Larix lyallii

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCum să citiți caseta
Zada subalpină
SubalpineLarch 7735tl.jpg
Larix lyallii
Starea de conservare
Clasificare științifică
Domeniu Eukaryota
Regatul Plantae
Sub-regat Tracheobionta
Superdiviziune Spermatophyta
Divizia Pinophyta
Clasă Pinopsida
Ordin Pinales
Familie Pinacee
Tip Larix
Specii L. lyallii
Nomenclatura binominala
Larix lyallii
Parl.
Denumiri comune

Zada subalpină

Subspecii

Larix lyallii , numită și larice subalpine sau pur și simplu larice alpine , este o coniferă de foioase aparținând genului Larix , care include și larice europene sau larice comune ( Larix decidua ). Născut în vestul Americii de Nord ( nord-vestul Pacificului ) într-o zonă între Canada și Statele Unite , trăiește la altitudini foarte mari (în medie 1520-2440 m cu maxim 3020 m [2] ) în zonele muntoase temperate-reci din Idaho , Montana , Columbia Britanică și Alberta . Rareori coboară sub 1980 m, chiar dacă este prezent, în zone deosebit de potrivite, până la 1370 m. Există, de asemenea, o populație disjunctă în partea de nord a lanțului Cascade situat în statul Washington (SUA) și în British Columbia ( Canada ). Este protejat în Parcul Național North Cascades ( Statele Unite ) și Parcul Național Banff ( Canada ) [3] .

Larix lyallii este o coniferă rezistentă la temperaturi extreme la rece și este capabilă să supraviețuiască temperaturilor scăzute din zonele cu altitudine mare. Se adaptează la soluri stâncoase de grosime redusă, motiv pentru care arborele reușește să atingă limita superioară subalpină și alpină a vegetației arborice. Cu toate acestea, acest zada poate crește într-o multitudine de soiuri de soluri, chiar mai evoluate, în zone neumbrite, atâta timp cât substratul este umed, dar bine drenat. Pentru a vegeta cel mai bine, acest copac are nevoie de zone bogate în apă , a căror biodisponibilitate în mediul său de creștere este totuși sever limitată de starea fizică în care apare în cea mai mare parte a anului (gheață) și de forma în care ajunge. pe sol ( zăpadă ). Clima zonelor native se caracterizează prin prezența iernilor lungi și reci. Din acest motiv, la fel ca toate leusteanele , a dezvoltat caracteristica, atipică printre conifere , de a-și pierde frunzele toamna, evitând astfel ca apa prezentă în ele să înghețe, deteriorând țesuturile moi și facilitând astfel o supraviețuire mai bună a speciei .

Originea numelui

Ace în rochie de toamnă

Acesta derivă din zada engleză subalpină , care se referă la faptul că acest copac se dezvoltă în medii care altfel ar fi doar tundra alpină goală sau cu specii erbacee de altitudine mică și redusă. Acest zada nord-american a fost clasificat și descris în mod sistematic pentru prima dată de botanistul italian Filippo Parlatore la 3 noiembrie 1863. [4] Denumirea științifică acceptată în prezent este Larix lyallii și a fost dată de Parlatore însuși în onoarea medicului și naturalistului scoțian. David Lyall , care a descoperit specia în 1858. Ambii exploratori botanici au observat abilitatea remarcabilă a acestui copac de a forma desișuri pure, rare, peste limitele vegetației arbore [5] . Pentru acest zada nu există subspecii, soiuri sau forme particulare cunoscute: se presupune că toleranțele de mediu restrânse, ciclul reproductiv lung și distribuția geografică-altitudinală restrânsă ar fi putut limita posibilitățile de dezvoltare a variației genetice.

Sistematică

Aparține familiei subfamiliei Pinaceae Laricoidee , ai cărei membri au o origine filogenetică comună și au, spre deosebire de celelalte subfamilii, ace inserate atât pe macroblaste, cât și pe brahiblaste ( Larix spp., Pseudotsuga spp., Cathaya ). Setul cromozomial al Larix lyallii este 2n = 24, similar cu cel al majorității celorlalți copaci din familia Pinaceae.

Descriere

Postură și coroană

Larix lyallii este rășinos conifer de dimensiune medie mică, care de obicei creste la 10 la 25 m în înălțime (maximum 45-50 m în cazuri excepționale), arătând în sine să fie mai scurte și mai răsucite la altitudini mai mari și în zonele cu vânt puternic. Atinge un diametru mediu al trunchiului de aproximativ 1,2 m la exemplarele adulte. Adesea rămâne mic și reticent datorită mediului extrem (frig și vânt) în care trăiește și atinge dezvoltarea sa deplină doar în zonele cele mai potrivite.

Exemplar într-o pădure de zada din Washington

Are un trunchi drept cu o coroană subțire, rară, rară, dar compactă, neregulată piramidal-conică și îngustă ( abetoidă ). Are ramuri groase și cilindrice dispuse orizontal pe trunchi, din când în când caracteristic pendulante, distanțate neregulat și răsucite, care rămân atașate de tulpină chiar și atunci când sunt uscate. Nuiele sunt fin tomentoase în primii 2-3 ani și de culoare alb-gălbuie. Are muguri care sunt, de asemenea, tomentoși, cu solzi ciliați. Stratul de păr alb foarte fin pe care îl formează acest zada pe lăstarii tineri rămâne prezent cel puțin un an: se presupune că acesta servește la reducerea pierderilor de apă , acționând ca un izolator. Vârful este în curând lignificat pentru a contracara acțiunea înghețului și a zăpezii . Plantele tinere au tulpini foarte flexibile și puțin lignificate, care le permit să reziste la avalanșe și la ninsoare abundentă prin îndoire elastică. Spre deosebire de alte conifere de mare altitudine, Larix lyallii are puțină tendință de a crește sub formă de arbust și acest lucru, combinat cu ace de foioase, îl face capabil să minimizeze și să contracareze impactul căderilor de zăpadă mai eficient [2] .

Exemplare de mare altitudine cu purtare la lumina lumânărilor

Cele Rădăcinile sunt taproots , astfel încât să se ferm ancora planta la sol, și au numeroase ramuri și radicele secundare , care creează o densitate a ochiurilor de plasă în jurul taproot , ancorarea ferm în crăpături și fisuri între stânci. Frecvente sunt micorizele fungice, unde se găsește adesea Cenococum graniforme , considerată o ciupercă tipică a crângurilor Larix lyallii [5] . Aceste simbioze joacă un rol activ în cercetarea și utilizarea mai eficientă a disponibilității apei din zonele de creștere ale Larix lyallii , care pot deveni deosebite în cazul solurilor deosebit de subțiri și stâncoase precum cele eliberate recent de ghețari. În medie, acest zada trăiește de la 400 la 500 de ani, dar multe exemplare ajung cu ușurință la 700-750 de ani, iar cele mai vechi pot ajunge și depăși 1000 [6] .

Scoarță și lemn

Scoarța este subțire (mai puțin de 1 inch sau 3 cm), țesută fin, netedă la exemplarele tinere, apoi brazdată profund și împărțită la adulți. Are o culoare galben-cenușie la planta tânără și apoi se schimbă de la roșu-maro închis la gri-violet cu trecerea timpului. Conține taninuri și rășini . Spre deosebire de Larix occidentalis , scoarța Larix lyallii este relativ subțire, o caracteristică nu foarte comună la coniferele de munte înalt. În ramurile tinere de un an este acoperit cu un puf alb protector fin, care persistă până în al treilea an. De asemenea, are o textură mai aspră și o culoare gri-negru. Fiind deosebit de subțire, este foarte susceptibil la foc [3] , care este alimentat și de componenta tanică și rășinoasă pe care o conține. Lemnul are calități xilologice bune: este puternic, greu și durabil, deși rășinos. Cele roșu-brun duramen este înconjurată de un alb opac gălbui subțire alburn și are vase rășinoase evidente și încăpător, conținând o portocală-roșiatic și aromatice rășină . Inelele lemnoase anuale, datorită condițiilor de creștere a mediului, sunt de obicei mici și subțiri.

Frunze

Acele sunt trecătoare, de culoare verde pal (care tind spre albăstrui) vara și galben intens toamna. Sunt fragede și erbacee tocmai încolțite, mai târziu tari, 20-35 mm × 0,6-0,8 mm lungime și 0,4-0,6 mm grosime. Ei au o formă pătrată , cu patru laturi și sunt adunate în grupuri de 30-40 exemplare pe termen scurt și lumina verde-albăstrui petiol 2-4 cm lungime.

Frunziș de vară

Au un carenaj pe partea opusă cel mai îndepărtat de axa centrală și un unghi dublu pe partea cea mai apropiată de acesta. Se dezvoltă de la sfârșitul lunii mai până la mijlocul lunii iunie și cad de la sfârșitul lunii septembrie până la începutul lunii octombrie, transformându-se încet de la verde obișnuit la galben intens, fenomen datorat demolării clorofilei de conifere și evidențierea pigmenților secundari, și anume carotenoizi , antociani și alți compuși minori, ascunși în mod normal de componenta verde. De asemenea, se dezvoltă din lăstari epicorm la exemplarele adulte [3] .

Ace au două canale de rășină de 40-80 µm situate la margini, fiecare înconjurat de 6-10 celule epiteliale . Larix lyallii generează strobili din ramuri deja lignificate și nu din muguri , fenomen care apare doar în cazul indivizilor debilitați [6] . Căderea frunzelor și dormența sunt controlate prin fotoperioadă, deși seceta de vară poate induce îngălbenirea timpurie a frunzelor . Capacitatea sa de a crește mai sus decât alte conifere se datorează unei rezistențe mai mari la pierderile de apă (îngheț) în timpul iernii, fenomen întotdeauna datorat permanenței sezoniere a acelor.

Lăstari tineri de frunze în creștere

Frunzele sale relativ fragede și de foioase necesită mai multă apă în timpul verii decât alte plante veșnice, făcând necesară creșterea unor locuri destul de umede (sol și / sau climă). Acest lucru se datorează parțial lipsei acelor caracteristici fizico-structurale care se găsesc, totuși, în ace adaptate supraviețuirii în timpul iernii. Perioada vegetativă a acestui zada este limitată, datorită condițiilor extreme de viață la care este supus, la doar aproximativ 90 de zile. Debutul dezvoltării primăverii este declanșat atunci când temperatura medie a aerului ajunge la 4 ° C, de obicei la sfârșitul lunii mai. Înmugurirea are loc mai ales în iulie și progresează rapid. Creșterea în înălțime a unui zada subalpin mic are valori medii de aproximativ 1,5 cm pe an, în primii 25 de ani. Datorită pierderii acelor din toamnă, această coniferă reușește să mențină o formă verticală [3] , altfel ar fi ușor deformată și zdrobită de greutatea zăpezii acumulate pe ramuri și ace.

Flori și strobili

Conifere monoice , rar hermafrodite , cu flori unisexuale distincte prezente în același timp pe aceeași plantă. Conurile masculine și feminine sunt susținute separat de anexe lemnoase scurte (asemănătoare cu lăstarii) de formă cilindrică și împrăștiate printre frunzele de protecție, de asemenea cilindrice, ale lăstarilor proprii. În general sunt monosporangiate. Inflorirea are loc aproximativ o săptămână înainte de frunze emerge, cu flori muguri începe să se umfle până la sfârșitul lunii mai. Florile feminine sunt purpurii strălucitoare, uneori conuri verzi. Sunt mai evidente decât cele masculine, care sunt mici conuri purpurii lungi de 4-5 cm în septembrie (conuri din anul următor).

Florile masculine au boabe de polen de 78 - 93 µm în diametru conținute în sacii de polen pigmentați. Spre deosebire de cele ale celorlalte Pinaceae, acestea nu sunt echipate cu saci aerieni, dar sunt sferice și simple, o caracteristică tipică a membrilor subfamiliei Laricoidee . Polenul este dispersat de vânt în luna iunie, în condiții atmosferice care trebuie neapărat să fie uscate pentru succesul reproducerii. Din septembrie apar mici conuri fertile, violete, de 4-5 cm lungime și 1,9 cm lățime, pentru a forma adevăratele strobili , care sunt lignificate și de culoare maro închis când sunt coapte, apărând în toamna anului care precede noua înflorire (septembrie).

Ace în rochie de toamnă și strobili pe o ramură de Larix lyallii

Conurile femele, sau strobili , care conțin semințele (strobili fertili sau conuri de pin) au o lungime de 2,5-4 cm (rareori 5 cm) × 1,1-1,9 cm lățime; în general, au o culoare roșu-violet când sunt tineri și se transformă în maro închis odată cu înaintarea în vârstă și lignificare, dar pot prezenta o variabilitate ridicată, cu o gamă de culori variind de la roșu-galben la violet-verde. Au solzi subțiri cu bractee înguste, lungi și răsturnate, care se extind deasupra celei dintâi; bracteele au dimensiuni de 4-5 mm, depășind 6 mm cu solzii maturi. Strobiliile sunt situate pe tulpini mici curbate mari de la 2,5-4 mm la 3-7 mm; cu solzi de 45-55 mm și margini neregulate, tomentoza pe partea superficială opusă axei centrale.

Producția scăzută de con poate fi atribuită înghețului sezonului târziu. Alți factori care limitează reproducerea sunt necunoscuți chiar dacă succesul reproductiv al acestui zada apare rar [5] , probabil din cauza mediului deosebit de rece în care trăiește și care a determinat o difuzie mult mai restrânsă în comparație cu zada americană principală ( Larix laricina ) .

Semințe înaripate de Larix lyallii

Semințele sunt înaripate, variind în culoare de la galben la violet, cu corpul de 3 × 2,7 mm și aripa roz pal de 6 mm. Greutatea a o mie de semințe este de 3,2-4,3 g. În general, Larix lyallii începe să producă strobili în cantități echitabile până la vârsta de 100 de ani [6] , deși de obicei nu produce semințe fertile în cantități mari până în jurul vârstei de 200 de ani. Acestea sunt răspândite de vânt în septembrie, după deschiderea conurilor mature; avalanșele le pot transporta chiar și la altitudini mai mici. Semințele germinează în iulie imediat după decongelare și necesită lumină ridicată și temperaturi scăzute pentru a se dezvolta corect. Vânturile uscate și temperaturile ridicate din partea creșterii contribuie la germinarea slabă. Cele mai importante și productive păduri de semințe se găsesc în Montana [6] . Germinarea are cel mai mare succes pe sol minereu umed, pe versanți nordici sau poieni în întregime expuși soarelui de după-amiază. Răsadurile nou apărute au în general cinci cotiledonate , deși se pot naște exemplare anormale cu patru sau șase. De îndată ce apar, acestea sunt înguste și subțiri, de doar 1,0-1,5 cm înălțime. Germinarea este epigeală. În primii 20-25 de ani, creșterea este în general foarte lentă (dar devine mai rapidă mai târziu), iar copacul rămâne scăzut pentru a favoriza ramificarea largă, reducând astfel posibilele daune cauzate de vânt și zăpadă tipice zonelor de mare altitudine. Munte care ar afecta și zada tânără copaci.

În urma adaptării la aceste condiții, se vor obține copaci cu înălțime redusă și cu rădăcini adânci și dezvoltate, fenomen întâlnit în multe specii de munte înalt din zonele central-nordice ale emisferei noastre. Pentru a avea loc, acest lucru necesită temperaturi scăzute și multă lumină, care stimulează înrădăcinarea și formarea țesuturilor mari de rezervă bogate în amidon, situate în zona cel mai puțin expusă agenților atmosferici și vremii nefavorabile (subsolul). Plantele tinere au uneori frunze veșnic verzi în unele secțiuni ale coroanei sau, în cazuri rare, pe întreaga plantă (în medie aproximativ 25-30% din suprafața totală a frunzei [5] ) pentru a favoriza și îmbunătăți rădăcina și creșterea inițială. Acest frunziș anormal durează aproximativ 2 veri [6] . Studiile fiziologice sugerează că acest baldachin tranzitoriu veșnic verde este important pentru dezvoltarea copacului tânăr, făcându-l mai puțin predispus la stres de secetă vara [5] .

Distribuție și habitat

Distribuție geografică

Distribuția Larix lyallii pe continentul nord-american

Larix lyallii ocupă un interval mai mic decât Larix laricina . Este prezent pe teritoriul nord-american cu două populații disjuncte situate pe zone bine circumscrise din cele două lanțuri muntoase principale din vestul Americii de Nord: Munții Stâncoși de Nord și Munții Cascadei de Nord între Statele Unite și Canada. Cele două populații sunt separate în punctele lor cele mai apropiate, exact la sud de Columbia Britanică , la aproximativ 200 km distanță [5] . Acest decalaj în distribuția speciilor coincide în general cu absența unui habitat adecvat [5] . Distribuția pe zona Cascade este considerată un nucleu separat al populației principale [5] , deoarece este prezentă în cantități mai mici. Gama actuală reflectă cele mai recente dinamisme post-glaciare și migrațiile pe care această specie le-a efectuat începând de la refugiile glaciare.

Larix lyallii se găsește în medii subalpine sau montane înalte: în Munții Stâncoși este prezent din sudul Columbia Britanice și din Alberta , Canada , până la Diviziunea continentală , cu o prezență vizibilă începând de la Munții Salmon River din centrul Idaho până la Parcul Național Banff. . Gama se extinde apoi în zonele central-nordice și central-estice ale Idaho și Montana [6] , în granițele cărora este prezentă în special în siturile Munților Salmon River , Bitterroot , Anaconda-Pintler (în zone cuprinse între 2560 și 2800 m ), Whitefish și gama de dulapuri .

În lanțul Cascade , Larix lyallii se găsește, ca nucleu separat de cel original, în principal la est de Cascada Divide (o zonă care împarte lanțul muntos în 2 părți asemănătoare oglinzilor est-vest de-a lungul axei nord-sud ) și se întinde de la munți. Wenatchee din centrul Washingtonului spre nord, intrând în Columbia Britanică la aproximativ 21 km de granița SUA . De asemenea, în Washington , zona de distribuție ocupată de larice care se extinde în zona vulcanică din nordul estului Falls , ocupând o parte din Parcul Național North Cascades .

În Montana și nord-vestul Alberta , în Columbia Britanică și în sud-est, pădurile de larici se găsesc în general la altitudini cuprinse între 1980 și 2380 m, în timp ce în Northern Falls între 1830 și 2290 m.

Habitat și interacțiuni

Larix lyallii este o coniferă pionieră a mediilor de mare altitudine, în zone cuprinse între munte și benzile subalpine, unde temperaturile medii sunt sub zero timp de aproximativ 6 luni pe an. Punga de zăpadă apare spre sfârșitul lunii octombrie pentru a atinge maximul la jumătatea lunii aprilie [5] , unde poate rămâne în anumite zone până în iulie. Este cel mai probabil o specie relictă , care odată a ocupat o suprafață mult mai mare decât astăzi. La altitudini mai mici își pierde competitivitatea în detrimentul altor conifere [5] datorită frunzelor de foioase care nu îi permit să efectueze fotosinteza și creșterea consecventă în perioada de iarnă.

Pădure mixtă de Larix lyallii și Abies lasiocarpa în Parcul Național Banff, Canada

Se dezvoltă pe pajiști slabe, pe pășuni cu soluri imature și adesea sterile sau aproape sterile, pe soluri bogate în granit și cuarțit , în zone stâncoase cu substrat superficial (imatur) neocupat anterior de alte plante vasculare . Cu toate acestea, optimul este alcătuit din soluri adânci, fertile, silicioase, bogate, bine drenate și proaspete, mai ales dacă nu există alte conifere concurente. De asemenea, crește bine printre bolovani mari, crăpături, roci și în zone cu foarte puțin strat activ . Este o specie acidofilă, evită calcarul și dolomiții , spre deosebire de larice Larix și larice eurasiatice . Poate supraviețui în soluri mlăștinoase cu pH acid. Siturile colonizate sunt în general sărace sau foarte slabe, deoarece temperaturile scăzute și mediul acid nu favorizează creșterea microbiană și acumularea corectă de materie organică în sol. Acestea vor avea apoi subțire, bogat în schelet și cu componente apreciabile argilos și / sau nămolos , în prezența pH 3.9-5.7 acidului variabil [6] . În timpul Pleistocenului , zonele ocupate acum de zada subalpină au fost acoperite în întregime de ghețari, care s-au topit cu aproximativ 12.000 de ani în urmă, micșorându-se pentru a ocupa spațiile actuale. Clima rece care încă caracterizează altitudinile mari nu favorizează pedogeneza nici înspre componenta biotică, nici în ceea ce privește reacțiile chimice anorganice. În locurile uscate, Larix lyallii se găsește în apropierea cursurilor de apă glaciare sau a locurilor de percolare. Se adaptează bine la solurile vulcanice din gama Cascade , care sunt de obicei bine diferențiate în straturi și cu un pH foarte acid. Larix lyallii are o toleranță slabă la umbră (specii heliofile) necesitând, pentru a efectua corect fotosinteza , o cantitate mai mare de lumină decât alte conifere de mare altitudine [3] și, prin urmare, nu se dezvoltă bine sub acoperire, deși prezintă o competitivitate ridicată față de alte specii [ 3] .

Pionier pe teren pietros post-glaciar ( Larix lyallii și Pinus spp.)

În mediile în creștere, fenomenele reci în afara sezonului și ninsoarea ( zăpadă , lapoviță etc.) nu sunt neobișnuite nici vara. Precipitațiile medii din zonele în care crește Larix lyallii sunt incluse într-un interval de 800-1900 mm pe an, cu maximul său în zona de nord a Cascade Range , în Washington . Cea mai uscată perioadă este vara, unde o cantitate modestă de ploi cade în iulie și august, cu o medie de 25-50mm pe lună în zonele americane în mare parte asociate cu furtuni. În Munții Stâncoși canadieni, precipitațiile de vară sunt mai mari, de aproximativ 50-90 mm pe lună. Perioadele de secetă poate avea loc la sfârșitul verii , dar au un efect redus ca solul este bogat în apă acumulată în timpul sezonului rece , care se adună în vene subterane mari, chiar dacă este mai subțire și mai multe substraturi pietroase se pot usca și dificultăți cauzate în procesul de înrădăcinare. De răsaduri născut din sămânță . Umiditatea relativă în zonele cu altitudine mare este în medie mai mare decât la altitudinile mai mici, datorită temperaturilor și înălțimii mai scăzute. Vânturile de creastă deosebit de violente sunt foarte frecvente în aceste zone, atingând adesea viteze de uragan de 117 kilometri pe oră (73 mph) [6] . Larix lyallii se dezvoltă bine în versanții bazinelor situate la nord și la altitudini foarte mari, unde formează centura superioară a pădurii. În zonele canadiene , unde precipitațiile sunt mai mari, se găsesc și abundente în versanții orientați spre sud.

Formează păduri rare, pure sau mixte cu alte conifere nord-americane de munte înalt, în special Abies lasiocarpa , Pinus albicaulis , Pinus flexilis , Picea engelmannii și Tsuga mertensiana , asociindu-se în boschete mici lângă limita superioară a vegetației arbore sau în dispersie, solitară formațiuni, cu arbori reticenți și uneori înconjurați de vegetație erbacee și / sau arbustivă tipică locurilor alpine. Frecventă este prezența în pădurile de larice a exemplarelor altor conifere care, nemaiputând să se dezvolte în mod corespunzător în zonele cele mai înalte și cele mai reci (unde în schimb Larix lyallii reușește), rămân scăzute și devin o parte integrantă a tufișurilor. În competiția interspecifică, doar Pinus albicaulis , în cele mai fierbinți și mai însorite locuri, reușește să crească și să concureze la umbra pădurilor de larice, chiar dacă de obicei tinde să se dezvolte la marginea aceleiași. Adesea, coniferele care coabită în propriul habitat formează rânduri caracteristice asemănătoare spalierelor situate la adăpostul unor păduri mai mari de zada [5] . Larix lyallii joacă, de asemenea, un rol important în stabilizarea acoperișului de zăpadă și stâncă de munte înalt, reducând riscul de avalanșe și alunecări de teren .

Distribuția discontinuă a acestui zada se datorează probabil faptului că este o relictă post-glaciară a unui interval continuu, preexistent într-un moment rece antic, mai larg și mai răspândit, fără fragmentare. Populațiile de Larix lyallii sunt adesea izolate și rare, acoperind, s-a estimat, o suprafață medie de mai puțin de 0,02 hectare [6] per plantație existentă. Exemplarele unice sau, mai rar, pădurile de larice situate la altitudini mai mici, se găsesc în cheile mai reci ale muntilor mijlocii din Cascadele de Nord și au o formă și o dezvoltare mai bune, în timp ce la altitudini mai mari avem arbori împrăștiați sau izolați, adesea deformați de agenți atmosferici, cum ar fi ca cele găsite în faimoasa pădure de zada a Vârfului Trapper , în Bitterroot ( Montana ).

Exemplare de Larix lyallii în rochie de toamnă (galben)

Larix lyallii împarte habitatul cu Abies lasiocarpa , Pinus albicaulis și Picea engelmannii spre care apare adesea ca specie dominantă din punct de vedere ecologic. Tufișurile care se dezvolta in zonele de crestere include american montana buruiană ( empetriformis Phyllodoce ), Luzula hitchcockii și Vaccinium scoparium (afin America de Nord) [6] . Zada subalpină se reînnoiește bine după incendii, avalanșe sau alte tulburări naturale. În unele ocazii poate coloniza ca pionier zonele arse în zona ocupată de Abies lasiocarpa , sub limitele obișnuite de altitudine. Această tendință regenerativă este favorizată de expunerile nordice și de altitudinile laterale mari.

Pentru multe specii de păsări și mamifere, semințele, scoarța și acele Larix lyallii sunt o sursă importantă de hrană, în special pentru capre, căprioare, urși grizzly și veverițe . Dintre păsări, Dendragapus sunt cele care valorifică la maximum semințele de larice, care reprezintă unul dintre cele mai importante alimente de vară pentru acest gen [6] . Pădurile de larici acționează, de asemenea, ca o linie de distribuție a apei pentru diferite specii de animale între mediile montane și subalpine și între mediile subalpine și cele superioare.

Datorită cerințelor ridicate edafo-climatice și importanței sale silvice și productive reduse, datorită dimensiunii și caracteristicilor sale, acest zada nu a fost plantat nicăieri altul decât cel original [5], chiar dacă unii oameni de știință din diferite țări ( Elveția , Islanda) , Japonia și Noua Zeelandă ) și interesați de reîmpădurirea de protecție la mare altitudine (controlul avalanșelor) sau de stabilizarea pădurilor de pășuni înalte în locuri deosebit de reci, au solicitat și obținut în trecut semințe de Larix lyallii de la USDA Forest Service pentru a iniția teste și comparații cu alte specii de zada.

Adversitate

Larix lyallii are un grad ridicat de rezistență împotriva adversităților climatice și chiar dacă acestea acționează destul de frecvent, rezistența prezentată împreună cu o amenințare antropică scăzută par a fi suficientă pentru a menține specia în toată integritatea sa. Prin urmare, este indicat de IUCN ca fiind puțin preocupat de o tendință stabilă a populației [2] . Principalul agent dăunător pentru acest zada este dezrădăcinarea cauzată de vânt [6] , dar dacă unele ramuri rămân atașate de tulpină, planta reușește, de obicei, să continue să vegeteze și să se reproducă. Congelarea și lipsa apei lichide pot duce, de asemenea, la moarte, deși mai rar. A volte la fase vegetativa è talmente breve che il legno non fa in tempo a maturare e indurirsi, cosicché durante l'inverno i succhi cellulari congelano con conseguenti spaccature delle cellule e morte dei tessuti.

Rinnovazione affermata di Larix lyallii

Le malattie ei parassiti che minacciano questa conifera sono in prevalenza insetti ( ditteri dei coni) e funghi (ad es. Meria spp.), in special modo il marciume bruno del durame (causato da Laricifomes officinalis , un micete presente anche in Europa ) e da un altro fungo a tutt'oggi sconosciuto che causa una malattia simile al cancro del larice europeo ( Lachnellula willkommii ). Questo parassita crea rigonfiamenti notevoli su fusticini, ramoscelli giovani e maturi [6] , interessando a volte anche il tronco di alberi adulti. Questi miceti indeboliscono la pianta ma di solito non sono causa di morte. Malattie di minore importanza sono ruggini fungine ( Melampsora medusae e Melampsora occidentalis ), batteriosi (da Sarcotrochila alpina ) e altri funghi come Hypodermella laricis , che ha gravemente infettato in passato numerose laricete in Columbia Britannica [6] . Due ulteriori funghi, Lachnellula occidentalis e Lachnellula suecica , sono in grado di causare cancri rameali, ma nessuno dei due ha mai dato seri problemi alla specie [5] . Anomali rigonfiamenti a grappolo e spaccature dei rami sono presenti in vari esemplari in tutte le zone geografiche dell'areale e potrebbero essere causati da vischio nano, da un'infezione fungina o forse anche da un'aberrazione genetica [5] . Il Larix lyallii è specie molto sensibile alle gelate tardive, per cui necessita di ambienti con inverni lunghi e freddi [2] . Tra gli insetti più pericolosi di possibile introduzione si segnala Coleophora laricella , di cui si teme il passaggio dalle laricete di Larix occidentalis situate a più bassa quota a quelle di Larix lyallii [6] .

Specie simili

Differenze con Larix occidentalis

Larix lyallii e Larix occidentalis (appartenenti entrambi al genere Larix sez. Multiseriales ) sono morfologicamente e tassonomicamente vicini e hanno range geografici simili, essendo entrambi limitati a poche zone montuose condivise di Stati Uniti e Canada occidentali. La differenza morfologica più evidente tra le due specie è che Larix lyallii non raggiunge le dimensioni assai più imponenti del larice occidentale , presenta germogli e giovani ramoscelli ricoperti da una fitta peluria tomentosa (mentre sono glabri quelli di Larix occidentalis ) e forma una chioma più ampia e regolare. Le due specie si distinguono inoltre anche dalla morfologia degli aghi, che presentano 3 lati nel Larix occidentalis e 4 lati in Larix lyallii ; dagli strobili , che sono portati su brevi piccioli nel larice occidentale mentre sono quasi sessili nel larice subalpino; e dalla corteccia , di maggior spessore in Larix occidentalis .

Le relazioni genetiche tra le due specie non sono state ancora ben determinate, ma si ipotizza una probabile origine da un antenato comune simile al Larix potaninii Batalin. esistito in Nordamerica . Sebbene le aree geografiche delle due specie si sovrappongano considerevolmente, vi sono differenze di circa 150-300 m di dislivello tra i luoghi di crescita a separarli, in quanto il Larix lyallii non riesce a vivere a quote inferiori ai 1800 m, mentre il larice occidentale scende anche a 500 m. Questa separazione, per quanto appaia modesta, è in realtà netta ed ecologicamente marcata. Alcuni esemplari a morfologia intermedia, di probabile origine ibrida, sono stati identificati negli Stati di Washington e Montana . Tramite l' ibridazione con il larice occidentale si ha la formazione di un albero geneticamente diverso da entrambe le specie. Questi ibridi occupano in genere un'area geografica in cui riescono a coabitare i due diversi larici, solitamente separati l'uno dall'altro dal dislivello, oppure la zona intermedia tra gli areali degli stessi [6] . Gli ibridi possono ritrovarsi in quelle aree che hanno subito alterazioni naturali, come slavine o frane, che facilitano il contatto tra le due specie. Una di queste zone si trova nella Carlton Ridge Research Natural Area nella Lolo National Forest nel sud di Missoula , in Montana .

I due larici sono stati altresì incrociati tramite impollinazione artificiale in alcuni lavori scientifici e il seme risultante piantato. Differenze morfologiche ben evidenti sono state osservate tra i due Larix e gli ibridi ottenuti: Larix lyallii e Larix occidentalis presentano infatti diversità peculiari anche quando crescono fianco a fianco nello stesso sito, confermando che la loro diversità è genetica e non solamente morfo-ecologica. La differenza con i larici ibridi può essere verificata in maniera speditiva e accurata analizzando i terpeni fogliari volatili [6] : gli ibridi tra larice subalpino e larice occidentale sono infatti diversi da entrambi i parentali in maniera sensibile, ma probabilmente i quattro lati fogliari di Larix lyallii (aghi a quattro sezioni) risultano dominanti a livello allelico rispetto ai tre di Larix occidentalis , rendendo necessarie analisi più approfondite per la differenziazione morfo-genetica degli individui incrociati dal Larix lyallii . A differenza sempre del larice occidentale, il larice subalpino ha un ciclo generazionale di circa 10 anni più lungo (50 anni contro 40) [2] , fenomeno dovuto alle condizioni ambientali di vita più estreme che rallentano la crescita media annuale (anelli più stretti e maturazione fisiologica raggiunta più tardivamente) e lo sviluppo.

Differenze con Larix laricina

Il Larix laricina , o larice americano , ha somiglianze su certi aspetti a Larix lyallii e Larix occidentalis , ma risulta del tutto assente nelle zone d'origine degli altri due e, al contrario di essi, si presenta diffusissimo in tutta l'area forestale nordamericana . Notevoli differenze si trovano nella morfologia del cono e di altre parti della pianta, come negli aghi (sezione a 3 lati come in Larix occidentalis ma colore verde-bluastro), nella struttura della chioma e nel portamento.

Usi e primati

Utilizzazioni

Lariceta in zona umida nelle Cascate Settentrionali

Le ridotte dimensioni raggiunte rispetto ad altre conifere e al contiguo Larix occidentalis , la distribuzione limitata ad un ristretto areale e la crescita al limite superiore della vegetazione arborea non conferiscono alcuna importanza commerciale a questo larice, avendo anche scarse qualità tecnologiche dovute alle frequenti deformazioni dei fusti causate dai forti venti che battono le zone d'alta montagna in cui cresce. Lo sviluppo ad altitudini così elevate e l'areale diffuso in zone poco accessibili del continente americano hanno infatti escluso ad oggi una convenienza economica allo sfruttamento forestale di questa specie. L'unico uso possibile (amatoriale e secondario) del suo legno bicolore duro, pesante e durevole è come combustibile, discreto però a causa della resina contenuta che a lungo andare può imbrattare di fuliggine la canna fumaria. L'incremento annuo di una lariceta di Larix lyallii è stato stimato essere solo da 0,7-1,4 m 3 /ha su siti aventi una produttività media alta [6] . Nonostante questo il legno presenta buone qualità come gli altri larici e un gradevole aspetto dovuto al colore rosato del durame e bianco giallastro dell' alburno .

Record

Il larice subalpino è una specie arborea nordamericana longeva, merito dovuto alla lenta crescita che il rigido ambiente d'alta montagna impone. Il record di longevità appartiene ad un esemplare scoperto a Kananaskis , Alberta , vecchio di 1917 anni nel 2012 [7] . Il più largo esemplare mai censito finora è stato rinvenuto sulla Catena delle Cascate nello Stato di Washington ( Foresta Nazionale di Wenatchee ): è alto 29 me presenta un diametro record del tronco di 201 cm [6] , mentre il più alto mai rinvenuto è un eccezionale esemplare di 46 m rinvenuto a Cabinet Ranges in Montana [5] . Nei pressi di Larch Lakes, Washington , su terreni colluviali, si trova un popolamento che se ufficializzato presenterebbe gli esemplari di maggior diametro e altezza misurati [3] , ma tali record non sono stati attualmente certificati dal Servizio Forestale dell'USDA. Nel Parco nazionale Banff vicino a Sentinel Pass , Alberta , è stato studiato un gruppo particolare di Larix lyallii che ha colonizzato una zona d'alta montagna liberata recentemente dai ghiacci [3] , evidenziando le eccellenti capacità pioniere e d'adattamento di questa pianta in ambienti estremi e su suoli fortemente rocciosi (sassaie e colate detritiche di origine post-glaciale).

Note

  1. ^ ( EN ) Larix lyallii , su IUCN Red List of Threatened Species , Versione 2020.2, IUCN , 2020.
  2. ^ a b c d e Larix lyallii (Alpine Larch, Subalpine Larch)
  3. ^ a b c d e f g h Larix lyallii (alpine larch) description - The Gymnosperm Database
  4. ^ [1] Flora of North America: Larix lyallii
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Larix lyallii Parl
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Larix lyallii
  7. ^ OLDLIST , su rmtrr.org , Rocky Mountain Tree Ring Research. URL consultato il 20 luglio 2012 .

Bibliografia

  • Arno, Stephen F. 1970. Ecology of alpine larch (Larix lyallii Parl.) in the Pacific Northwest . Missoula, MT: University of Montana . 264 p. Dissertation. [16708]
  • Arno, Stephen F. 1990. Larix lyallii Parl. alpine larch. In: Burns, Russell M.; Honkala, Barbara H., technical coordinators. Silvics of North America . Volume 1. Conifers. Agric. Handb. 654. Washington, DC: US Department of Agriculture, Forest Service: 152-159. [13380]
  • Arno, Stephen F.; Habeck, James R. 1972. Ecology of alpine larch (Larix lyallii Parl.) in the Pacific Northwest . Ecological Monographs. 42: 417-450. [16451]
  • Bernard, Stephen R.; Brown, Kenneth F. 1977. Distribution of mammals, reptiles, and amphibians by BLM physiographic regions and AW Kuchler's associations for the eleven western states . Tech. Note 301. Denver, CO: US Department of the Interior, Bureau of Land Management. 169 p. [434]
  • Carlson, Clinton E.; Arno, Stephen F.; Menakis, James. 1990. Hybrid larch of the Carlton Ridge Research Natural Area in western Montana . Natural Areas Journal. 10(3): 134-139. [13997]
  • Carlson, Clinton E.; Blake, George M. 1969. Hybridization of western and subalpine larch . Bulletin 37. Missoula, MT: University of Montana, School of Forestry, Montana Forest and Conservation Experiment Station. 12 p. [16968]
  • Carlson, Clinton E.; Cates, Rex G.; Spencer, Stanley C. 1991. Foliar terpenes of a putative hybrid swarm (Larix occidentalis x Larix lyallii) in western Montana . Canadian Journal of Forestry. 21: 876-881. [16707]
  • Colenutt, ME; Luckman, BH 1991. Dendrochronological investigation of Larix lyallii at Larch Valley, Alberta . Canadian Journal of Forest Research. 21: 1222-1233. [15687]
  • Cooper, Stephen V.; Neiman, Kenneth E.; Roberts, David W. 1991. (Rev.) Forest habitat types of northern Idaho: a second approximation . Gen. Tech. Rep. INT-236. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station . 143 p. [14792]
  • Eyre, FH, ed. 1980. Forest cover types of the United States and Canada . Washington, DC: Society of American Foresters. 148 p. [905]
  • Fischer, William C.; Bradley, Anne F. 1987. Fire ecology of western Montana forest habitat types . Gen. Tech. Rep. INT-223. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. 95 p. [633]
  • Garrison, George A.; Bjugstad, Ardell J.; Duncan, Don A.; [and others]. 1977. Vegetation and environmental features of forest and range ecosystems . Agric. Handb. 475. Washington, DC: US Department of Agriculture, Forest Service . 68 p. [998]
  • Hitchcock, C. Leo; Cronquist, Arthur. 1973. Flora of the Pacific Northwest . Seattle, WA: University of Washington Press. 730 p. [1168]
  • Holland, WD; Coen, GM, editors. 1982. Ecological (Biophysical) land classification of Banff and Jasper National Parks . Volume II: soil and vegetation resources. Publication No. SS-82-44. Edmonton, AB: The University of Alberta, Alberta Institute of Pedology. [Total pages unknown]. [17279]
  • Knudsen, Gerhard M. 1968. Chemotaxonomic investigation of hybridization between Larix occidentalis and Larix lyallii: A preliminary investingation . Missoula, MT: University of Montana. ? p. Thesis. [17111]
  • Knudsen, Gerhard M.; Arno, Stephen F.; Habeck, James R.; Blake, George M. 1968. Natural distribution of western larch (Larix occidentalis) and subalpine larch (Larix lyallii) . Res. Note 7. Missoula, MT: University of Montana, School of Forestry, Montana Forest and Conservation Experiment Station. 4 p. [16991]
  • Kuchler, AW 1964. Manual to accompany the map of potential vegetation of the conterminous United States . Special Publication No. 36. New York: American Geographical Society. 77 p. [1384]
  • Lackschewitz, Klaus. 1991. Vascular plants of west-central Montana--identification guidebook . Gen. Tech. Rep. INT-227. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station . 648 p. [13798]
  • Leiberg, JB 1900. The Bitterroot Forest Reserve. US Geological Survey, 20th Ann . Rep., Part V. 1: 317-428. [25093]
  • Little, Elbert L., Jr. 1979. Checklist of United States trees (native and naturalized) . Agric. Handb. 541. Washington, DC: US Department of Agriculture, Forest Service . 375 p. [2952]
  • Lyon, L. Jack; Stickney, Peter F. 1976. Early vegetal succession following large northern Rocky Mountain wildfires . In: Proceedings, Tall Timbers fire ecology conference and Intermountain Fire Research Council fire and land management symposium; 1974 October 8-10; Missoula, MT. No. 14. Tallahassee, FL: Tall Timbers Research Station: 355-373. [1496]
  • Patterson, Patricia A.; Neiman, Kenneth E.; Tonn, Jonalea. 1985. F ield guide to forest plants of northern Idaho . Gen. Tech. Rep. INT-180. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. 246 p. [1839]
  • Pfister, Robert D.; Kovalchik, Bernard L.; Arno, Stephen F.; Presby, Richard C. 1977. Forest habitat types of Montana . Gen. Tech. Rep. INT-34. Ogden, UT: US Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Forest and Range Experiment Station. 174 p. [1878]
  • Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography . Oxford: Clarendon Press. 632 p. [2843]
  • Richards, James Harlan. 1991. Ecophysiology of a deciduous timberline tree, Larix lyallii Parl . Edmonton, AB: The University of Alberta: v-vi. Dissertation abstract. [16706]
  • Shearer, Raymond C. 1961. A method of overcoming seed dormancy in subalpine larch . Journal of Forestry. July: 513-514. [16720]
  • US Department of Agriculture , Soil Conservation Service. 1975. Soil taxonomy: A basic system of soil classification for making and interpreting soil surveys . Agric. Handb. No. 436. Washington, DC. 754 p. [15931]
  • US Department of Agriculture , Soil Conservation Service. 1982. National list of scientific plant names . Vol. 1. List of plant names. SCS-TP-159. Washington, DC. 416 p. [11573]

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni