un „ grup frate ” cu sub-tribul Anthoxanthinae [13] , sau poate fi, din punct de vedere evolutiv, într-un mod mai mult ” „poziție bazală între sub- triburile Torreyochloinae / Phalaridinae și sub-tribul Anthoxanthinae [11] , sau formează un„ grup frate ”cu sub-tribul Sesleriinae [14] (ultimul caz trebuie investigat deoarece aparțin Sesleriinae grupul cu secvențele plastidelor „Poeae”). [1]
- Sub-tribul Torreyochloinae : din analizele filogenetice , sub-tribul ar fi „ grupul frate ” pentru restul tribului. [5] În unele studii, Torreyochloinae cu sub-tribul Phalaridinae par să formeze un „ grup frate ” într-o poziție „bazală”. [13] Conform ultimelor studii, subtribul este monofiletic (nu este la fel de sigur pentru genurile sale). [1] [15]
- sub-trib Phalaridinae : poziția filogenetică a sub-tribului nu este încă bine definită, conform ultimelor studii pare să formeze un „ grup frate ” cu Anthoxanthinae (sau Torreyochloinae ). În analizele filogenetice anterioare, sub-tribul Phalaridinae a inclus și genul Anthoxanthum L. , inclus acum într-un alt sub-trib ( Anthoxanthinae ). [1] [16]
- sub-trib Anthoxanthinae : poziția filogenetică a sub-tribului nu este încă bine definită, potrivit ultimelor studii, pare să formeze un „ grup frate ” cu Phalaridinae [16] ; sau ar putea fi inclus la „baza” supersubtribului. [1]
- A doua cladă (Supersubtribul Agrostidodinae):
- Sub-tribul Brizinae : în cadrul supersub-tribului, Brizinae ocupă o poziție mai mult sau mai puțin „bazală” (au fost primii care diverg evolutiv), în timp ce cele două genuri ale sub-tribului, pe baza analizelor filogenetice , formează o cladă moderat susținută . [5]
- Sub-trib Echinopogoninae : Echinopogoninae ocupă o poziție centrală. [13] Acest grup cladistic este puternic susținut ca monofiletic ; în timp ce genul Dichelachne este parafiletic . [1]
- Sub-tribul Calothecinae: Calothecinae împreună cu Agrostidinae formează (probabil) un „ grup frate ” și reprezintă „nucleul” super-sub-tribului. [13] Chascolytrum, conform datelor ADN-ului nuclear, este, de asemenea, monofiletic . [17]
- Sub-tribul Agrostidinae : acest sub-trib ocupă o poziție apropiată de „nucleul” super-sub-tribului și împreună cu sub-tribul Calothecinae formează un „ grup frate ”. [13] Grupul sub-tribului Agrostidinae, caracterizat prin spiculete cu o singură floare, este bine susținut din punct de vedere filogenetic de analizele ADN ale plastidului . [1] Alte analize prezintă totuși alte posibilități de investigații suplimentare. [18]
- Sub-tribul Hypseochloinae: sub-tribul Hypseochloinae ocupă o poziție mai mult sau mai puțin „bazală”. Monofilicitatea acestui grup este susținută nu numai de rezultatele analizelor ADN , ci și morfologic de caracterele specifice ale lemelor (care nu se găsesc în altă parte în supersubscrierea Agrostidodinae). Caracterele de diagnostic pentru acest grup sunt: spiculele au o singură floare; glumele au 5 nervi; partea apicală a lemei este profund bifidă. [17]
Următoarele sinapomorfii sunt legate de întreaga subfamilie ( Pooideae ): [5]
- filotaxia inflorescenței este inițial la două niveluri;
- spiculele sunt comprimate lateral;
- marginile embrionare ale frunzei nu se suprapun;
- embrionul este lipsit de fisura scutelară .
Sinapomorfiile legate de trib sunt: [5]
Următoarele sinapomorfii sunt legate de sub-triburile unice: [5]
- sub-trib Phalaridinae : cele două flori sterile într-o poziție proximală sunt reduse la membre în formă de lambouri.
- sub-tribul Anthoxanthinae : cele spikelets au două flori proximale sterile (sau una chiar stem ) redus la leme (cel steril); lodiculele sunt 2 sau sunt absente.
- Brizinae sub- trib : a spikelets sunt aproape sferice, cu 2 flori.
- sub-trib Echinopogoninae : firele de păr ale lemelor sunt agățate; marginile leme sunt complicate și acoperă Palea cu patru apical și unul abaxial awns ; consistența lemelor este dură; ovarul de la vârf este pubescent .
- Sub-trib Agrostidinae : o floare pe spiculă ; palea este mică sau lipsește; vârful lemei are patru dinți sau barbă, plus o barbă centrală pe partea abaxială ; lemele sunt mai rigide decât glumele ; glumele se umflă în jurul fructului și se îngustează la vârf și se lărgesc distal; lemele, în aceeași inflorescență , pot fi cu barbă sau nu; internodurile sunt solide; dezarticularea are loc sub glume.
- Sub-trib Hypseochloinae : la maturitate lema devine mai dură și crustă și cu margini complicate.
Următoarea cladogramă , preluată din studiile citate [1] , prezintă o posibilă configurație filogenetică a tribului.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribul tribului
Tribul este format din 1 super -sub-trib , 9 sub- triburi, 33 de genuri și 1.052 de specii : [5]
| Supersub-trib | Subtrib | genuri | Specii | Distribuție și habitat | Numere cromozomiale |
|---|---|---|---|---|---|
| Aveninae Presl , 1830 | 7 | 324 | Regiuni temperate din întreaga lume | 2n = 14, 28 și 42 | |
| Torreyochloinae Soreng & Davis , 2003 | 2 | 16 | Distribuția cosmopolită (cu excepția Europei și Africii ) | 2n = 14 și 42 | |
| Phalaridinae Pr. , 1835 | Un fel: Phalaris L. | 17 | Distribuție în raport cu regiunile temperate din întreaga lume | 2n = 12, 14, 28, 29 și 42 | |
| Anthoxanthinae A. Gray , 1856 | Un fel: Anthoxanthum L. | 17 | Distribuție în raport cu regiunile temperate (și arctice) din întreaga lume | 2n = 10, 20, 28, 42 și 56 | |
| Agrostidodinae Soreng, 2017 | Brizinae Tzvelev , 1968 | 2 | 6 | Distribuția speciilor acestui grup este mediteraneană | 2n = 8, 10, 14 și 28 |
| Echinopogoninae Soreng , 2017 | 5 | 17 | Distribuția este limitată la emisfera sudică, în principal în Australasia . Numai genul Relchela este endemic în sudul Americii de Sud . | 2n = 42 | |
| Calothecinae Soreng , 2015 | Un fel: Chascolytrum Desv. | 23 | Distribuția este relativă la zona care merge din Mexic în Bolivia , Brazilia și până în sudul Americii de Sud | 2n = 28 | |
| Agrostidinae Pr. , 1835 | 12 | 630 | Peste tot în lume, în regiuni temperate | 2n = 14, 28, 35, 42, 56 și 70 | |
| Hypseochloinae Röser & Tkach , 2019 | Un fel: Hypseochloa CEHubb. | 2 | endemică la altitudinile mari de pe Muntele Camerun ( Africa de Vest ). Se găsește și în Tanzania |
Notă.
- Unii autori separă specia Briza maxima L. de genul său original și plasează specia în genul Macrobriza (Tzvelev) Tzvelev, 1987 cu numele Macrobriza maxima (L.) Tzvelev, 1993 ; această entitate nu este în prezent alocată niciunui sub-trib. [1]
- Supersubtribul Agrostidodinae Soreng, 2017 conține 5 subtriburi , 21 de genuri și 678 de specii
- Poziția filogenetică a sub- tribului Anthoxanthinae este incertă (conform unor studii ar putea fi inclusă în super-sub-trib).
Specii din flora italiană
Următoarele genuri ale acestui grup sunt prezente în flora spontană a peninsulei italiene (numărul speciilor poate fi aproximativ).
- Sub-trib Aveninae
- Arrhenatherum cu 3 specii (5 în Europa). [19] [20]
- Ovăz cu 8 specii (24 în Europa). [21] [22]
- Helictotrichon cu 5 specii (12 în Europa). [23] [24]
- Lagurus cu 1 specie (1 în Europa). [25] [26]
- Trisetaria cu 14 specii (39 în Europa - inclusiv Trisetum ). [27] [28]
- Sub-tribul Phalaridinae
- Subtribul Anthoxanthinae
- Anthoxanthum cu 4 specii (8 în Europa). [31] [32]
- Sub-tribul Brizinae
Unele specii
Avena sativa ( Aveninae )
Briza maxima ( Brizinae )
Briza minor ( Brizinae )
Notă
- ^ a b c d e f g h i j k Tkach și colab. 2019 .
- ^ Etymo Grasses , p. 93 .
- ^ BHL - Biblioteca patrimoniului biodiversității , pe biodiversitylibrary.org . Adus la 26 septembrie 2019 .
- ^ Indicele internațional al numelor de plante , la ipni.org . Adus la 26 septembrie 2019 .
- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015 , p. 233 .
- ^ a b c Judd et al 2007 , p. 311 .
- ^ Pignatti 1982 , Vol. 3 - pag. 451 .
- ^ Motta 1960 , Vol. 2 - pag. 346 .
- ^ a b Strasburger 2007 , p. 814 .
- ^ Easter et al 2015 , p. 467 .
- ^ a b PeerJ 2018 , p. 22 .
- ^ Soreng și colab. 2007 , pagina 440 .
- ^ a b c d și Soreng și colab. 2017 , pagina 284 .
- ^ Saarela și colab . 2017 , Figura 1 .
- ^ Saarela și colab . 2017 .
- ^ a b Saarela și colab. 2010 , pagina 572 .
- ^ a b Tkach și colab. 2019 , pagina 21 .
- ^ Saarela și colab . 2017 , p . 58 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 57 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 60 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 104 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 117 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 178 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 20 iulie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 141 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 26 septembrie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 54 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 26 septembrie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 47 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 26 septembrie 2019 .
- ^ Conti și colab. 2005 , p. 63 .
- ^ EURO MED - PlantBase , la ww2.bgbm.org . Adus la 26 septembrie 2019 .
Bibliografie
- Elizabeth A. Kellogg, Familiile și genele plantelor vasculare, volumul XIII. Plante cu flori. Monocotioane. Poaceae. , St. Louis, Missouri, SUA, 2015.
- Judd SW și colab., Botanica sistematică - O abordare filogenetică , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9 .
- Sandro Pignatti , Flora Italiei. , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2 .
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanică Motta. , Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E , Tratat de botanică. Volumul doi , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4 .
- G. Pasqua, G. Abbate și C. Forni, General Botany - Diversitatea plantelor , Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0 .
- Grupul de lucru pentru filogenia ierbii, filogenia și clasificarea Poaceae ( PDF ), în Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, nr. 3, 2001, pp. 373-457. Adus la 27 septembrie 2019 (arhivat din original la 6 martie 2016) .
- Jeffery M. Saarela și colab., A 250 plastome filogeny of the grass family (Poaceae): suport topologic sub diferite partiții de date ( PDF ), în PeerJ , vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng și colab., O clasificare filogenetică globală a Poaceae (Gramineae) II: O actualizare și o comparație a două clasificări din 2015 , în JSE - Journal of Systematics and Evolution , vol. 55, nr. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford și Peter D. Bostock, Etimologic Dictionary of Grasses , New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer și Siri Fjellheim, Subfamilia de iarbă Pooideae: origine Cretacic târziu și diversificare cenozoică condusă de climă , în BioRxiv , 2018.
- Jeffery M. Saarela, Roger D. Bull, Michel J. Paradis, Sharon N. Ebata, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng și Beata Paszko, Filogenetica moleculară a ierburilor de sezon rece din subtriburile Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae și Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae cloroplast grup 1) , în PhytoKeys , vol. 87, 2017, pp. 1-139.
- Patricia Barbera, Carlos Romero-Zarco și Carlos Aedo, Revizuirea taxonomică a secțiunii Trisetum Acrospelion (Poaceae: Pooideae: Aveninae) din Eurasia , în Botanica sistematică , vol. 42, n. 4, 2017, pp. 1-28.
- Robert J. Soreng, Jerrold I. Davis și Monica A. Voionmaa, O analiză filogenetică a tribului Poaceae Poeae sensu lato bazată pe caractere morfologice și date secvențiale din trei gene codificate cu plastide: dovezi pentru reticulare și o nouă clasificare pentru trib ( PDF ), în Buletinul cheie , vol. 62, 2007, pp. 425-454.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann și Martin Röser, Filogenie, morfologie și rolul hibridizării ca forță motrice a evoluției în iarbă triburile Aveneae și Poeae (Poaceae) ( PDF ), în bioRxiv , 2019.
Alte proiecte
-
Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre Aveneae -
Wikispeciile conțin informații despre Aveneae
