Celula stem neuronala

De la Wikipedia, enciclopedia liberă.
Salt la navigare Salt la căutare
Avvertenza
 Informațiile prezentate nu sunt sfaturi medicale și este posibil să nu fie corecte. Conținutul are doar scop ilustrativ și nu înlocuiește sfatul medicului: citiți avertismentele .
Celula stem neuronala
Nume latin Celula nervoasă precursivă
Sistem Sistem nervos central
Identificatori
Plasă A11.872.653
FMA 86684
TU H2.00.01.0.00010
Editați datele pe Wikidata · Manual

Celulele stem neuronale sau neuronale (NSCs CSN engleză sau celule stem neuronale) sunt celule stem multipotente ale țesutului nervos , în special al sistemului nervos central .

Pictogramă lupă mgx2.svg Același subiect în detaliu: Celulele stem .

Staminalitatea

O caracteristică a celulelor stem este posibilitatea diferențierii în diferite tipuri de celule în funcție de stimulii mediului (exogeni) [1] . Celulele suferă o diviziune celulară asimetrică și dau naștere la două celule fiice, una specializată și una stem ca mama. CSN se diferențiază în principal în neuroni , astrocite și oligodendrocite . [2]

Istorie

În 1989, Sally Temple a descris prezența unor progenitori multipotenți cu auto-reînnoire ( celule stem progenitoare neuronale CSPN sau NSPC) și celule stem neuronale în zona subventriculară a creierului șoarecelui . [3] În 1992, Brent A. Reynolds și Samuel Weiss au fost primii care au izolat progenitorii celulelor neuronale și celulele stem din țesutul striat adult al șoarecelui. [4] În același an, echipa Constance Cepko și Evan Y. Snyder au fost primii care au izolat celulele multipotente din cerebelul șoarecilor și transfettarle în mod regulat cu ' oncogene v-myc . [5] , acum una dintre genele utilizate pe scară largă pentru reprogramarea celulelor adulte non-stem în celule stem pluripotente. De atunci, progenitorii neuronali și celulele stem au fost izolate din diferite zone ale creierului adult, inclusiv din zonele non-neurogene, cum ar fi măduva spinării , și din diferite specii, inclusiv oameni.[6] [7]

Dezvoltare și ciclu de viață

Origine in vivo

Există două tipuri principale de celule stem : cele adulte, limitate în capacitatea lor de diferențiere, sunt clasificate ca multipotente, adică capabile să genereze toate celulele unui țesut dat, și cele embrionare, totipotente sau pluripotente, capabile să se diferențieze în orice tip telefon mobil. [1] CSN-urile provin din masa celulară internă a blastocistului și sunt potențial auto-replicate [2]

CSN sunt considerate celule stem adulte datorită capacității lor de diferențiere limitate. CSN sunt generate în timpul vieții unui individ prin neurogeneză . [8] Deoarece neuronii nu efectuează diviziunea celulară în sistemul nervos central , o parte din rezerva CSN poate suferi diferențieri pentru a înlocui neuronii și celulele gliale pierdute sau deteriorate. [2] CSN se diferențiază în neuroni în zona subventriculară a ventriculilor laterali , rest al neuroepiteliului germinativ embrionar, precum și în girusul dentat al hipocampului . [8]

Originea in vitro

Celulele stem nervoase adulte au fost izolate pentru prima dată de striatul șoarecilor în anii '90. Sunt capabili să formeze neurosfere multipotente atunci când sunt cultivate in vitro . Neurosferele pot produce o populație de celule specializate în proliferare și autoînnoire. Aceste neurosfere se pot diferenția pentru a forma neuroni specifici și celule gliale. [2] [8] În studiile anterioare, neurosferele cultivate au fost implantate în creierul șoarecilor imunodeficienți în câteva ore de la naștere, demonstrând capacitatea de a se încorpora în țesutul cerebral, de a prolifera și de diferențierea neuronală. [8]

Migrația și comunicarea între CSN-uri

CSN-urile sunt stimulate să inițieze diferențierea prin stimuli exogeni ai micromediului ( nișă de celule stem ). [2] Unele celule neuronale, atunci când sunt stimulate, migrează din zona subventriculară de-a lungul sistemului migral rostral , conținând o structură asemănătoare medularului cu celule ependimale și astrocite . Aceste două tipuri de celule formează tuburi gliale utilizate de neuroblastele migratoare. Astrocitele din tuburi oferă suport și izolare de la semnale chimice și electrice către celulele migratoare. Neuroblastele formează lanțuri puternic legate și migrează la locul specific de deteriorare a celulelor pentru a repara sau înlocui celulele neuronale. Un exemplu este un neuroblast care migrează către bulbul olfactiv pentru a se diferenția în celule periglomerulare sau celule granulare ale bulbului olfactiv , care au un model de migrație radial mai degrabă decât tangențial. [9]

Pe de altă parte, celulele stem neuronale ale girusului dentat produc neuroni granulari excitatori, implicați în procesele de învățare și de memorie . Un exemplu de strategie pentru învățare și memorie este separarea tiparelor , un proces cognitiv folosit pentru a distinge diferite intrări. [2]

Îmbătrânire

Proliferarea CSN încetinește ca o consecință a îmbătrânirii [10] și s-au încercat multe abordări pentru a contracara acest declin. [11] Deoarece proteinele FOX reglează homeostazia celulelor stem, [12] . Proteinele FOX au fost utilizate pentru a proteja CSN-urile prin inhibarea căii de semnalizare Wnt . [13]

Funcția CSN-urilor în timpul diferențierii și deteriorării

Factorul de creștere epidermică (EGF) și factorul de creștere a fibroblastelor sunt mitogeni care promovează creșterea celulelor stem și a progenitorilor neuronali in vitro , alături de alți factori sintetizați din progenitori neuronali și populații stem, necesari pentru o creștere optimă. [14] Neurogeneza din creierul adultului sa presupus că provine din CSN. Originea și identitatea precisă a CSN-urilor din creierul adultului încă nu au fost definite cu precizie.

Funcția CSN-urilor în timpul diferențierii

Cel mai larg acceptat model al unui CSN adult este o celulă pozitivă GFAP , asemănătoare astrocitelor. Celulele stem în repaus sunt de tip B și pot rămâne în repaus datorită reînnoirii țesutului datorită nișelor specifice prezente în creier, compuse din vase de sânge , astrocite , microglia , celule ependimale și matrice extracelulară. Aceste nișe asigură hrană, sprijin structural și protecție celulelor stem, atâta timp cât sunt activate de stimuli externi. Odată activate, celulele de tip B vor deveni celule de tip C, intermediare cu proliferare activă și ulterior în neuroblaste formate din celule de tip A. Neuroblastele nediferențiate formează lanțuri care migrează pentru a se dezvolta în neuroni maturi. În bulbul olfactiv se maturizează în neuroni granulari GABAergici , în timp ce în hipocamp se maturizează în celule dentate granulare. [15]

Funcția CSN în avarie

CSN joacă un rol important în timpul dezvoltării, producând diversitatea enormă de neuroni, astrocite și oligodendrocite în sistemul nervos central în curs de dezvoltare. De asemenea, ele joacă un rol important la animalele adulte, de exemplu în procesul de învățare și plasticitate hipocampală, precum și în reînnoirea populației neuronale a bulbului olfactiv. [8]

Răspunsul CSN în timpul infarctului , sclerozei multiple și al bolii Parkinson la modelele animale și umane este în prezent investigat de multe echipe de cercetare din întreaga lume, cu așteptări mari în ceea ce privește tratamentul bolilor neurologice. [8]

CSN-urile s-au dovedit a fi capabile să migreze și să înlocuiască neuronii pe moarte în experimentele clasice efectuate de Sanjay Magavi și Jeffrey Macklis . [16] Magavi a demonstrat că, prin inducerea cu laser a deteriorării cortexului cerebral , progenitorii neurali care exprimă doublecortina , o moleculă importantă pentru migrația neuroblastelor, au migrat din zona subventriculară chiar și la distanțe considerabile în zona de deteriorare și diferențiați în neuroni maturi care exprimă marker NeuN . Mai mult, echipa lui Masato Nakafuku a demonstrat pentru prima dată în 2002 rolul staminlai de hipocamp în infarctul murin. [17] Aceste rezultate demonstrează că CSN-urile pot fi activate în creierul adult ca răspuns la deteriorare. De asemenea, în 2004, echipa lui Evan Y. Snyder a observat că CSN migrează în mod specific la locul unei tumori cerebrale . Jaime Imitola și colegii săi, de la Harvard Medical School, au descris pentru prima dată un mecanism molecular al răspunsului la daune în CSN. Observațiile lor arată că chemokinele eliberate în caz de deteriorare, cum ar fi factorul celular stromal-1 (SDF-1a), sunt responsabile pentru migrarea directă a CSN către zonele deteriorate la șoareci. [18] De atunci, s-a demonstrat că alte molecule participă la răspunsul la deteriorare de către CSN. Toate rezultatele au fost reproduse și extinse pe larg de alți cercetători ca urmare a clasicului lui Richard L. Sidman [19] [20] și a altor articole despre autoradiografie pentru a vizualiza neurogeneza în timpul dezvoltării și a lucrării lui Joseph Altman din anii 1960 despre neurogeneza la maturitate ca dovadă. a răspunsurilor CSN adulte în homeostazie și leziuni celulare.

Căutarea altor mecanisme care funcționează în mediul leziunilor și modul în care acestea influențează răspunsul CSN în timpul unui episod acut sau al unei situații cronice este o chestiune de cercetare intensă. [21]

Aplicații clinice potențiale

Terapia regenerativă cu CSN

Pe lângă bolile neurodegenerative, moartea celulară este caracteristică tulburărilor acute în NSC. Pierderea celulelor este amplificată de lipsa abilităților regenerative pentru înlocuirea celulelor și repararea CSN. O modalitate de a face acest proces mai puțin sever este utilizarea „terapiei de substituție celulară” cu CSPN și CSN. Acestea pot fi cultivate in vitro sub formă de neurosfere , compuse din CSN și progenitori cu factori de creștere precum EGF și FGF . Eliminarea acestor factori de creștere activează diferențierea în neuroni, astrocite și oligodendrocite care pot fi apoi transportate la locul afectării creierului. Beneficiile acestei terapii au fost observate în boala Parkinson, boala Huntington și scleroza multiplă . CSN induc repararea neuronală prin proprietățile lor intrinseci de neuroprotecție și imunomodulare . Metodele de implantare includ transplantul intracerebral (același creier donator-primitor) și xenogrefa . [22] [23]

O abordare terapeutică alternativă la transplantul de CSN este activarea farmacologică a CSPN endogen (CSPNe) pentru a-i determina să producă factori neurotrofici. Diverse terapii care activează calea care include fosforilarea STAT3 pe reziduul de serină și creșterea consecventă a expresiei Hes3 ( axa de semnalizare STAT3-Ser / Hes3 ) contracarează moartea neuronală și progresia deteriorării în modele de tulburări neurologice. [24] [25]

Studii de laborator

CSN în terapia pentru traumatisme craniene

Un traumatism cranian poate deforma țesutul cerebral și îl poate duce la necroză cu consecințe de neurotoxicitate , inflamație , ischemie , pierderea funcționalității barierei hematoencefalice , până la apoptoză . Terapiile actuale se concentrează pe limitarea daunelor prin scăderea presiunii intracraniene și a inflamației și inhibarea cascadelor pro-apoptotice. Una dintre terapiile supuse testelor de laborator este implantarea anumitor CSN embrionare. S-a observat că după un proces de amorsare celulele implantate au migrat la locul leziunii și s-au diferențiat în oligodendrocite și celule neuronale care secretă factori neuroprotectori. [26] [27]

Galectin-1 în CSN

Galectina-1 este exprimată în CSN și s-a demonstrat că are un rol fiziologic în tratamentul tulburărilor neurologice la modelele animale. Există două abordări ale utilizării CSN în terapie:

  • Stimularea proliferării populației endogene SNC pentru a promova înlocuirea țesutului deteriorat;
  • Transplant CSN în zona afectată a creierului pentru a permite implantului să repare țesutul.

Vectorii Lentivirus au fost folosiți pentru a infecta CSN-urile umane (hNCS) cu gena galectină-1 și ulterior să le transfere în țesutul deteriorat. În experiment, galectina a indus o vindecare mai rapidă și o reducere a deficitelor motorului și a senzorilor în comparație cu un transplant CSN simplu. [9]

Examenele

CSN sunt în mod normal studiate in vitro folosind o metodă numită Neurosphere Assay (sau Neurosphere Culture System), dezvoltată pentru prima dată de Reynolds și Weiss. [4] Neurosferele sunt în mod inerent entități celulare eterogene, constând dintr-o mică fracțiune de CSN cu proliferare lentă (1 până la 5%) și descendenții lor de celule progenitoare nestin- pozitive care se divid rapid. [4] [28] [29] Numărul total al acestor progenitori determină dimensiunea neurosferei și, în consecință, disparitățile în dimensiunea diferitelor populații pot reflecta defecte în proliferarea, supraviețuirea și / sau statutul diferențial al progenitorilor. S-a raportat că pierderea β1- integrinei într-o neurosferă nu afectează capacitatea celulelor cu deficit de integrină de a forma neurosfere noi, ci mai degrabă crește incidența morții celulare și determină o proliferare redusă. [30] Metoda neurosferelor a fost metoda aleasă pentru izolarea, extinderea și chiar numerotarea CSN-urilor și CSPN-urilor, dar mai multe publicații recente au evidențiat unele dintre limitările metodei de numărare discriminantă a CSN-urilor. [31] În colaborare cu Reynolds, STEMCELL Technologies a dezvoltat un test bazat pe utilizarea colagenului , numit Test Neural Colony-Forming Cell (NCFC), pentru cuantificarea CSN-urilor, discriminându-le de CSPN-uri. [32]

Institutul de celule stem neuronale

În 2007, la Rensselaer , New York , s-a născut o organizație non-profit dedicată exclusiv traducerii cunoștințelor din domeniul CSN în terapii pentru pacienții care suferă de boli neurologice: The Neural Stem Cell Institute .

Notă

  1. ^ a b D. Clarke, C Johansson, J Wilbertz, B Veress, E Nilsson, H Karlstrom, U Lendahl și J Frisen, Potențial generalizat al celulelor stem neuronale adulte. , în Știință , vol. 288, nr. 5471, 2000, pp. 1660–63, Bibcode : 2000Sci ... 288.1660C , DOI : 10.1126 / science.288.5471.1660 , PMID 10834848 .
  2. ^ a b c d e f F Alenzi și A Bahkali, Stem cells: Biology and potential potential , în African Journal of Biotechnology , vol. 10, nr. 86, 2011, pp. 19929–40, DOI : 10.5897 / ajbx11.046 .
  3. ^ S Templul, divizarea și diferențierea celulelor de explozie CNS izolate în microcultură , în Nature , vol. 340, n. 6233, 1989, pp. 471–73, Bibcode : 1989 Nat . 340..471T , DOI : 10.1038 / 340471a0 .
  4. ^ a b c B. Reynolds și S Weiss, Generarea de neuroni și astrocite din celule izolate ale sistemului nervos central al mamiferelor adulte , în Știința , vol. 255, nr. 5052, 1992, pp. 1707-10, Bibcode : 1992Sci ... 255.1707R , DOI : 10.1126 / science.1553558 , PMID 1553558 .
  5. ^ Evan Y. Snyder, David L. Deitcher, Christopher Walsh, Susan Arnold-Aldea, Erika A. Hartwieg și Constance L. Cepko, Liniile celulare neuronale multipotente pot îngropa și participa la dezvoltarea cerebelului de șoarece , în Cell , vol. 68, nr. 1, 1992, pp. 33–51, DOI : 10.1016 / 0092-8674 (92) 90204-P , PMID 1732063 .
  6. ^ Tanja Zigova, Sanberg și Juan Raymond Sanchez-Ramos (eds), Celule stem neuronale: metode și protocoale , Humana Press, 2002, ISBN 978-0-89603-964-3 . Adus la 18 aprilie 2010 .
  7. ^ Philippe Taupin și Fred H. Gage, Neurogeneza adulților și celulele stem neuronale ale sistemului nervos central la mamifere , în Journal of Neuroscience Research , vol. 69, nr. 6, 2002, pp. 745-9, DOI : 10.1002 / jnr.10378 , PMID 12205667 .
  8. ^ a b c d e f S Paspala, T Murthy, V Mahaboob și M Habeeb, celule stem pluripotente - O revizuire a stării actuale în regenerarea neuronală , în Neurology India , vol. 59, nr. 4, 2011, pp. 558–65, DOI : 10.4103 / 0028-3886.84338 , PMID 21891934 .
  9. ^ a b M. Sakaguchi și H Okano, Celule stem neuronale, neurogeneză pentru adulți și galectină-1: De la bancă la pat , în Developmental Neurobiology , vol. 72, nr. 7, 2012, pp. 1059–67, DOI : 10.1002 / dneu.22023 , PMID 22488739 .
  10. ^ Kuhn HG, Dickinson-Anson H, Gage FH, Neurogeneza în girusul dentat al șobolanului adult: scăderea proliferării neuronale a progenitorilor legată de vârstă ( PDF ), în Journal of Neuroscience , vol. 16, n. 6, 1996, pp. 2027-2033, PMID 8604047 .
  11. ^ Artegiani B, Calegari F, Declinul cognitiv legat de vârstă: ne pot ajuta celulele stem neuronale? , în ÎMBĂTRĂNIRE , vol. 4, nr. 3, 2012, pp. 176–186, PMC 3348478 , PMID 22466406 .
  12. ^ Renault VM, Rafalski VA, Morgan AA, Salih DA, Brett JO, Webb AE, Villeda SA, Thekkat PU, Guillerey C, Denko NC, Palmer TD, Butte AJ, Brunet A,FoxO3 reglează homeostazia celulelor stem neuronale , în CELL: Stem Cell , vol. 5, nr. 5, 2009, pp. 527-539, DOI : 10.1016 / j.stem.2009.09.014 , PMC 2775802 , PMID 19896443 .
  13. ^ Paik JH, Ding Z, Narurkar R, Ramkissoon S, Muller F, Kamoun WS, Chae SS, Zheng H, Ying H, Mahoney J, Hiller D, Jiang S, Protopopov A, Wong WH, Chin L, Ligon KL, DePinho RA,FoxOs reglează în cooperare diferite căi care guvernează homeostazia celulelor stem neurale , în CELL: Stem Cell , vol. 5, nr. 5, 2009, pp. 540–553, DOI : 10.1016 / j.stem.2009.09.013 , PMC 3285492 , PMID 19896444 .
  14. ^ Philippe Taupin, Jasodhara Ray, Wolfgang H Fischer, Steven T Suhr, Katarina Hakansson, Anders Grubb și Fred H Gage, FGF-2-Responsive Neural Stem Cell Proliferation Requires CCg, a Novel Autocrine / Paracrine Cofactor , in Neuron , vol. 28, nr. 2, 2000, pp. 385–97, DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 00119-7 , PMID 11144350 .
  15. ^ T Bergstrom și K Forsbery-Nilsson, Celule stem neuronale: Brain building blocks and beyond , în Upsala Journal of Medical Sciences , vol. 117, nr. 2, 2012, pp. 132–42, DOI : 10.3109 / 03009734.2012.665096 , PMID 22512245 .
  16. ^ Jeffrey D. MacKlis, Sanjay S. Magavi și Blair R. Leavitt, Inducerea neurogenezei în neocortexul șoarecilor adulți , în Nature , vol. 405, nr. 6789, 2000, pp. 951-5, DOI : 10.1038 / 35016083 , PMID 10879536 .
  17. ^ Hirofumi Nakatomi, Toshihiko kurių, Shigeo Okabe, Shin-Ichi Yamamoto, Osamu Hatano, Nobutaka Kawahara, Akira Tamura, Takaaki Kirino și Masato Nakafuku, Regenerarea neuronilor piramidali hipocampici după leziuni cerebrale ischemice prin recrutarea de celule endogene, recrutarea endogenului . 110, nr. 4, 2002, pp. 429–41, DOI : 10.1016 / S0092-8674 (02) 00862-0 , PMID 12202033 .
  18. ^ Jaime Imitola, Raddassi K, Park KI, Mueller FJ, Nieto M, Teng YD, Frenkel D, Li J, Sidman RL, Walsh California, Snyder EY, Khoury SJ., Migrația Directed a celulelor stem neuronale la locurile leziunii CNS prin calea receptorului 4 al chemokinei factorului 1alfa / CXC derivat din celula stromală , în PNAS , vol. 101, nr. 52, 28 decembrie 2004, pp. 18117–22, Bibcode : 2004PNAS..10118117I , DOI : 10.1073 / pnas.0408258102 , PMC 536055 , PMID 15608062 .
  19. ^ ANGEVINE JB ȘI SIDMAN RL. Studiu autoradiografic al histogenezei în cortexul cerebral al șoarecelui. Anat. Rec. 142: 210. 1962.
  20. ^ Angevine JB, Sidman RL. Studiu autoradiografic al migrației celulare în timpul histogenezei cortexului cerebral la șoarece. Natură. 1961 25 noiembrie; 192: 766-8.
  21. ^ SUA. Sohur SUA, Emsley JG, Mitchell BD și Macklis JD., Neurogenezaadulților și repararea creierului celular cu progenitori neuronali, precursori și celule stem , în Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. , Vol. 361, n. 1473, 29 septembrie 2006, pp. 1477–97., DOI : 10.1098 / rstb . 2006.1887 , PMC 1664671 , PMID 16939970 .
  22. ^ V Bonnamain, I Neveu și P Naveilhan, Celule stem neuronale / progenitoare ca candidați promițători pentru terapia regenerativă a sistemului nervos central , în Frontiers in Cellular Neuroscience , vol. 6, 2012.
  23. ^ X Xu, A Warrington, A Bieber și M Rodriguez, Îmbunătățirea reparării sistemului nervos central - Provocările , în CNS Drugs , vol. 25, nr. 7, 2012, pp. 555–73, DOI : 10.2165 / 11587830 (inactiv 2014-03-22), PMID 21699269 .
  24. ^ Androutsellis-Theotokis A, Leker RR, Soldner F și colab., Leker, Soldner, Hoeppner, Ravin, Poser, Rueger, Bae, Kittappa și McKay, semnalizarea Notch reglează numărul de celule stem in vitro și in vivo , în Nature , vol. . 442, nr. 7104, august 2006, pp. 823–6, Bibcode : 2006 Nat . 442..823A , DOI : 10.1038 / nature04940 , PMID 16799564 .
  25. ^ Androutsellis-Theotokis A, Rueger MA, Park DM și colab., Rueger, Park, Mkhikian, Korb, Poser, Walbridge, Munasinghe, Koretsky, Lonser și McKay,Direcționarea precursorilor neuronali în creierul adult salvează neuronii dopaminei răniți , în Proc Natl. Acad. Sci. SUA , vol. 106, nr. 32, august 2009, pp. 13570–5, Bibcode : 2009PNAS..10613570A , DOI : 10.1073 / pnas.0905125106 , PMC 2714762 , PMID 19628689 .
  26. ^ S Stabenfeldt, H Irons și M LaPlace, celulele stem și schelele bioactive ca tratament pentru leziunile cerebrale traumatice , în Current Stem Cell Research & Therapy , vol. 6, nr. 3, 2011, pp. 208-20, DOI : 10.2174 / 157488811796575396 .
  27. ^ J Ratajczak, E Zuba-Surma, K Paczkowska, M Kucia, P Nowacki și MZ Ratajczak, Celule stem pentru regenerarea neuronală - o aplicație potențială a celulelor stem foarte mici de tip embrionar , în J Physiol Pharmacol. , vol. 62, nr. 1, 2011, pp. 3-12, PMID 21451204 .
  28. ^ LS Campos, DP Leone, JB Relvas, C Brakebusch, R Fässler, U Suter și C Ffrench-Constant, integrinele β1 activează o cale de semnalizare MAPK în celulele stem neuronale care contribuie la menținerea lor , în Dezvoltare , vol. 131, nr. 14, 2004, pp. 3433–44, DOI : 10.1242 / dev.01199 , PMID 15226259 .
  29. ^ MVT Lobo, FJM Alonso, C. Redondo, MA Lopez-Toledano, E. Caso, AS Herranz, CL Paino, D. Reimers and E. Bazan, Cellular Characterization of Epidermal Growth Factor-expanded Free-floating Neurospheres , în Journal of Histochimie și citochimie , vol. 51, nr. 1, 2003, pp. 89-103, DOI : 10.1177 / 002215540305100111 , PMID 12502758 .
  30. ^ DP Leone, JB Relvas, LS Campos, S Hemmi, C Brakebusch, R Fässler, C Ffrench-Constant și U Suter, Regulamentul proliferării și supraviețuirii progenitorilor neuronali prin integrine β1 , în Journal of Cell Science , vol. 118, nr. 12, 2005, pp. 2589–99, DOI : 10.1242 / jcs.02396 , PMID 15928047 .
  31. ^ Ilyas Singec, Rolf Knoth, Ralf P Meyer, Jaroslaw MacIaczyk, Benedikt Volk, Guido Nikkhah, Michael Frotscher și Evan Y Snyder, Definirea sensibilității reale și a specificității testului neurosferei în biologia celulelor stem , în Nature Methods , vol. 3, nr. 10, 2006, pp. 801-6, DOI : 10.1038 / nmeth926 , PMID 16990812 .
  32. ^ Sharon A. Louis, Rodney L. Rietze, Loic Deleyrolle, Ravenska E. Wagey, Terry E. Thomas, Allen C. Eaves și Brent A. Reynolds, Enumerarea celulelor stem neurale și celule progenitoare în testul celular care formează colonii neuronale , în Stem Cells , vol. 26, n. 4, 2008, pp. 988–96, DOI : 10.1634 / stemcells . 2007-0867 , PMID 18218818 .

Bibliografie

  • J Cancer Res Ther. 2011 ianuarie-martie; 7 (1): 58-63. doi: 10.4103 / 0973-1482.80463
  • Radiații cu intensitate modulată pentru a proteja celulele stem neuronale în tumorile cerebrale: o platformă de calcul pentru evaluarea dozelor fizice și biologice, Jaganathan A, Tiwari M, Phansekar R, Panta R, Huilgol N.

Elemente conexe

Alte proiecte

linkuri externe

Adus de la „ https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Neural_staminal_cell&oldid=122339973 ”