ARN polimeraza

ARN polimerază (dependentă de ADN)
ARN polimerază Aquaticus reprezentată în timpul alungirii unui transcript primar în direcția 5 '-> 3'. Ionul de magneziu Mg2 + (în galben) este situat în situl activ al enzimei și complexează hidroxilul 3 'al ribonucleotidei terminale pentru a favoriza atacul nucleofil al oxigenului asupra fosfatului alfa al nucleosidului trifosfat.
Numărul CE	2.7.7.6
Clasă	Transferasis
Numele sistematic
nucleozid-trifosfat: ARN nucleotidiltransferază (ADN-dependent)
Alte nume
ARN polimerază; ARN polimeraza I; ARN polimeraza II; ARN polimeraza III; Nucleotidiltransferază dependentă de ADN; ARN transcriptază; transcris
Baze de date	BRENDA , EXPASY , GTD , PPB ( RCSB PPB PDBe PDBj PDBsum )
Sursa: IUBMB
Editați datele pe Wikidata · Manual

În biochimie, ARN polimeraza este o enzimă aparținând clasei transferazei , care catalizează următoarea reacție:

nucleotid trifosfat + ARN _n ⇄ pirofosfat + ARN _{n + 1}

Cu această reacție, enzima catalizează sinteza unei catene de ARN . În general, denumirea de ARN polimerază identifică ADN-ul dependent de ARN polimerază care, în procesul numit transcripție , sintetizează o catenă de ARN complementară unui șablon de ADN . Există, de asemenea, ARN polimeraze dependente de ARN, implicate în procesul de replicare a genomului unor virusuri care posedă un genom ARN.

Activitatea de sinteză a ARN polimerazei necesită cele patru ribonucleozide-trifosfați care vor deveni parte a moleculei de ARN ( ATP , GTP , CTP și UTP ) și a ionilor metalici ( Mn ²⁺ și Mg ²⁺ ).

Acțiunea ARN polimerazei

start

Legarea ARN polimerazei, în procariote, implică faptul că subunitatea α recunoaște elementul din amonte (de la 40 la -70 bp) în ADN, la fel cum factorul σ recunoaște regiunea de la -10 la -35 ( caseta TATA ). Există mulți factori σ care reglează expresia genelor. De exemplu, σ70 este exprimat în condiții normale și permite ARN-polimerazei să se lege de genele de păstrare, în timp ce σ32 determină legarea ARN-polimerazei de gene de șoc termic. După legarea la ADN, ARN polimeraza se schimbă dintr-un complex închis în complex deschis. Această modificare implică separarea șirurilor de ADN pentru a forma o bucată de ADN derulat de aproximativ 13 bp. Ribonucleotidele sunt legate de bazele șirului șablon ADN. În fața ARN polimerazei, ADN-ul se desfășoară, în timp ce firele pe care polimeraza însăși le lasă înapoi se înfășoară.

Elongaţie

Această etapă implică adăugarea suplimentară de ribonucleotide și schimbarea complexului deschis într-un complex de transcripție. ARN polimeraza nu poate începe să formeze transcrieri care sunt prea lungi datorită legării sale strânse la promotor. În această fază inițială, fragmente scurte de ARN de aproximativ 9 bp sunt obținute printr-un proces numit transcripție abortivă. Odată ce ARN polimeraza începe să formeze transcripții mai lungi, factorul σ se detașează de promotor. În timpul fazei de alungire, factorul σ își pierde afinitatea cu nucleul enzimatic și se detașează de acesta pentru a utiliza o nouă legătură cu o altă ARN polimerază. Complexul transcripțional de 17 bp are un hibrid ADN-ARN de 8 bp, adică 8 perechi de baze implică faptul că transcriptul ARN se leagă de șablonul ADN. Pe măsură ce transcrierea progresează, ribonucleotidele sunt adăugate la capătul 3 'al transcriptului ARN și complexul RNAP se deplasează de-a lungul ADN-ului. Adăugarea de ribonucleotide la transcriptul ARN este un mecanism foarte asemănător cu polimerizarea ADN și se crede că aceste două polimeraze sunt legate evolutiv.

Rezilierea

Este indicat de elementele de control numite „secvențe de terminare” sau terminatori. Putem avea terminatori dependenți de Rho și independenți de Rho. Independenții Rho constau dintr-o secvență cu simetrie bipartită: ARN polimeraza transcrie secvența de terminare care, deoarece are această simetrie bipartită, se pliază pentru a forma un ac de păr; Această structură de ac de păr ar trebui să provoace terminarea, deoarece împiedică progresia polimerazei. Dependenții Rho nu au lanțul AT tipic terminatorilor independenți Rho și mulți dintre ei nu formează structuri de ac de păr; factorul Rho, în acest caz, are un domeniu de legare a ARN-ului și un domeniu ATPază. Factorul Rho se leagă de secvența terminatorie pe ARN sintetizat de ARN polimeraza. Odată legat, Rho cu activitate ATPază hidrolizează ATP și folosește această energie pentru a separa ARN-ul de ARN polimeraza și șablonul ADN.

ARN polimeraze eubacteriene

În eubacterii există o singură ARN polimerază implicată în procesul de transcriere a genelor . Se asociază din când în când cu diferite subunități σ care permit localizarea acesteia la nivelul promotorilor unor grupuri specifice de gene . Evident, printre aceste ARN polimeraze și cele ale eubacteriilor endosimbionte miticondriale și plastidiale, atribuite în mod eronat ARN-urilor eucariote.

Archaea și ARN polimeraze eucariote

Separat de eubacterii este ramura care a dus la actualele arhee și eucariote, care sunt strâns legate.

Trei ARN polimeraze principale sunt prezente în eucariote . Toate polimerazele sunt heteropolimeri constând din multe subunități diferite, care, individual sau în combinații diferite, catalizează fazele de inițiere, alungire și terminare a sintezei polimerilor. Cele trei polimeraze eucariote diferă atât în ​​structura cât și în funcția ARN nou sintetizat: polimeraza-1 prezidează sinteza ARN- ribozomal , 2 catalizează sinteza ARN-mesagerilor , 3 catalizează sinteza ARN-ului de transfer și a ARN-urilor ribozomale mici. . Aceste polimeraze constau din mai mult de 10 subunități cu funcții diferite. Complexul de transcripție este astfel format nu numai de polimerază și modelul ADN, ci și de mulți factori de transcripție a proteinelor care au funcția de a prezida recunoașterea secvenței de inițiere și a fazelor ulterioare ale polimerizării, precum și cea a medierea și integrarea mesajelor de represiune și derepresiune a fazei de transcriere.

La acestea 3 se adaugă încă 2:

IV, caracterizat prin faptul că nu este întotdeauna activ. Protejează celula de α-Amanitina (toxina faloidă Amanita ), continuând să producă mARN;

V, care odată cu precedentul sintetizează ARNsi în plante.

ARN polimerazele arheobacteriene sunt de un singur tip, dar sunt foarte asemănătoare cu cele ale verilor lor eucariote apropiate. Acestea au ARN polimeraza II formată din 12 subunități; ARN polimeraza bacteriană arhaea este un complex similar, cu 11 sau mai multe subunități. Secvențele de aminoacizi dintre cele două ARN polimeraze sunt, de asemenea, foarte similare. Mai mult, promotorii archaea au o secvență foarte similară cu cutia TATA a promotorilor eucariote, cu funcție similară.

Apoi, există ARN polimeraze "mitocondriale" și "plastidiale", adică ale alfa-proteobacteriei și ale endosimbionților cianobacteriei, care sunt, prin urmare, eubacteriene, chiar dacă sunt atribuite în mod eronat polimerazelor eucariote.

Bibliografie

• Cracovia, JS și Ochoa, S. ARN polimeraza de la Azotobacter vinelandii. Metode Enzymol. 6 (1963) 11-17.
• Mans, RJ și Walter, TJ Transferă sinteza oligoadenilatului de ARN-inițiat în răsaduri de porumb. II. Grund, substrat și specificități metalice și dimensiunea produsului. Biochim. Biofizi. Acta 247 (1971) 113–121. Entrez PubMed 4946277
• Roeder, RG În: Losick, R. și Chamberlin, M. (Eds), ARN polimerază. Laboratorul Cold Spring Harbor, 1976, p. 285.
• Sheldon, R., Jurale, C. și Kates, J. Detectarea secvențelor de acid poliadenilic în ARN viral și eucariot (coloane poli (U) -celuloză-filtre poli (U)-fibră de sticlă-celule HeLa-bacteriofag T4). Proc. Natl. Acad. SUA 69 (1972) 417-421. Entrez PubMed 4501121
• Weaver, RF, Blatti, SP și Rutter, WJ Structuri moleculare ale ARN polimerazelor dependente de ADN (II) din timusul vițelului și ficatul de șobolan. Proc. Natl. Acad. SUA 68 (1971) 2994-2999. Entrez PubMed 5289245

Elemente conexe

• Înainte de Da

Alte proiecte

• Wikimedia Commons conține imagini sau alte fișiere pe ARN polimerază

linkuri externe

• ( EN ) ARN polimerază , în Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.