Plasticitatea fenotipică

Plasticitatea fenotipică este capacitatea unui individ (sau a unui genotip ) de a se dezvolta în fenotipuri diferite în raport cu condițiile de mediu diferite, fie ele biotice sau abiotice ^[1] .

Din punct de vedere istoric, investigația bazei genetice a dezvoltării și transmiterii fenotipului a dominat panorama studiilor biologice din a doua jumătate a secolului trecut și doar în ultimii douăzeci de ani are importanța rolului răspunsurilor plastice în adaptare și în istoria evolutivă a speciei.

Orice tip de trăsătură a unui organism ( biochimic , fiziologic , morfologic , comportamental , istoric de viață) poate prezenta plasticitate. Procesele care reglementează expresia răspunsurilor plastice sunt, prin urmare, subiecte de importanță fundamentală pentru înțelegerea caracteristicilor fiziologice, morfologice, comportamentale și ecologice ale speciei, precum și dinamica evoluției și influența schimbărilor climatice globale asupra organismelor .

Note teoretice

În genetica populației , plasticitatea fenotipică poate fi văzută ca una dintre componentele în care este partiționată varianța fenotipică ( _VP ) a unei trăsături la nivel de populație . În descompunere, exprimată prin următoarea formulă:

V _P = V _G + V _E + V _GxE + V _eroare

V _G reprezintă varianța originii genetice, V _E varianța originii mediului, V _GxE varianța din interacțiunea genotip-mediu și V _eroare varianța reziduală, nu datorată factorilor anteriori, ci de exemplu contingențelor din timpul dezvoltării. Plasticitatea fenotipică corespunde termenilor V _E și V _GxE ^{[1] [2] [3]} .

Mai mult, plasticitatea unei trăsături poate fi analizată și reprezentată prin norme de reacție, funcții care raportează mediul la care este expus un genotip și fenotipurile care pot fi produse de acel genotip ^[1] . Diferite genotipuri prezintă norme de reacție diferite care diferă prin fenotipul mediu exprimat (V _G ) și prin gradul de plasticitate (V _GxE , dat de panta) ^{[1] [2]} . Normele de reacție sunt adesea reprezentate în grafice , în care parametrii de mediu (biotici și abiotici) sunt raportați în abscisă și cei fenotipici (morfologici, comportamentali sau de altă natură) în ordonată. Plasticitatea ridicată într-o întindere are ca rezultat o normă de reacție cu o pantă mare, adică descrie un efect considerabil al mediului asupra fenotipului; caracterele non-plastice, pe de altă parte, vor avea ca rezultat o normă de reacție substanțial plană (același fenotip corespunde unor condiții de mediu diferite) ^[3] . În aceste grafice normele de reacție nu sunt neapărat linii drepte, deoarece pot lua și forme complicate.

Mecanisme moleculare

Capacitatea de a regla expresia genelor ca răspuns la schimbările de mediu este prezentă în toate tărâmurile ființelor vii ^[4] . Capacitatea organismelor de a exprima plasticitatea pentru o anumită trăsătură trebuie să fie mediată de un mecanism care acționează la nivel molecular ^[5] : prin stimularea printr-un semnal de mediu, sunt provocate modificări specifice ale expresiei genice ale unui anumit genotip ^[4] .

Au fost propuse trei modele principale, care nu se exclud reciproc, pentru a explica baza genetică a răspunsurilor plastice ^{[6] [7]} :

• Supradominanță: plasticitatea este o funcție inversă a numărului de loci heterozigoți (cu cât un individ este mai heterozigot, cu atât va fi mai puțin plastic, acest lucru se datorează faptului că prezența simultană a două alele diferite poate „tampona” influența condițiilor de mediu) ;
• Pleiotropie : având unele gene efecte pleiotropice (influența unei gene asupra aspectelor multiple și parțial fără legătură ale fenotipului unui individ), plasticitatea este o funcție a expresiei diferențiale a uneia dintre aceste gene în medii diferite;
• Epistasis : Plasticitatea se poate datora interacțiunii epistatice dintre gene care determină gradul de răspuns la influențele mediului și altele care determină expresia medie a personajului.

Din numeroase studii de biologie moleculara cu privire la răspunsurile din plastic s - a ajuns la concluzia că heterozigoției (modelul de supra-dominanță) are puțin sau nimic de- a face cu plasticitate, în timp ce efectele pleiotrope și epistatice par a fi atât de caracteristice tuturor răspunsurilor. Materialele plastice studiate până în prezent ^{[7 ]} .

Evoluțiile recente în tehnologiile pentru studierea expresiei genelor pe scară largă conduc la o viziune mai clară și mai completă a plasticității din punct de vedere molecular ^[8] . De fapt, studiile integrative folosesc tehnici precum hibridizarea heterologă a ADN-ului ( microarrays ), tehnologii de secvențiere de nouă generație aplicate transcriptomului (RNAseq), tehnici pentru studierea funcțiilor ARN-urilor mici necodificate și a instrumentelor proteomice .

Constrângeri

Există o gamă largă de factori care ar putea impune o constrângere asupra evoluției plasticității. De fapt, acest lucru ar putea fi limitat de lipsa variației genetice, ar putea exista relații alometrice între trăsături, astfel încât plasticitatea uneia poate limita plasticitatea celeilalte, covarianța mediului nu ar putea exprima anumite tipuri de plasticitate sau constrângeri derivate din filogeneză ( deci istoria evolutivă) a speciei ar putea limita expresia anumitor trăsături ^[9] .

Costul plasticității a fost definit de DeWitt și colegii (1998) ^[10] ca reducerea fitnessului , într-un mediu dat, a unui organism plastic comparativ cu un organism cu un fenotip fix. Costurile plătite de persoanele care produc răspunsuri plastice pot fi împărțite ^[10] în:

• Costuri de întreținere: cele necesare întreținerii mașinilor senzoriale și de reglare responsabile de producerea răspunsului plastic, de care indivizii cu un fenotip fix nu au nevoie;
• Costuri de producție: legate de costul mai mare de producere a unui fenotip pe care un individ plastic îl poate suporta în comparație cu un individ cu un fenotip fix;
• Costuri pentru achiziționarea de informații: legate de necesitatea ca persoanele din plastic să colecteze informații din mediu pentru a produce apoi răspunsul din plastic;
• Instabilitate în dezvoltare : nepotrivire între fenotip și mediu, care are ca rezultat o condiție fizică mai redusă, din cauza inexactităților din timpul dezvoltării;
• Costuri genetice: datorită legăturii dintre genele care reglementează răspunsurile plastice și genele cu efecte negative asupra stării de sănătate sau efectelor pleiotropice ale loci referitoare la plasticitate și alte trăsături sau interacțiunilor epistatice negative dintre loci care afectează plasticitatea și alte loci.

Limitele răspunsurilor plastice, pe de altă parte, se datorează producerii unui fenotip sub-optim de către un individ plastic în anumite condiții de mediu. Acestea sunt definite ca evidente atunci când o dezvoltare opțională nu poate produce o trăsătură semnificativă la fel de apropiată de optim ca o dezvoltare fixă ​​poate ^[10] . Prin urmare, o limită a plasticității este detectată atunci când se observă un genotip plastic care nu poate exprima același fenotip ca un genotip non-plastic. Acestea pot fi împărțite ^[10] în:

• Limite privind fiabilitatea informațiilor: fiabilitatea redusă a semnalelor utilizate de indivizi pentru a evalua condițiile de mediu poate duce la o nepotrivire între fenotip și mediu;
• Limite legate de întârzierea timpului: datorită intervalului de timp dintre momentul percepției semnalului și cel al producției efective a răspunsului, timp în care condițiile de mediu se pot schimba;
• Limitele gamei de dezvoltare: de la zicala „ Jack of all trades, master of none”, de obicei, indivizii cu un fenotip fix sunt mai eficienți în producerea de fenotipuri extreme decât indivizii plastici;
• Problema epifenotipului: un fenotip produs printr-un mecanism de adăugare progresivă a elementelor, ca răspuns la indicii de mediu, poate fi mai puțin eficient decât unul produs integral în timpul dezvoltării.

Clasificări

Răspunsurile plastice pot fi clasificate în diferite moduri, în funcție de modalități, calendar și cauzele producerii lor ^[11] . Principalele categorii sunt:

• Adaptiv vs. Non-adaptiv: plasticitatea fenotipică pentru o trăsătură poate fi definită ca adaptivă dacă, în urma unei selecții pozitive pentru aceasta, individul care o exprimă beneficiază de o creștere a fitnessului; pe de altă parte, răspunsul plastic pentru care aptitudinea individului în cauză suferă o reducere sau rămâne neschimbat poate fi definit ca neadaptativ;
• Specificație vs. Generalități: unele răspunsuri necesită stimuli foarte specifici (în cazul, de exemplu, al receptorilor capabili să perceapă prezența anumitor paraziți sau prădători ), în timp ce altele sunt activate de stimuli mai generali (de exemplu: temperatură, nutriție etc.) ^{[ 2]} ;
• Anticipator vs. Non-anticipator: un răspuns plastic poate fi definit ca anticipativ dacă acesta este produs, pe baza semnalelor de mediu, înainte de apariția condițiilor de mediu pentru care reprezintă un răspuns; un răspuns neprevăzut este declanșat în schimb direct de apariția condițiilor de mediu cu care va trebui să se confrunte;
• Activați vs. Pasiv: răspunsurile plastice active includ numeroase gene reglabile și procese care acționează la diferite niveluri pentru a produce o modificare complexă și coordonată; alte tipuri de modificări, pe de altă parte, sunt pur și simplu rezultatul susceptibilității organismului la factorii de mediu stresanți de tip chimic sau fizic și, prin urmare, sunt definiți ca pasivi;
• Direct vs. Indirect: în primul caz răspunsul plastic se datorează influenței directe a condițiilor de mediu, care induc schimbări fiziologice, comportamentale sau de dezvoltare; în al doilea caz, variațiile de mediu determină răspunsuri prin evenimente intermediare care vor influența doar ulterior fenotipul;
• Reversibil vs. Non-reversibile: există răspunsuri plastice care, odată activate, produc o modificare fenotipică stabilă și altele care, pe de altă parte, prevăd că caracterul poate fi schimbat pe parcursul vieții individului. Piersma și Drent (2003) ^[12] propun o clasificare a plasticității pe baza a trei caracteristici: reversibilitatea schimbării, faptul că variația afectează sau nu individul unic și ciclicitatea sezonieră a schimbării. Cele patru categorii identificate sunt, prin urmare: plasticitatea dezvoltării (nereversibilă, nu la nivelul individului și non-ciclică), polifenism (nereversibil, nu la nivelul individului, ci ciclic), flexibilitate fenotipică (reversibilă, la nivelul individului individual și non-ciclic) și natura ciclică a fenotipului (reversibil, la nivelul individului și ciclic).

Evoluţie

Plasticitatea fenotipică este importantă deoarece extinde teoria evoluției „genocentrice” existente ^[2] .

Un interes deosebit sunt, prin urmare, relațiile dintre plasticitatea fenotipică și evoluție. Două dintre principalele întrebări care pot fi adresate sunt: ​​1) modul în care a evoluat și evoluează plasticitatea fenotipică și 2) care este rolul jucat de plasticitatea fenotipică în evoluția organismelor.

Evoluția plasticității fenotipice

În ciuda numeroaselor costuri și limitări (a se vedea punctul 3), plasticitatea are beneficii considerabile. Dacă este favorizată sau nu o creștere a gradului de plasticitate depinde de echilibrul relativ dintre costuri și beneficii. Plasticitatea fenotipică, în general, este favorizată atunci când produce o condiție fizică mai mare decât o strategie fixă ​​în toate mediile posibile ^[2] sau în cazuri de: medii foarte eterogene, schimbări frecvente de mediu, semnale de mediu fiabile și reproductibile, beneficii mari și costuri reduse ale plasticitatea, ereditatea ridicată a plasticității și diferența puternică de selecție în medii alternative ^{[2] [3] [4]} . În aceste cazuri de mare variabilitate a mediului, indivizii capabili să producă o gamă largă de fenotipuri se vor găsi într-un avantaj și, prin urmare, au o capacitate mai bună decât indivizii cu un fenotip fix. Un alt factor care trebuie luat în considerare este durata relativă de viață a indivizilor în ceea ce privește momentul modificării mediului: pentru organismele care trăiesc mult timp, capacitatea de a-și modifica fenotipul pe parcursul vieții în conformitate cu modificările de mediu poate să fie avantajoase, pe de altă parte, pentru organismele care trăiesc o viață scurtă în comparație cu timpul necesar pentru a varia condițiile de mediu, costurile de plasticitate ar putea depăși beneficiile și, prin urmare, ar putea fi favorizat un fenotip fix ^[3] . Pe lângă cei menționați mai sus, există numeroși alți factori care joacă roluri esențiale în evoluția plasticității (probabilitatea schimbării mediului, faptul că variabilitatea mediului este spațială sau temporală, fiabilitatea semnalelor etc.) ^[4] .

Plasticitatea fenotipică completează evoluția determinată de mutații ^[2] . Acesta din urmă ignoră, de fapt, o realitate importantă a evoluției: selecția naturală nu selectează între genotipuri, ci între fenotipuri. Din acest motiv, fenotipurile și variația dintre ele joacă rolul principal în evoluție. Mai mult, întrucât mediul în care crește un individ își determină fenotipul, mediul joacă un rol important în variația fenotipică. Acest lucru se datorează faptului că mutațiile nu numai că sunt rare, dar sunt, de obicei, și dăunătoare. În schimb, condițiile de mediu se schimbă constant și afectează în același timp toți indivizii dintr-o populație. Mai mult, mutațiile apar în general aleatoriu, fără o corelație reală cu un mediu specific. Inducția plastică a unui fenotip de către mediu, pe de altă parte, este corelată cu condițiile specifice care îl determină, permițând o selecție pozitivă pe fenotipul menționat anterior, în cazul în care acest lucru are ca rezultat o mai bună aptitudine a indivizilor care îl exprimă. în comparație cu alții (și dacă capacitatea de a-l produce este cel puțin parțial ereditară). Conform teoriei evolutive tradiționale, mediul acționează după ce s-a produs o variație fenotipică, jucând astfel un singur rol: să selecteze dintre variațiile produse genetic. Cu toate acestea, datorită plasticității fenotipice, mediul pare să joace un rol dublu: să creeze variații fenotipice și să selecteze dintre diferitele variante.

Rolul plasticității fenotipice în evoluția organismelor

Plasticitatea fenotipică are efecte atât la nivel microevoluțional, cât și la nivel macroevoluțional ^[4] .

La nivel micro-evolutiv, rolul cheie al plasticității este de a lărgi gama de condiții de mediu în care un organism poate prospera. Capacitățile determinate de plasticitate nu duc la diversificare, dar pot reprezenta abilități cheie pentru exploatarea de noi nișe . Plasticitatea poate proteja, de asemenea, variabilitatea genetică de selecție ^{[11] [13]} , determinând diferite genotipuri să convergă pe același fenotip și rezultând în menținerea variabilității genetice și facilitarea evoluției viitoare ^[4] .

Plasticitatea fenotipică pare, de asemenea, să aibă efecte asupra mecanismelor macro-evolutive. Corelațiile dintre trăsături, de fapt, sunt ele însele plastice, iar răspunsurile plastice ale diferitelor trăsături nu apar neapărat în aceeași direcție, putând astfel duce la producerea de noi fenotipuri ^[4] .

S-a propus că plasticitatea poate duce la speciație ^{[11] [13]} . O specie care produce fenotipuri distincte induse de condițiile de mediu poate deveni genetic polimorfă prin pierderea plasticității într-unul din cele două medii ^[7] : se poate produce o formă non-plastică în cazul în care se creează condiții de mediu diferite numai în anumite puncte ale „ gama , în aceste zone partea populației prezente va tinde să devină specialiști și apoi să se diferențieze pentru izolarea reproductivă datorită preferinței de nișă și diversității morfologice ^[4] .

Notă

Elemente conexe

• Biologie evolutivă
• Biologia dezvoltării
• Evoluția moleculară
• Expresia genelor
• Aclimatizare

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere despre plasticitatea fenotipică

linkuri externe

• ( EN ) Plasticitatea fenotipică , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.

Portalul de biologie : Accesați intrările Wikipedia care se ocupă de biologie